Двупалый ленивец

Двупалые ленивцы
	Двупалый ленивец Гофмана ( C. hoffmanni )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Пилоза
Суперсемейство:	Милодонтоидея
Семья:	Choloepodidae ; Грей , 1871 г.
Род:	Холлепус ; Иллигер , 1811 г.
Типовой вид
	Брадипус дидактилус ; Линней , 1758 г.
Разновидность
	Холопес дидактилус ; Холоепус Хоффманни ;

Choloepus — род ксенартрановых семейства млекопитающих и Южной Америки в составе монотипного из Центральной Choloepodidae , состоящего из двупалых ленивцев . ^[3] иногда их еще называют двупалыми ленивцами . ^[4] Два вида Choloepus (что означает «хромая нога»). ^[5]), двупалый ленивец Линнея ( Coloepus Didactylus ) и двупалый ленивец Гофмана ( Coloepus hoffmanni ), ранее на основании морфологических исследований считались единственными сохранившимися представителями ленивцев семейства Megalonychidae , ^[6] но теперь молекулярные результаты показали, что они наиболее близки к вымершим наземным ленивцам семейства Mylodontidae . ^[4]^[3]

Существующие виды

Род **Choloepus** – Illiger , 1811 – два вида.
Общее имя	Научное название и подвид	Диапазон	Размер и экология	Статус МСОП и предполагаемая численность населения
Двупалый ленивец Линнея	Холопес дидактилус (Линней, 1758 г.)	Северная часть Южной Америки, встречается в Венесуэле, Гайанах, Колумбии, Эквадоре, Перу и Бразилии к северу от реки Амазонки.	Размер : Место обитания : Диета :	ЛК
Двупалый ленивец Гофмана	Холоепус Хоффманни Питерс, 1858 г. Пять подвидов К. ч. Хоффманни , Питерс , 1858 г. – Гондурас, Никарагуа, Коста-Рика , Панама. К. ч. agustinus , Allen , 1913 — Венесуэла, западная Колумбия , северный Эквадор. К. ч. столица , Аллен, 1913 год — западный Эквадор C. h juruanus , Леннберг , 1942 — Бразилия, Боливия, крайний восток Перу. C. h pallescens , Леннберг, 1928 – Перу.	Центральная Америка и северо-запад Южной Америки	Размер : Место обитания : Диета :	ЛК

Эволюция

Исследование ретровирусной и митохондриальной ДНК предполагает, что C. Didactylus и C. hoffmani разошлись 6–7 миллионов лет назад. ^[7] Кроме того, на основе последовательностей субъединицы I цитохром-с-оксидазы об аналогичной дате расхождения ( около 7 миллионов лет назад) между двумя популяциями C. hofmanni, разделенными Андами . сообщалось ^[8] Их предки эволюционировали с морскими позвонками, трехпалый ленивец и ламантин — единственные млекопитающие с подобными позвонками. ^[9]

Отношение к трехпалому ленивцу

Оба типа ленивцев обычно обитают в одних и тех же лесах; в большинстве районов совместно преобладают один вид несколько меньшего размера и, как правило, более медленно движущегося трехпалого ленивца ( Bradypus ) и один вид двупалого типа. Несмотря на схожесть внешнего вида, родство между этими двумя родами не является близким. Недавние филогенетические анализы ^[10] подтверждают анализ морфологических данных 1970-х и 1980-х годов, указывающий на то, что эти два рода не тесно связаны и не адаптированы к своему древесному образу жизни независимо. Из этой работы было неясно, от какого таксона наземных ленивцев произошли трехпалые ленивцы. На основании морфологических сравнений было решено, что двупалые ленивцы филогенетически гнездятся в пределах одного из отделов карибских ленивцев . ^[11] Хотя путем анализа костных структур были собраны данные о более чем 33 различных видах ленивцев, многие связи между кладами на филогенетическом дереве были неясными. ^[12]

Большая часть морфологических доказательств в поддержку гипотезы дифилии основана на строении внутреннего уха. ^[13] Большинство морфологических исследований пришли к выводу, что конвергентная эволюция — это механизм, который привел к появлению сегодня двух родов древесных ленивцев. Это означает, что существующие роды развили аналогичные черты, такие как способы передвижения, размер, среда обитания и многие другие черты, независимо друг от друга, а не от их последнего общего предка. Это делает древесных ленивцев «одним из самых ярких примеров конвергентной эволюции, известных среди млекопитающих». ^[12]

Недавно полученные молекулярные данные по коллагену ^[3] и митохондриальная ДНК ^[4] последовательности соответствуют гипотезе дифилии (конвергентной эволюции), но опровергают некоторые другие выводы, полученные на основе морфологии. Эти исследования последовательно помещают двупалых ленивцев рядом с милодонтидами , а трехпалых ленивцев — в пределах Megatherioidea, рядом с мегалониксом , мегатериидами и нотротериидами . Они делают ранее признанное семейство Megalonychidae полифилетическим , при этом как двупалые ленивцы, так и карибские ленивцы были вытеснены из этого семейства и подальше от Megalonyx . Карибские ленивцы помещены в отдельную базальную ветвь эволюционного дерева ленивцев. ^[3]^[4]

Следующее филогенетическое древо семейства ленивцев основано на данных о последовательностях коллагена и митохондриальной ДНК (см. рис. 4 Presslee et al ., 2019). ^[3]

Фоливор

† Megalocnidae (карибские ленивцы)

Милодонтоидея

† Сцелидотерииды

	† Scelidodon sp.

	† Scelidotherium sp.

† Милодонтиды

† Лестодон вооружен

† Парамилодон харлани

	† Глоссотерий робустус

	† Милодон Дарвинии

Choloepodidae
(двупалые ленивцы)

	Холопес дидактилус

	Холоепус Хоффманни

Мегатериоидея

	† Мегалонихиды

	Bradypodidae (трехпалые ленивцы)

	† Нотротерииды

	† Мегатерииды

Характеристики

Отображение двух «пальцев» на передних конечностях и трех пальцев на задних конечностях.

Название «двупалый ленивец» предназначалось для описания анатомических различий между родами Choloepus и Bradypus , но делает это потенциально вводящим в заблуждение способом. У представителей Choloepus есть два пальца на передних конечностях (грудные конечности) и три пальца на задних конечностях (тазовые конечности), тогда как у представителей Bradypus по три пальца на всех конечностях. Хотя термин «двупалый» ленивец, возможно, менее вводит в заблуждение, гораздо более широко используется более короткий «двупалый» ленивец. ^{[примечание 1]}

Члены Choloepus крупнее трехпалых ленивцев, имеют длину тела от 58 до 70 сантиметров (от 23 до 28 дюймов) и вес от 4 до 8 кг (от 8,8 до 17,6 фунтов). Другие отличительные особенности включают более выдающуюся морду, более длинный мех и отсутствие хвоста . ^[14]

Поведение

Двупалые ленивцы большую часть жизни проводят, вися вверх тормашками на деревьях. Они не могут ходить, поэтому тянут руки за руки, чтобы передвигаться, что происходит с чрезвычайно медленной скоростью. Почти все их движения происходят в этом подвешенном перевернутом положении, в большей степени, чем даже у трехпалых ленивцев. В результате они склонны тяготеть к менее вертикальным частям деревьев. ^[15]^[16] Поскольку они ведут преимущественно ночной образ жизни, их мех, в котором растут зеленоватые водоросли, которые сливаются с ним, является их основным источником защиты. ^[17] Температура их тела зависит, по крайней мере частично, от температуры окружающей среды; они не могут дрожать, чтобы согреться, как это делают другие млекопитающие, из-за необычно низкой скорости метаболизма и уменьшенной мускулатуры. ^[14] Двупалые ленивцы также отличаются от трехпалых ленивцами своим поведением лазания, предпочитая спускаться вниз головой.

Жизненный цикл

У двупалых ленивцев период беременности составляет от шести месяцев до года, в зависимости от вида. Их яичниковый цикл длится от 31 до 33 дней, независимо от времени года, но в зависимости от вида. ^[18] Мать рожает единственного детеныша, вися вниз головой. Детеныши рождаются с когтями, и примерно через месяц их отнимают от груди , хотя они остаются с матерью еще несколько месяцев и достигают зрелости только в возрасте трех лет, в случае самок, или четырех-пяти лет. , в случае с мужчинами. ^[16] Во время натального расселения двупалые ленивцы предпочитают тропические леса другим типам среды обитания, часто используя для расселения буферные зоны прибрежных лесов . Хотя они также занимают тенистые плантации какао, они избегают открытых пастбищ. ^[19]

Кормление

Они едят в основном листья , а также побеги , фрукты , орехи , ягоды , кору , некоторые местные цветы и даже некоторых мелких позвоночных животных . ^[20] Кроме того, когда они не могут найти пищу, они, как известно, поедают водоросли , растущие на их шерсти, в поисках питательных веществ. ^[21] Их также наблюдали при использовании минеральных лизунцов . ^[22]^[23] У них большие четырехкамерные желудки , которые помогают ферментировать большое количество съеденных ими растительных веществ. ^[24] Переваривание пищи может занять до месяца из-за медленного метаболизма. ^[14] В зависимости от того, в какой момент цикла выделения взвешивается ленивец, моча и фекалии могут составлять до 30% массы тела животного. ^[25] Большую часть жидкости они получают из воды в листьях, которые едят, но также наблюдались случаи, когда ленивцы пьют воду прямо из рек. ^{[ нужна ссылка ]}

Зубной ряд и скелет

У двупалых ленивцев редуцированный, постоянно растущий зубной ряд , без резцов и настоящих клыков , что в целом не имеет гомологии с зубной формулой других млекопитающих. Их первый зуб по форме очень похож на клык и называется клыком. Он используется для отрывания небольших кусков от еды, а также для защиты от хищников. ^[26] Он отделен от других зубов, или моляров, диастемой . Молариформы используются специально для измельчения и по внешнему виду и функциям напоминают ступку и пестик. Таким образом, они могут измельчать пищу для облегчения ее усвояемости, на что уходит большая часть их энергии. Зубная формула двупалых ленивцев: 4 5 (унау).

Двупалые ленивцы необычны среди млекопитающих: у них всего пять шейных позвонков , что может быть связано с мутациями в гомеозисных генах . ^[27] У всех остальных млекопитающих семь шейных позвонков. ^[28] кроме трехпалого ленивца и ламантина .

Мускулатура

Двупалые ленивцы обычно имеют мускулатуру, аналогичную мускулатуре других млекопитающих. Сюда входят скуловые мышцы , поверхностные жевательные мышцы , глубокие жевательные мышцы, а также медиальные и латеральные крыловидные мышцы . Кроме того, определенная часть их передней височной мышцы расположена вертикально, что позволяет им затачивать клыкообразные зубы. ^[26] У них, как правило, более сильные мышцы-сгибатели передних и задних конечностей, а также плеч. ^[15]

Примечания

^ Учитывая, что ленивцы считаются четвероногими , вопрос о том, следует ли называть пальцы их передних конечностей пальцами, остается спорным.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Гарднер, Ал. (2005). «Род Choloepus » . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 101–102. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
^ Андерсон, С. (1997). «Млекопитающие Боливии, систематика и распространение» . Бюллетень АМНХ (231): 168.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; и др. (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, ХГ; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. Бибкод : 2019CBio...29E2031D . дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД 31178321 .
^ "Sloth-World.org" . Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 года.
^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Архивировано из оригинала 11 марта 2017 года . Проверено 11 марта 2017 г.
^ Слейтер, Дж.Дж.; Кюи, П.; Форазиепи, AM; Ленц, Д.; Цангарас, К.; Вуарен, Б.; де Мораес-Баррос, Н.; Макфи, RDE; Гринвуд, AD (14 февраля 2016 г.). «Эволюционные отношения между вымершими и современными ленивцами: данные о митогеномах и ретровирусах» . Геномная биология и эволюция . 8 (3): 607–621. дои : 10.1093/gbe/evw023 . ПМЦ 4824031 . ПМИД 26878870 .
^ Мораес-Баррос, Н.; Артеага, MC (1 июня 2015 г.). «Генетическое разнообразие Ксенартры и его связь с моделями неотропического биоразнообразия» . Журнал маммологии . 96 (4): 690–702. дои : 10.1093/jmammal/gyv077 .
^ Мюизон, К. де; Макдональд, Х.Г. (май 1995 г.). «Водный ленивец из плиоцена Перу» . Природа . 375 (6528): 224–227. Бибкод : 1995Natur.375..224M . дои : 10.1038/375224a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4369283 .
^ Хосс, Матиас; Диллинг, Амрей; Смородина, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii » . Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Бибкод : 1996PNAS...93..181H . дои : 10.1073/pnas.93.1.181 . ПМК 40202 . ПМИД 8552600 .
^ Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9 .
^ Jump up to: ^а ^б Годен, Тимоти (2004). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .
^ Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Тенденции сложных размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 184. Бибкод : 2014BMCEE..14..184R . дои : 10.1186/s12862-014-0184-1 . ПМЦ 4243956 . ПМИД 25319928 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 776–779 . ISBN 0-87196-871-1 .
^ Jump up to: ^а ^б Гранатоски, Майкл С.; Карантанис, Николаос Э.; Рычлик, Лешек; Юлатос, Дионисиос (декабрь 2018 г.). «Подвесной образ жизни: интеграция локомоции, поз, движений конечностей и сил у двупалых ленивцев Choloepus Didactylus (Megalonychidae, Folivora, Pilosa): GRANATOSKY et al» . Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая и интегративная физиология . 329 (10): 570–588. дои : 10.1002/jez.2221 . ПМИД 30129260 . S2CID 52050040 .
^ Jump up to: ^а ^б Гилмор, ДП; Да-Коста, CP; Дуарте, DPF (февраль 2000 г.). «Новая информация о физиологии двух- и трехпалых ленивцев» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. дои : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ISSN 0100-879X . ПМИД 10657054 .
^ "ленивец". Британская энциклопедия.
^ Тролль, С.; Готшалк, Дж.; Сибургер, Дж.; Цимссен, Э.; Хефнер, М.; Тилебейн, Дж.; Эйнспаниер, А. (1 августа 2013 г.). «Характеристика яичникового цикла у двупалых ленивцев (Coloepus Didactylus): инновационный, надежный и неинвазивный метод с использованием анализа фекальных гормонов» . Териогенология . 80 (3): 275–283. doi : 10.1016/j.theriogenology.2013.04.007 . ISSN 0093-691X . ПМИД 23743067 .
^ Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. Бибкод : 2018JApEc..55.2253G . дои : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN 1365-2664 .
^ Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 14 сентября 2009 г.
^ Новак, Рональд М. Уокерс (1999) Млекопитающие мира . Шестое издание. Том. 1. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 149–150. Распечатать.
^ Гомес-Ойос, Диего А.; Гонсалес-Майя, Хосе Ф.; Пачеко, Хесус; Сейседос-Вергара, Сейседос-Вергара; Баррио-Аморос, Сезар Л.; Себальос, Херардо (декабрь 2017 г.). «Использование минералов Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae) на биологической станции Лас-Крусес, Кото-Брус, Коста-Рика» . Юго-западный натуралист . 62 (4): 278–280. дои : 10.1894/0038-4909-62.4.278 . ISSN 0038-4909 . S2CID 92499258 .
^ Блейк, Джон Г.; Москера, Диего; Герра, Хайме; Луазель, Бетт А.; Ромо, Дэвид; Свинг, Келли (июнь 2011 г.). «Минеральные облизывания как горячие точки разнообразия в равнинных лесах восточного Эквадора» . Разнообразие . 3 (2): 217–234. дои : 10.3390/d3020217 . ISSN 1424-2818 .
^ Вуарен, Брайсон; Кейс, Роланд; Викельски, Мартин; Лоуман, Маргарет (2013), Лоуман, Маргарет; Деви, Субадра; Ганеш Т. (ред.), «Почему ленивцы какают на землю?», Верхушки деревьев под угрозой: проблемы глобальной экологии и сохранения кроны , Springer, стр. 195–199, doi : 10.1007/978-1-4614- 7161-5_19 , ISBN 978-1-4614-7161-5
^ Стандарты ленивца . nationalzoo.si.edu (27 мая 2005 г.)
^ Jump up to: ^а ^б Неаполь, Вирджиния Л. (январь 1985 г.). «Форма и функция жевательной мускулатуры древесных ленивцев Bradypus и Choloepus» . Журнал морфологии . 183 (1): 25–50. дои : 10.1002/jmor.1051830104 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 3973924 . S2CID 36168956 .
^ «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . 6 мая 2011 года . Наука Дейли . Проверено 25 июля 2013 г.
^ Фритсон Галис (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox-гены и рак» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. Бибкод : 1999JEZ...285...19G . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z . ПМИД 10327647 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.

Линней (1758 г.). Лоуренс: Сальви, 824 стр.

Внешние ссылки

[14] Учитывая, что ленивцы считаются четвероногими , вопрос о том, следует ли называть пальцы их передних конечностей пальцами, остается спорным.

[MSW3-1] Jump up to: ^а ^б Гарднер, Ал. (2005). «Род Choloepus » . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 101–102. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .

[2] Андерсон, С. (1997). «Млекопитающие Боливии, систематика и распространение» . Бюллетень АМНХ (231): 168.

[Presslee2019-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Прессли, С.; Слейтер, Дж.Дж.; Пухос, Ф.; Форазиепи, AM; Фишер, Р.; Моллой, К.; и др. (2019). «Палеопротеомика решает проблемы ленивости» (PDF) . Экология и эволюция природы . 3 (7): 1121–1130. Бибкод : 2019NatEE...3.1121P . дои : 10.1038/s41559-019-0909-z . ПМИД 31171860 . S2CID 174813630 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 сентября 2020 г. Проверено 18 сентября 2020 г.

[Delsuc2019-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Дельсук, Ф.; Куч, М.; Гибб, GC; Карпинский, Э.; Хакенбергер, Д.; Шпак, П.; Мартинес, Х.Г.; Мид, Дж.И.; Макдональд, ХГ; Макфи, RDE; Билле, Г.; Отье, Л.; Пойнар, Х.Н. (2019). «Древние митогеномы раскрывают эволюционную историю и биогеографию ленивцев» . Современная биология . 29 (12): 2031–2042.e6. Бибкод : 2019CBio...29E2031D . дои : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . ПМИД 31178321 .

[5] "Sloth-World.org" . Архивировано из оригинала 2 февраля 2009 года.

[ADW_old-6] Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Архивировано из оригинала 11 марта 2017 года . Проверено 11 марта 2017 г.

[Slater2016-7] Слейтер, Дж.Дж.; Кюи, П.; Форазиепи, AM; Ленц, Д.; Цангарас, К.; Вуарен, Б.; де Мораес-Баррос, Н.; Макфи, RDE; Гринвуд, AD (14 февраля 2016 г.). «Эволюционные отношения между вымершими и современными ленивцами: данные о митогеномах и ретровирусах» . Геномная биология и эволюция . 8 (3): 607–621. дои : 10.1093/gbe/evw023 . ПМЦ 4824031 . ПМИД 26878870 .

[Moraes-Barros2015-8] Мораес-Баррос, Н.; Артеага, MC (1 июня 2015 г.). «Генетическое разнообразие Ксенартры и его связь с моделями неотропического биоразнообразия» . Журнал маммологии . 96 (4): 690–702. дои : 10.1093/jmammal/gyv077 .

[9] Мюизон, К. де; Макдональд, Х.Г. (май 1995 г.). «Водный ленивец из плиоцена Перу» . Природа . 375 (6528): 224–227. Бибкод : 1995Natur.375..224M . дои : 10.1038/375224a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4369283 .

[10] Хосс, Матиас; Диллинг, Амрей; Смородина, Эндрю; Паабо, Сванте (9 января 1996 г.). «Молекулярная филогения вымершего наземного ленивца Mylodon darwinii » . Труды Национальной академии наук . 93 (1): 181–185. Бибкод : 1996PNAS...93..181H . дои : 10.1073/pnas.93.1.181 . ПМК 40202 . ПМИД 8552600 .

[White-11] Уайт, Дж.Л.; Макфи, RDE (2001). «Ленивцы Вест-Индии: систематический и филогенетический обзор» . В Вудсе, Калифорния; Серджиль, FE (ред.). Биогеография Вест-Индии: закономерности и перспективы . Бока-Ратон, Лондон, Нью-Йорк и Вашингтон, округ Колумбия: CRC Press . стр. 201–235. дои : 10.1201/9781420039481-14 . ISBN 978-0-8493-2001-9 .

[gaudin-12] Jump up to: ^а ^б Годен, Тимоти (2004). «Филогенетические отношения между ленивцами (млекопитающие, ксенартра, тихоходки): краниодентальные данные» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 140 (2): 255–305. дои : 10.1111/j.1096-3642.2003.00100.x .

[Pant2014-13] Радж Пант, Сара; Госвами, Анджали; Финарелли, Джон А. (2014). «Тенденции сложных размеров тела в эволюции ленивцев (Xenarthra: Pilosa)» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 184. Бибкод : 2014BMCEE..14..184R . дои : 10.1186/s12862-014-0184-1 . ПМЦ 4243956 . ПМИД 25319928 .

[EoM-15] Jump up to: ^а ^б ^с Дикман, Кристофер Р. (1984). Макдональд, Д. (ред.). Энциклопедия млекопитающих . Нью-Йорк: факты в архиве. стр. 776–779 . ISBN 0-87196-871-1 .

[:1-16] Jump up to: ^а ^б Гранатоски, Майкл С.; Карантанис, Николаос Э.; Рычлик, Лешек; Юлатос, Дионисиос (декабрь 2018 г.). «Подвесной образ жизни: интеграция локомоции, поз, движений конечностей и сил у двупалых ленивцев Choloepus Didactylus (Megalonychidae, Folivora, Pilosa): GRANATOSKY et al» . Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая и интегративная физиология . 329 (10): 570–588. дои : 10.1002/jez.2221 . ПМИД 30129260 . S2CID 52050040 .

[:2-17] Jump up to: ^а ^б Гилмор, ДП; Да-Коста, CP; Дуарте, DPF (февраль 2000 г.). «Новая информация о физиологии двух- и трехпалых ленивцев» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 33 (2): 129–146. дои : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . ISSN 0100-879X . ПМИД 10657054 .

[:3-18] "ленивец". Британская энциклопедия.

[:4-19] Тролль, С.; Готшалк, Дж.; Сибургер, Дж.; Цимссен, Э.; Хефнер, М.; Тилебейн, Дж.; Эйнспаниер, А. (1 августа 2013 г.). «Характеристика яичникового цикла у двупалых ленивцев (Coloepus Didactylus): инновационный, надежный и неинвазивный метод с использованием анализа фекальных гормонов» . Териогенология . 80 (3): 275–283. doi : 10.1016/j.theriogenology.2013.04.007 . ISSN 0093-691X . ПМИД 23743067 .

[20] Гарсес-Рестрепо, Марио Ф.; Паули, Джонатан Н.; Пири, М. Захария (2018). «Натальное расселение древесных ленивцев в ландшафте, где доминирует человек: последствия для сохранения тропического биоразнообразия» . Журнал прикладной экологии . 55 (5): 2253–2262. Бибкод : 2018JApEc..55.2253G . дои : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN 1365-2664 .

[ADW-21] Майерс, Фил (2001). «Семейство Megalonychidae: двупалые ленивцы» . Сеть разнообразия животных . Мичиганский университет . Проверено 14 сентября 2009 г.

[22] Новак, Рональд М. Уокерс (1999) Млекопитающие мира . Шестое издание. Том. 1. Балтимор и Лондон: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 149–150. Распечатать.

[23] Гомес-Ойос, Диего А.; Гонсалес-Майя, Хосе Ф.; Пачеко, Хесус; Сейседос-Вергара, Сейседос-Вергара; Баррио-Аморос, Сезар Л.; Себальос, Херардо (декабрь 2017 г.). «Использование минералов Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae) на биологической станции Лас-Крусес, Кото-Брус, Коста-Рика» . Юго-западный натуралист . 62 (4): 278–280. дои : 10.1894/0038-4909-62.4.278 . ISSN 0038-4909 . S2CID 92499258 .

[24] Блейк, Джон Г.; Москера, Диего; Герра, Хайме; Луазель, Бетт А.; Ромо, Дэвид; Свинг, Келли (июнь 2011 г.). «Минеральные облизывания как горячие точки разнообразия в равнинных лесах восточного Эквадора» . Разнообразие . 3 (2): 217–234. дои : 10.3390/d3020217 . ISSN 1424-2818 .

[25] Вуарен, Брайсон; Кейс, Роланд; Викельски, Мартин; Лоуман, Маргарет (2013), Лоуман, Маргарет; Деви, Субадра; Ганеш Т. (ред.), «Почему ленивцы какают на землю?», Верхушки деревьев под угрозой: проблемы глобальной экологии и сохранения кроны , Springer, стр. 195–199, doi : 10.1007/978-1-4614- 7161-5_19 , ISBN 978-1-4614-7161-5

[26] Стандарты ленивца . nationalzoo.si.edu (27 мая 2005 г.)

[:0-27] Jump up to: ^а ^б Неаполь, Вирджиния Л. (январь 1985 г.). «Форма и функция жевательной мускулатуры древесных ленивцев Bradypus и Choloepus» . Журнал морфологии . 183 (1): 25–50. дои : 10.1002/jmor.1051830104 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 3973924 . S2CID 36168956 .

[28] «Высовывание шеи ради эволюции: почему у ленивцев и ламантинов необычно длинные (или короткие) шеи» . 6 мая 2011 года . Наука Дейли . Проверено 25 июля 2013 г.

[29] Фритсон Галис (1999). «Почему почти у всех млекопитающих семь шейных позвонков? Ограничения развития, Hox-гены и рак» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии . 285 (1): 19–26. Бибкод : 1999JEZ...285...19G . doi : 10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z . ПМИД 10327647 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2004 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[примечание 1]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]