Загрузка флоэмы
Загрузка флоэмы — это процесс загрузки углерода во флоэму для транспортировки к различным « поглотителям » растения. Поглотители включают метаболизм , рост, хранение и другие процессы или органы, которым для существования необходимы растворы углерода . Это может быть пассивный процесс, основанный на градиенте давления для обеспечения диффузии растворенных веществ через симпласт , или активный процесс, требующий энергии для создания мембраносвязанных белков-переносчиков , которые перемещают растворенные вещества через апопласт против градиента. [1] Пассивная загрузка флоэмы свободно переносит растворенные вещества через плазмодесму в симпласте малых жилок листьев. Активный транспорт происходит апопластически и без использования плазмодесм. Существует промежуточный тип загрузки, который использует симпластический транспорт, но использует механизм исключения размера, чтобы гарантировать, что диффузия является односторонним процессом между клетками мезофилла и флоэмы. Этот процесс называется захватом полимера, при котором простые растворенные вещества, такие как сахароза, синтезируются в более крупные молекулы, такие как стахиоза или раффиноза, в промежуточных клетках. Более крупные молекулы не могут диффундировать обратно в мезофилл, но могут перемещаться в ситовидные клетки флоэмы . Следовательно, синтез более крупных соединений использует энергию и, таким образом, является «активным», но эта стратегия не требует специализированных белков и все равно может двигаться симпластически . [2]
История
[ редактировать ]Юрий Гамалей впервые описал различные типы механизмов загрузки флоэмы в 1989 году, соотнеся стратегию загрузки с анатомией листа . Он обнаружил, что обилие плазмодесм в второстепенных жилках листьев коррелирует со стратегией загрузки растения. Плазмодесмы позволяют растворенным веществам диффундировать через симпласт. Таким образом, растения с большим количеством плазмодесм являются, как правило, пассивными загрузчиками. Растения с небольшим количеством или отсутствием плазмодесм обычно являются активными загрузчиками, поскольку у них нет пути прохождения растворенных веществ через симпласт. [3]
В 2001 году Роберт Терджен и его коллеги обнаружили, что частота плазмодесм не является единственным индикатором стратегии загрузки флоэмы растения. Хотя наличие обильных плазмодесм делает возможным пассивный симпластический транспорт, оно не исключает возможности активного апопластного транспорта. Количество плазмодесм в листе является аспектом анатомии вида и не обязательно является определяющим фактором стратегии загрузки флоэмы. Растения с механизмом захвата полимеров могут иметь обилие плазмодесм, но сам по себе этот признак не указывает на такую стратегию загрузки. Следовательно, чтобы точно определить механизмы загрузки флоэмы, необходимо также определить тип и количество транспортного растворенного вещества. Стратегию загрузки флоэмы растения можно точно определить путем объединения данных о типе растворенного вещества, концентрации растворенного вещества и количестве плазмодесм. [2]
Загрузка флоэмы и форма роста
[ редактировать ]Для активной загрузки флоэмы требуется меньше углерода, что позволяет распределять углерод по другим поглотителям в растении, например, в процессе роста. Активная загрузка флоэмы обеспечивает более высокий потенциал роста. [4] Травянистые растения имеют относительно высокую скорость роста, и многие из них являются активными загрузчиками флоэмы. Активные загрузчики, как правило, имеют высокую гидравлическую проводимость и низкую концентрацию растворенных веществ, тогда как пассивные загрузчики имеют высокую концентрацию растворенных веществ и низкую гидравлическую проводимость. [5] Деревья также обладают высокой концентрацией растворенных веществ и низкой гидравлической проводимостью, поэтому считаются пассивными переносчиками. Основываясь на ранних исследованиях, ученые связали травянистые виды с активной нагрузкой, а деревья и другие древесные породы — с пассивной нагрузкой. Однако в 2011 году Дэвидсон и др. исследовали корреляцию между ростом и стратегией загрузки флоэмы. Они обнаружили, что существует слабая связь, но не окончательная корреляция. [6] Некоторые деревья демонстрируют активную нагрузку, тогда как некоторые травы демонстрируют пассивную нагрузку, а у многих видов есть оба механизма. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гамалей, Юрий (1991). «Загрузка флоэмы и ее развитие связаны с эволюцией растений от деревьев к травам». Деревья . 5 : 50–64. дои : 10.1007/bf00225335 . S2CID 25870402 .
- ^ Jump up to: а б Турджен, Роберт; Медвилл, Ричард; Никсон, Кевин (2001). «Эволюция флоэмы малых жилок и нагрузка на флоэму» . Американский журнал ботаники . 88 (8): 1331–1339. дои : 10.2307/3558441 . JSTOR 3558441 . ПМИД 21669666 .
- ^ Гамалей, Юрий (1989). «Структура и функции мелких жилок листьев деревьев и трав. Таксономический обзор». Деревья . 3 (2): 96–110. дои : 10.1007/bf01021073 . S2CID 24050460 .
- ^ Турджен, Роберт (2010). «Пересмотр роли загрузки флоэмы» . Физиология растений . 152 (4): 1817–1823. дои : 10.1104/стр.110.153023 . ПМК 2850027 . ПМИД 20200065 .
- ^ Фу, Цюши; Ченг, Лайлян; Го, Яндун; Турджен, Роберт (2011). «Стратегии загрузки флоэмы и водные отношения у деревьев и травянистых растений» . Физиология растений . 157 (3): 1518–1527. дои : 10.1104/стр.111.184820 . ПМЦ 3252136 . ПМИД 21873572 .
- ^ Дэвидсон, Анна; Келлер, Феликс; Турджен, Роберт (2011). «Нагрузка флоэмы, форма роста растений и климат». Протоплазма . 248 (1): 153–163. дои : 10.1007/s00709-010-0240-7 . ПМИД 21125302 . S2CID 7446935 .
- ^ Онер-Зибен, Сонер; Лохаус, Гертруда (2014). «Апопластическая и симпластическая загрузка флоэмы у Quercus robur и Fraxinus excelsior» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (7): 1905–1916. дои : 10.1093/jxb/eru066 . ПМЦ 3978624 . ПМИД 24591056 .