Поперечные сверла

Поперечные сверла
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Брахиоподы
Сорт:	Ринхонеллата
Заказ:	Скука
Семья:	Теребраталииды
Род:	Теребралалия
Разновидность:	Поперечная Т
Биномиальное имя
	Поперечные сверла ; (Сауэрби, 1846 г.)

Terebratalia transversa или North Pacific Lampshell — вид морских брахиопод семейства Terebrataliidae . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Это двухстворчатый вид с панцирем, который чаще всего встречается в приливных средах обитания на тихоокеанском северо-западе США. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

История жизни

Личиночная стадия

Этот вид принадлежит к классу вторичноротых , у которых эмбрионы развиваются посредством радиального дробления . ^{[ 4 ]} Исследователи обнаружили, что мезодерма , обнаруженная у личинок Terebertalia, происходит из эндомезодермы и развивается близко к вегетативному бластопору . ^{[ 4 ]}

Его личиночные особенности включают апикальный орган, апикальный ресничный пучок и полосы реснитчатых участков. ^{[ 6 ]} Особенности апикального органа предполагают эволюционную реконструкцию мозга, обычно наблюдаемую у билатерий . ^{[ 6 ]} Во время развития этого апикального органа реснитчатые участки образуют пучок с утопленными корешками, который состоит из ацетилированного α- тубулина . ^{[ 6 ]}

Личинки лецитотрофны и обычно проводят четыре дня в молодом состоянии, пока не претерпят метаморфоз . Предыдущие исследования показали, что идеальная температура для развития T. transversa составляет 11 °C. Первыми мышцами, которые развиваются у этого вида, являются мышцы ножки и мантии. Вскоре после этого у них появляются четыре щетинки , которые позже соединяются с их развивающейся круглой мантией. Они свободно плавают и на личиночных стадиях несут в эпителии два типа клеток : лопастные и везикулярные клетки. Лопастные клетки образуют тонкий слой неописанного материала, тогда как везикулярные клетки создают слой, плотный в электронах , который в конечном итоге станет основой их развивающегося периостракума . ^{[ 7 ]}

У личинок на поздних стадиях мышцы ножки этого вида соединены с центральной мантией, которая затем соединяется с мешочками со щетинками вместе с апикальной мускулатурой. На этом этапе этот вид называют трехлопастной личинкой. ^{[ 8 ]} поздней стадии У личинок T. transversa также появляются пигментированные глазки , которые развиваются на дорсальной стороне их апикальной лопасти. ^{[ 6 ]}

До нейропиля мозга , который развивается на взрослой стадии вида, на поздних личиночных стадиях имеется нервная система T. transvesa , состоящая из трех нервных доменов, один из которых расположен вентрально по отношению к мантийной доле личинок, и два, расположенные спереди. ^{[ 6 ]}

Молодые особи развиваются быстро после появления их оси AP из-за экспрессии гена Hox в событии, называемом « метаморфозой ». Через два дня после этой метаморфозы T. transversa приобретает морфологию взрослой особи. Взрослыми особями их называют тогда, когда у них есть четко отделенное тело от старой двухстворчатой ювенильной раковины, прикрепленной посредством задней ножки . ^{[ 9 ]}

Взрослая стадия

Взрослые особи Terebratalia transversa могут вырасти в среднем до 50 миллиметров в длину. Они имеют характерную тонкую двухслойную кальцитовую оболочку. Как и большинство беспозвоночных, этот вид не может выжить при температуре воды выше 35 °C. ^{[ 3 ]} Во взрослом возрасте они питаются фильтром, а не ведут не питающийся образ жизни в виде личинок. ^{[ 9 ]}

Они содержат лофофор , реснитчатый питательный орган, внешне похожий на наружное щупальце . Они также имеют двухстворчатые раковины, соединенные единственным зубом через гнездовой шарнир . ^{[ 10 ]}

T. transversa имеет нервную систему, состоящую из нейропиля мозга, расположенного дорсально по отношению к щели на поверхности тела. Мускулатура состоит из зачатков регуляторов ножки, дидукторов оболочки и аддукторов оболочки. Отмечено, что у молодых метаморфических особей мускулатура может реконструироваться по-разному. Наиболее значительная морфология мышц у этого вида относится к краю мантии — тканям, ответственным за развитие взрослой оболочки. ^{[ 9 ]}

T. transversa имеет мускулатуру, составляющую кишечник, и щупальца которых содержат множество поперечно-полосатых мышечных волокон . ^{[ 8 ]} У них нет ануса и шарнирного клапана. ^{[ 9 ]}

Кальцитовая оболочка является отличительным признаком вида, однако их раковины сильно различаются по внешнему виду у разных особей внутри популяции. Развивая свои раковины, у этого вида появляются примеси карбоната к их внешней поверхности, а позже, во взрослом возрасте, их раковины начинают выделять эпителий. ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]} Их раковины делятся на две категории: первичный слой и вторичный слой. Самая внешняя часть скорлупы представляет собой первичный слой, который содержит поперечные участки волокон, направленных в разные стороны. Вторичный слой оболочки обычно толще и содержит аналогичные поперечные волокна. В обоих слоях раковины имеются пунктуации, представляющие собой прорези в ткани раковины. ^{[ 3 ]} Во время развития раковины эти волокна, которые также состоят из кальцита, могут вращаться против градиента ориентации, что укрепляет общую структуру раковины. Состав и общая форма раковин во многом зависят от молекулярного состава морской воды и приливной среды обитания. ^{[ 3 ]}

Различная морфология

Представить точные морфологические подробности Terebratalia transversa оказалось сложно, поскольку исследования показали, что морфология этого вида сильно варьируется. Общая форма тела этого вида может сильно различаться: некоторые выглядят как вытянутые сфероиды , а другие - как сплюснутые сфероиды . ^{[ 11 ]} Еще одна трудность при изучении особенностей вида - это различие между особенностями раковины этого вида, особенно гладкими и ребристыми раковинами, встречающимися у этого вида. Было высказано предположение, что меристические признаки неприменимы в гомогенной классификации T. transversa . ^{[ 11 ]}

Среда обитания и распространение

Значительные популяции Terebratalia transversa обитают в водах северо-запада Тихого океана в США. В частности, ученые собрали этот вид путем дноуглубительных работ в районе пролива Сан-Хуан у побережья Вашингтона, США . ^{[ 4 ]} Вид обитает в приливных и субприливных средах обитания. ^{[ 5 ]} Молекулярный состав этих сред обитания сильно влияет на размер раковин, поскольку соотношение изотопов углерода и кислорода в окружающей их морской воде будет влиять на скорость роста их раковин. ^{[ 3 ]}

Ископаемый и генетический анализ

Из-за очень тонкой кальцитовой раковины Terebratalia первичный слой этих раковин окаменевает очень редко. Окаменелые раковины этого вида помогают исследователям находить сохранившиеся изотопные сигналы, которые помогают раскрыть молекулярный состав старого палеозойского океана. ^{[ 3 ]}

Несколько недавно исследователи из Мичиганского университета завершили митохондриальный геном Terebratalia transversa . Они обнаружили, что мтДНК кодирует две рРНК , тринадцать белков и двадцать две тРНК . Генетическая информация, используемая для синтеза этих соединений, содержится в 37 генах митохондрий. ^{[ 10 ]} Необычным среди других описанных мтДНК животных является то, что гены T. transversa транскрибируются с одной и той же цепи. ^{[ 10 ]}

Большая часть известной морфологии T. transversa получена в результате исследований, основанных на конфокальной лазерной сканирующей микроскопии (CLSM) в сочетании со сканирующей и просвечивающей электронной микроскопией .

Ссылки

^ «WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Terebratalia transversa (Сауэрби, 1846 г.)» . www.marinespecies.org . Проверено 25 марта 2023 г.
^ таксономия. «Браузер таксономии (Terebratalia transversa)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 25 марта 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Оклер, Анн-Сесиль; Иоахимски, Майкл М; Лекуйе, Кристоф (15 декабря 2003 г.). «Расшифровка кинетического, метаболического и экологического контроля фракционирования стабильных изотопов между морской водой и панцирем Terebratalia transversa (Brachiopoda)» . Химическая геология . 202 (1): 59–78. Бибкод : 2003ЧГео.202...59А . дои : 10.1016/S0009-2541(03)00233-X . ISSN 0009-2541 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пассаманек, Йельский университет; Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (11 апреля 2015 г.). «Экспрессия мезодермальных генов во время эмбрионального и личиночного развития членистоногих брахиопод Terebratalia transversa» . ЭвоДево . 6 (1): 10. дои : 10.1186/s13227-015-0004-8 . ISSN 2041-9139 . ПМК 4404124 . ПМИД 25897375 .
^ Jump up to: ^а ^б Хьюз, WW; Розенберг, Грузия; Ткачук, Р.Д. (1 июля 1988 г.). «Приросты роста панциря живого брахиопода Terebratalia transversa» . Морская биология . 98 (4): 511–518. дои : 10.1007/BF00391542 . ISSN 1432-1793 . S2CID 85016150 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Сантагата, Скотт; Реш, Карли; Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К.; Пассаманек, Йель Дж. (24 января 2012 г.). «Развитие личиночных передних нейрогенных доменов Terebratalia transversa (Brachiopoda) дает представление о разнообразии личиночных апикальных органов и спиралевидной нервной системы» . ЭвоДево . 3 (1): 3. дои : 10.1186/2041-9139-3-3 . ISSN 2041-9139 . ПМК 3314550 . ПМИД 22273002 .
^ Стрикер, Стивен А.; Рид, Кристофер Г. (1985). «Онтогенез панцирного секрета у Terebratalia transversa (brachiopoda, articulata) I. Развитие мантии» . Журнал морфологии . 183 (3): 233–250. дои : 10.1002/jmor.1051830302 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 4039009 . S2CID 45063595 .
^ Jump up to: ^а ^б Альтенбургер, Андреас; Ваннингер, Андреас (3 февраля 2009 г.). «Сравнительный личиночный миогенез и миоанатомия взрослых ринхонеллиформных (членистых) брахиопод Argyrotheca cordata, A. cistellula и Terebratalia transversa» . Границы в зоологии . 6 (1): 3. дои : 10.1186/1742-9994-6-3 . ISSN 1742-9994 . ПМЦ 2645390 . ПМИД 19192287 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гонсиоровски, Людвиг; Хейнол, Андреас (08 января 2019 г.). «Экспрессия гена Hox у постметаморфических молодых особей брахиопод Terebratalia transversa» . ЭвоДево 10 (1): 1. дои : 10.1186/s13227-018-0114-1 . ISSN 2041-9139 . ПМК 6325747 . ПМИД 30637095 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хелфенбейн, Кевин; Браун, Уэсли; Бур, Джеффри (сентябрь 2001 г.). «Полный митохондриальный геном членистоногих Barchiopod Terebratalia transversa» . Academic.oup.com . Проверено 18 апреля 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Пейн, Роберт (1969). «Рост и распределение размеров брахиопод Terebratalia transversa Sowerby». Гавайский университет Press . 23 (3): 337–343.

[1] «WoRMS - Всемирный реестр морских видов - Terebratalia transversa (Сауэрби, 1846 г.)» . www.marinespecies.org . Проверено 25 марта 2023 г.

[2] таксономия. «Браузер таксономии (Terebratalia transversa)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 25 марта 2023 г.

[Auclair-2003-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Оклер, Анн-Сесиль; Иоахимски, Майкл М; Лекуйе, Кристоф (15 декабря 2003 г.). «Расшифровка кинетического, метаболического и экологического контроля фракционирования стабильных изотопов между морской водой и панцирем Terebratalia transversa (Brachiopoda)» . Химическая геология . 202 (1): 59–78. Бибкод : 2003ЧГео.202...59А . дои : 10.1016/S0009-2541(03)00233-X . ISSN 0009-2541 .

[Passamaneck-2015-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пассаманек, Йельский университет; Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К. (11 апреля 2015 г.). «Экспрессия мезодермальных генов во время эмбрионального и личиночного развития членистоногих брахиопод Terebratalia transversa» . ЭвоДево . 6 (1): 10. дои : 10.1186/s13227-015-0004-8 . ISSN 2041-9139 . ПМК 4404124 . ПМИД 25897375 .

[Hughes-1988-5] Jump up to: ^а ^б Хьюз, WW; Розенберг, Грузия; Ткачук, Р.Д. (1 июля 1988 г.). «Приросты роста панциря живого брахиопода Terebratalia transversa» . Морская биология . 98 (4): 511–518. дои : 10.1007/BF00391542 . ISSN 1432-1793 . S2CID 85016150 .

[Santagata-2012-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Сантагата, Скотт; Реш, Карли; Хейнол, Андреас; Мартиндейл, Марк К.; Пассаманек, Йель Дж. (24 января 2012 г.). «Развитие личиночных передних нейрогенных доменов Terebratalia transversa (Brachiopoda) дает представление о разнообразии личиночных апикальных органов и спиралевидной нервной системы» . ЭвоДево . 3 (1): 3. дои : 10.1186/2041-9139-3-3 . ISSN 2041-9139 . ПМК 3314550 . ПМИД 22273002 .

[7] Стрикер, Стивен А.; Рид, Кристофер Г. (1985). «Онтогенез панцирного секрета у Terebratalia transversa (brachiopoda, articulata) I. Развитие мантии» . Журнал морфологии . 183 (3): 233–250. дои : 10.1002/jmor.1051830302 . ISSN 0362-2525 . ПМИД 4039009 . S2CID 45063595 .

[Altenburger-2009-8] Jump up to: ^а ^б Альтенбургер, Андреас; Ваннингер, Андреас (3 февраля 2009 г.). «Сравнительный личиночный миогенез и миоанатомия взрослых ринхонеллиформных (членистых) брахиопод Argyrotheca cordata, A. cistellula и Terebratalia transversa» . Границы в зоологии . 6 (1): 3. дои : 10.1186/1742-9994-6-3 . ISSN 1742-9994 . ПМЦ 2645390 . ПМИД 19192287 .

[Gąsiorowski-2019-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гонсиоровски, Людвиг; Хейнол, Андреас (08 января 2019 г.). «Экспрессия гена Hox у постметаморфических молодых особей брахиопод Terebratalia transversa» . ЭвоДево 10 (1): 1. дои : 10.1186/s13227-018-0114-1 . ISSN 2041-9139 . ПМК 6325747 . ПМИД 30637095 .

[Helfenbein-2001-10] Jump up to: ^а ^б ^с Хелфенбейн, Кевин; Браун, Уэсли; Бур, Джеффри (сентябрь 2001 г.). «Полный митохондриальный геном членистоногих Barchiopod Terebratalia transversa» . Academic.oup.com . Проверено 18 апреля 2023 г.

[Paine-1969-11] Jump up to: ^а ^б Пейн, Роберт (1969). «Рост и распределение размеров брахиопод Terebratalia transversa Sowerby». Гавайский университет Press . 23 (3): 337–343.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]