Ринхонеллиформея

Ринхонеллиформея Временной диапазон: От нижнего кембрия до современного
Burmirhynchia jirbaensis , ринхонеллид из юры Израиля.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Брахиоподы
Подтип:	Ринхонеллиформея Уильямс, Карлсон, Брантон, Холмер и Попов, 1996 г.
Классы
† Чилиата † Куторгината † Обореллата † Строфомената Ринхонеллата

Rhynchonelliformea основной подтип и клада брахиопод . ​​— Он примерно эквивалентен бывшему классу Articulata , который ранее использовался в таксономии брахиопод вплоть до 1990-х годов. Эти так называемые сочлененные брахиоподы имеют множество анатомических отличий от «нечленораздельных» брахиопод подтипов Linguliformea ​​и Craniformea . Сочленения имеют твердые оболочки из карбоната кальция с пазообразными шарнирными сочленениями (отсюда и название) и отдельными наборами простых открывающих и закрывающих мышц.

Rhynchonelliformea ​​(как описано в Трактате Часть H, пересмотренном в 1997–2007 гг.) делится на пять классов: Obolellata , Kutorginata , Чилиата , Sстрофомената и Rhynchonellata . Rhynchonellata встречаются и сегодня как основной компонент современной фауны брахиопод. Все остальные классы вымерли: Obolellata и Kutorginata обитают только в кембрии, тогда как Чилиеата и Sстрофомената обитают на протяжении большей части палеозоя .

Анатомия

Как и все брахиоподы, ринхонеллиформные имеют раковину с двумя сложенными друг на друга компонентами ( створками ): вентральной (ножкой) створкой, на которой находится мясистая ножка , и дорсальной (плечевой) створкой, которая действует как платформа для лофофора и других важных органов.

Состав оболочки

Ринхонеллиформные раковины состоят из фрагментов карбоната кальция с низким содержанием магния, стабилизированных белками и другими органическими молекулами. Оболочка имеет несколько основных слоев. Более мощный, но менее плотный внутренний (вторичный) минерализованный слой выделяется снизу мантией. У современных ринхонеллиформ вторичный слой представляет собой сетку из кальцитовых волокон, но вымершие группы были более изменчивы по строению. Более тонкий, но более плотный внешний (первичный) минерализованный слой сложен зернами кальцита. Сверху он был окружен периостракумом , богатой белком внешней органической оболочкой.

Шарнирные и зубные конструкции

Stropomena filitexta , строфоменид из ордовика Миннесоты. Брюшная створка, вид изнутри, демонстрирует сильно развитые зубные пластинки, ведущие к низким зубам вблизи замочной линии.

Два клапана встречаются на подвижном шарнире в задней части корпуса. Почти у всех ринхонеллиформ этот шарнир усилен парой зубов на брюшной створке, входящих в пару гнезд на спинной створке. Это зубо-гнездовое сочленение отвечает за альтернативное название ринхонеллиформ - сочлененные брахиоподы. Форма зубов обычно варьируется от дельтидиодонта (простого и шишковидного) до циртоматодонта (крючковатого) или поперечного (шире, чем длины).

Зубы могут поддерживаться различными специализированными структурами. Наиболее распространены из них зубные пластинки — тонкие гребни, идущие вперед вдоль внутренней поверхности брюшной створки. Зубные пластинки также служат точками прикрепления приводящих мышц плеченогих. У некоторых ринхонеллиформных зубные пластинки увеличены до такой степени, что сходятся в чашеобразную структуру, известную как спондилий .

Кардиналия

Liospiriferina rostrata , спириферинид из юры Франции. Внутри раковины видны спиралевидные брахидии, одни из самых сложных кардиналий.

Внутри задняя часть спинной створки сложна и несет множество кальцинированных структур, берущих начало вблизи шарнирной линии. Эти структуры, называемые кардиналиями , бывают разных разновидностей и имеют гребневидную, пластинчатую или зубчатую форму. Кардинальные отростки содержат мышечные прикрепления, группирующиеся вблизи шарнирной линии или выступающие вдоль средней линии клапана. У ранних членистоногих брахиофоры (также называемые основаниями голеней) развиваются вблизи переднего края каждой зубной лунки. У более поздних видов брахиофоры превращаются в парные ножки (единственное число: crus), которые расходятся от средней линии и укрепляют основание лофофора. В некоторых группах ринхонеллиформ ножки далее развиваются в брахидии (единственное число: брахидии), петлеобразные или спиралевидные нити, которые поддерживают лофофор по всей длине.

Внешние конструкции

Упрощенная схема, показывающая основные особенности ринхонеллиформных брахиопод.

В целом ринхонеллиформные имеют микспериферический рост: в процессе развития раковины спайка (край) раковины расширяется вперед и наружу, в сторону от шарнира. Кроме того, створки сходятся друг к другу, образуя изогнутый профиль сужающегося к заостренной макушке («клюв»), выходящей на шарнир. Если смотреть сзади, каждая створка может иметь треугольное углубление ( межобласть ) в пространстве между макушкой и шарнирной линией.

Во многих случаях заметный разрыв или углубление вырезает середину каждой промежуточной области от шарнирной линии к макушке. Это углубление известно как дельтирий (в вентральном промежутке) или нототирий (в дорсальном промежутке). Отверстие для ножки, если оно есть, занимает часть дельтирия. Несмотря на повсеместное распространение, дельтирий и нототирий не всегда видны полностью. Многие брахиоподы закрывают промежутки пластинками кальцита, выделяемыми мантией между замком и ножкой. Вентральную пластинку можно назвать дельтидием или симфитием (если происходит из боковых сторон дельтирия) или псевдодельтидием (если происходит из области ножки). Спинная пластинка, расположенная на вершине нототирия, известна как хилидиум .

Мягкие ткани

Поперечное сечение Magellania flavescens , современного теребратулида.

Ринхонеллиформы — фильтраторы с лофофором: закрученными питающимися щупальцами с двойным рядом волосовидных ресничек. Полость тела небольшая, заключена в заднюю часть панциря. По крайней мере, у современных видов кишечник неполный, с небольшим ртом, но без ануса. Оболочка может быть закрыта парой приводящих мышц, которые выступают вертикально и расщепляются дорсально, образуя четыре мышечных рубца непосредственно перед кардиналиями. Аналогичным образом раковина открывается двумя парами приводящих мышц — рычажной системой, расширяющейся от кардинальных отростков к центрально-задней части брюшной створки.

Ножка, если она есть, толстая и твердая, заполненная соединительной тканью. Две пары мышц-регуляторов контролируют основание ножки, перекрывая зазор между дельтирием брюшной створки и кардиналами спинной створки. Помимо мышц и полости тела, у ринхонеллиформ есть система расходящихся каналов, которые доставляют питательные вещества к долям мантии, лежащим под каждой створкой. Мантийные каналы маркированы в соответствии с местом их происхождения: vascula media берут начало от средней линии раковины, vascula myaria - по бокам от мест прикрепления мышц, а vasculagenitalia - от задней части раковины, помогая поддерживать большую пару гонад. мешочки.

История классификации

Название Rhynchonelliformea ​​является заменой Articulata, названия, которое также используется для живого подкласса криноидей . Rhynchonelliformea ​​относится к семейству Rhynchonellidae , хотя ринхонеллиды не являются более представительными для членистоногих брахиопод, чем любая другая группа, такая как спирифериды или строфомениды .

Трактат (1965)

В старой классификации «Трактата о палеонтологии беспозвоночных, часть H» (1965 г.) класс Articulata был разделен на шесть отрядов: Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida, Terebratulida и Stropomenida.

Пересмотренный трактат (1997–2007 гг.)

В переработанном издании «Трактата о палеонтологии беспозвоночных» «членообразные» разделены на пять классов. Отряды Orthida, Pentamerida, Rhynchonellida, Spiriferida и Terebratulida объединились в класс Rhynchonellata. Бывшая строфоменида была возведена в класс строфомената и разделена на четыре отряда. Чилиаты были исключены из строфоменид и выделены в отдельный класс. Obolellata и Kutorginata ранее включались в число нечленораздельных брахиопод, но впоследствии были признаны классами примитивных членистоногих.

Одним из наиболее значительных изменений в новой классификации является разделение исходных Spiriferida на четыре отдельных отряда: Spiriferida в пересмотренной версии, Atrypida , Athyridida и Spiriferinida ; каждый со своим происхождением и филогенией . Первоначально они были включены как подотряды в состав Spiriferida, группы, которая объединяла брахиопод со спиральными (скрученными пружинами) брахидиями независимо от ориентации или длины шарнирной линии, а также от того, была ли раковина непунктированной или пунктированной. Новая классификация признает, что спиральные брахидии представляют собой случай конвергентной эволюции. В старой классификационной схеме RC Мура (Moore, Lalicker and Fischer, 1952) Athyridida была эквивалентна подотряду Rostropiracea, а Spiriferinida была эквивалентна подотряду Punctospiracea.

Подгруппы

• Класс † Чилиата
  • Отряд † Чилийда [нижний кембрий (« Ботом ») – средний силур ( Венлок )]
  • Отряд † Dictyonellida [верхний ордовик – нижняя пермь ( артинский ярус )]
• Класс † Куторгината
  • Отряд † Куторгинида [нижний-средний кембрий]
• Класс † Обореллата
  • Отряд † Naukatida [нижний-средний кембрий]
  • Отряд † Obolellida [нижний-средний кембрий]
• Класс † Sстрофоменаты.
  • Отряд † Billingsellida [середина кембрия – верхний ордовик ( хирнант )]
  • Отряд † Orthotetida [нижний–средний ордовик (« Лланвирн ») – верхняя пермь]
  • Отряд † Productida [верхний ордовик – нижний триас ( Инд )]
  • Отряд † Stropomenida [нижний ордовик ( тремадок ) – карбон ( серпухов )]
• Класс † Rhynchonellata.
  • Отряд † Athyridida [верхний ордовик – нижняя юра]
  • Отряд † Atrypida [нижний-средний ордовик («лланвирн») – верхний девон ( фран )]
  • Отряд † Orthida [нижний средний кембрий – верхняя пермь]
  • Отряд † Pentamerida [нижний-средний кембрий (« тойон ») – верхний девон (фран)]
  • Отряд † Protorthida [нижний средний кембрий – верхний девон (фран)]
  • Отряд Rhynchonellida [нижний-средний ордовик («Лланвирн») - настоящее время]
  • Отряд † Spiriferida [верхний ордовик – нижняя юра]
  • Отряд † Spiriferinida [нижний девон – нижняя юра]
  • Отряд Terebratulida [нижний девон – настоящее время]
  • Отряд Thecideida [верхний триас - настоящее время]

Ссылки

• Уильямс, Олвин; и др. (1997). Кэслер, Роджер Л. (ред.). Часть H, Брахиоподы (пересмотренная). Том 1: Введение . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса. ISBN  0-8137-3108-9 .
• Уильямс, Олвин; и др. (2000). Кэслер, Роджер Л. (ред.). Часть H, Брахиоподы (пересмотренная). Тома 2 и 3: Linguliformes, Craniiformes и Rhynchonelliformes (часть) . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Лоуренс, Канзас: Университет Канзаса. ISBN  0-8137-3108-9 .
• Уильямс, Олвин; и др. (1965). Мур, Раймонд К. (ред.). Часть H, Брахиоподы. Том 1 . Трактат по палеонтологии беспозвоночных . Лоуренс, Канзас: Издательство Канзасского университета.
• Сандра Дж. Карлсон. 2001. Призраки прошлого, настоящего и будущего в систематике брахиопод. Журнал палеонтологии 75 (6): 1109-1118.
• ТАКСОНОМИЯ БРАХИОПОД от оригинального (1965 г.) до пересмотренного (1997-2007 гг.) Трактата по палеонтологии беспозвоночных, том H: Брахиоподы
• Палеобиология — Rhynchonelliformea.
• Р. К. Мур. Brachiopoda, Ch 6, Мур, Лаликер и Фишер 1952. Окаменелости беспозвоночных.