Цимициды
| Цимициды Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Цимекс лектулярий | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | полужесткокрылые |
| Подотряд: | полужесткокрылые |
| Суперсемейство: | Цимикодея |
| Семья: | Цимициды Латрейль , 1802 г. |
| Подсемейства и роды | |
Подсемейство афроциминае. Подсемейство Cimicinae.
Подсемейство Какодминае.
Подсемейство Haematosiphoninae.
Подсемейство Latrocimicinae.
Подсемейство Primiciminae.
| |
Cimicidae паразитических — семейство мелких кровью клопов , питающихся исключительно теплокровных животных . Их называют цимицидами или, вкратце, постельными клопами, хотя последний термин правильно относится к самому известному члену семейства, Cimex lectularius , обыкновенному постельному клопу и его тропическому родственнику Cimex hemipterus . [2] Семейство насчитывает более 100 видов. Цимициды появились в летописи окаменелостей в меловом периоде. Когда появились летучие мыши в эоцене , цимициды сменили хозяев и теперь питаются в основном летучими мышами или птицами . Члены группы трижды колонизировали людей.
Цимициды обычно питаются кровью своего хозяина каждые три-семь дней, уползая от хозяина и прячась, пока переваривают кровь, что может занять несколько дней. Это означает, что они специализируются на позвоночных-хозяевах, которые регулярно возвращаются в определенные места, чтобы гнездиться, ночевать или спать. Птицы и летучие мыши соответствуют этим специфическим требованиям, как и люди, живущие в жилищах, и они являются основными хозяевами, используемыми клопами. Большинство цимицидов способны обходиться без еды в течение длительного времени, в некоторых случаях более года.
Цимициды обычно представляют собой маленькие, овальные, сплюснутые, бескрылые насекомые. Их побуждают выйти из своих укрытий такие сигналы, как небольшое повышение температуры окружающей среды. Среди отличительных особенностей семейства — травматическое оплодотворение , при котором самец оплодотворяет икру, протыкая брюшную стенку самки своим интромиттирующим органом . У них также есть отличительные парные структуры, называемые мицетомами, внутри их тел, в которых они укрывают бактериальных симбионтов : они могут помочь им получать питательные вещества, которые они не могут получить из крови. Хотя насекомые могут приобретать вирусы и другие патогены во время питания, они обычно не размножаются внутри насекомого, и инфекции не передаются новым хозяевам.
Биология
[ редактировать ]
Все цимициды маленькие, овальной формы и плоские на вид, хотя после кормления их тела выпирают. Они не летают, но имеют маленькие нефункциональные подушечки крыльев. У них есть ротовой аппарат, похожий на клюв , которым они прокалывают кожу и высасывают кровь своих хозяев. [3] Их часто считают эктопаразитами , потому что, хотя они и удаляются от хозяина после кормления, они остаются в пределах насеста, гнезда или жилища хозяина; однако, согласно другому определению, их можно считать микрохищниками- кровососами. [4]
Размножение цимицидов включает травматическое оплодотворение ; хотя у самки имеются нормальные половые пути для откладки яиц, самец никогда им не пользуется (за исключением вида Primicimex Cavernis ), вместо этого прокалывая брюшную стенку самки своим интромиттирующим органом и впрыскивая сперму в спермалеге , хранилище спермы; Затем сперма мигрирует через парагенитальную систему самки и достигает яйцеклеток. [5] Эта практика, возможно, возникла по мере того, как самцы соревновались друг с другом за то, чтобы поместить свою сперму все ближе и ближе к яичникам; [6] последний самец, производивший осеменение, дает больше потомства, чем его предшественники. [7] Самцы садятся на любого недавно кормившегося жука, независимо от пола, и начинают прощупывать его брюшко в области спермалегии, получая таким образом тактильные, морфологические и поведенческие сигналы, указывающие на пол установленного жука. Самки иногда умирают от разрыва кишечника после оплодотворения; осеменение через женские половые пути обычно не происходит, за исключением строгих лабораторных условий. [5] Сперматозоиды самок содержат иммунные клетки, которые, по-видимому, снижают риск заражения в результате травматического оплодотворения. [8]
Кормление необходимо для производства яиц у самок и, вероятно, для производства спермы у самцов. [5] Поведение яйцекладки варьируется у разных видов. C. lectularius перестает откладывать оплодотворенные яйца примерно через 35–50 дней после последнего осеменения. Американский клоп-ласточка Oeciacus vicarius впадает в спячку после спаривания осенью и начинает откладку весной, что совпадает с возвращением мигрирующих хозяев. [9]
Каждая из пяти нимфальных возрастов (стадий) должна питаться кровью, чтобы перейти на следующую стадию. [5] Нетронутому насекомому может потребоваться 3–15 минут, чтобы съесть полноценный обед, в зависимости от стадии его жизни. Они могут выживать в течение длительного периода времени без еды, вновь появляясь из своих укрытий, когда хозяева снова становятся доступными. Сообщается, что взрослые клопы живут от трех до двенадцати месяцев в необработанных домашних условиях. [10]
При лабораторной попытке скрестить самку C. lectularius с самцами C. hemipterus из 479 отложенных яиц вылупилась одна нимфа. Он обладал чертами обоих видов, что позволяет предположить, что это был гибрид, а не продукт партеногенеза . [11]
Поведение
[ редактировать ]Цимициды привлекаются к хозяевам различными сигналами, включая тепло (даже разницу температур в 1 °C) и кайромоны . Сигналы хозяина (по крайней мере, у некоторых видов, включая C. lectularius и Stricticimex антеннатус ) меняются с аттрактантов на репелленты после того, как цимицид накормился, заставляя его покинуть опасную зону после кормления. [5]
Большинство цимицид в естественных условиях питаются один раз в три-семь дней. C. lectularius обычно питается один раз в семь дней, а Ornithocoris toledoi - каждые восемь дней, хотя C. hemipterus кормился каждый день в течение нескольких дней (в жарком климате). Чрезмерно высокие или низкие температуры нарушают нормальное поведение. [5] Все цимициды содержат бактериальных симбионтов в парных структурах, известных как «мицетомы». Хотя их значение до конца не изучено, они могут быть связаны с биосинтезом питательных веществ, которые насекомое не может синтезировать самостоятельно, как это имеет место у других кровососущих насекомых. [5]
Многие цимициды могут обходиться без еды в течение длительного времени, в некоторых случаях до полутора лет. [12] Это позволяет им пережить зиму в летних местах обитания летучих мышей, даже когда летучие мыши зимуют в другом месте, и может быть важным адаптивным признаком из-за их ограниченной способности к расселению. Иногда наблюдалось, как цимициды цеплялись за передние конечности летучих мышей вдали от насеста, и это, вероятно, является средством распространения насекомых. У цимицид нет специальных приспособлений, позволяющих им путешествовать таким образом, однако единственные два представителя подсемейства Primicimicinae , Bucimex chilensis и Primicimex Cavernis, имеют когти и ряд колышкообразных шипов на предплюсне , и их наблюдали. цепляясь ими за шерсть летучей мыши. [10]
Хозяева
[ редактировать ]
Цимициды — специализированная группа кровососущих паразитов, питающихся в основном летучими мышами, птицами и человеком. [5] Считается, что они произошли от хищных предков полукрылых , причем около 60% современных видов используют летучих мышей в качестве основных хозяев. Летучие мыши — социальные млекопитающие, и многие виды собираются в общины, чтобы рожать и выращивать детенышей. Эти насесты обеспечивают отличные условия для членистоногих-эктопаразитов с постоянной температурой и возможностью регулярного питания кровью. Однако летучие мыши часто ухаживают за собой и друг за другом, подвергая паразитов риску быть съеденными. Цимициды уменьшают этот риск, прячась в укромных местах между кормлениями и производя отталкивающее вещество, которое делает их неприятными. [10]
С точки зрения эволюции, большинство видов цимицидов, вероятно, специализировались на насекомоядных летучих мышах или птицах с возможностью распространения в другие места через своих крылатых хозяев. Вернувшись на ночлег, летучая мышь может быть доступна цимицидам только в течение короткого времени, прежде чем она остынет и войдет в состояние оцепенения с уменьшенным кровотоком. Когда летучие мыши жили в непосредственной близости от человека, в пещерах или на крышах своих хижин, появилась новая возможность; Цимициды могли использовать большие размеры и гомеотермические свойства человека, что обеспечивало обильный запас пищи, что приводило к росту и расширению популяций эктопаразитов. [4]
Цимициды относительно специализированы в выборе хозяев по сравнению с другими кровососущими насекомыми. Большинство цимицид имеют предпочтительного хозяина, но принимают некоторых других, когда им предоставляется выбор, например, C. lectularius и C. hemipterus , которые чаще всего встречаются среди людей, но также могут выжить, питаясь птицами, летучими мышами, кроликами и мышами. . Подсемейства Primicimicinae и Latrocimicinae используют в качестве хозяев летучих мышей Нового Света, а Afrocimicinae и Cacodminae используют летучих мышей Старого Света. Летучие мыши представляют собой удобное млекопитающее, которое можно использовать, поскольку они ночуют сообща и регулярно возвращаются в одно и то же место. Возможно, чтобы избежать паразитов, некоторые виды летучих мышей регулярно меняют насесты. Подсемейство Haematosiphoninae использует птиц семейств стрижевых и ласточек, Apodidae и Hirundinidae . [4] Один вид, P. Cavernis , имеет очень ограниченное распространение и, по-видимому, использует только один вид хозяина. [10]
Смена хозяина зависит от нескольких факторов, включая перекрытие сигналов обнаружения хозяина и способность переваривать разные виды крови. Например, эритроциты кур примерно на 3–5 мкм длиннее в диаметре, чем у человека, что делает человеческую кровь более подходящей для узкого пищевого канала C. lectularius . C. hemipterus может изменять размер своего пищевого канала, что дает ему большую гибкость в выборе хозяев. Предпочтение вида-хозяина может варьироваться в зависимости от популяции данного вида; причины этого неясны. [5]
Влияние на хозяев
[ редактировать ]Последствия кормления цимицидом у хозяина включают возникновение иммунного ответа, приводящего к дискомфорту, передачу патогенов, вторичные инфекции в месте раны, физиологические изменения, такие как дефицит железа, и снижение приспособленности (медленный рост, небольшой размер или отсутствие репродуктивный успех). Хозяева могут защитить себя от нападения, выбирая незараженные участки и ухаживая за ними, в то время как цимициды могут максимизировать свой успех за счет сокращения времени кормления, выбора мест кормления, недоступных для действий хозяев по уходу, выбора кормления в то время, когда хозяин неактивны и сразу же переходят в более безопасную среду, когда насыщаются. [5]
Хотя цимициды могут заразиться вирусами и другими патогенами, они редко передают их своим хозяевам. O. vicarius является переносчиком нескольких арбовирусов , но не уничтожается этими вирусами. Trypanosoma cruzi , трипаносома, вызывающая болезнь Шагаса , редко передается от цимицидов летучим мышам, но ее репликация после такой передачи не наблюдалась. Вирусы ВИЧ и гепатит В могут сохраняться в C. lectularius в течение двух недель, но без репликации вируса. Возможность передачи этих и большинства других вирусов от C. lectularius человеку считается крайне маловероятной. [5] [13] [14]
Эволюция
[ редактировать ]Polyctenidae и Cimicidae считаются родственными таксонами , причем первое семейство также нелетает и специализировано на питании кровью летучих мышей. [15]
Ископаемый клоп Quasicimex eilapinastes был обнаружен в 2008 году в позднемеловом бирманском янтаре , возраст которого составлял 99 миллионов лет назад (млн лет назад). [16]
Молекулярный анализ пяти митохондриальных и ядерных генов показывает, что Cimicidae, группа, насчитывающая более 100 видов, образуют кладу . Primicimicinae является сестрой клады, содержащей все остальные существующие виды. Анализ, датированный с использованием окаменелостей, дает приблизительную дату в меловой период эволюции первых Cimicidae — 115 млн лет назад. Когда примерно 50 миллионов лет спустя появились летучие мыши, паразиты, по-видимому, сменили хозяев и с тех пор питались летучими мышами и птицами. Группа трижды колонизировала людей в качестве хозяев. Род Cimex считается полифилетическим . [10] Независимый молекулярный анализ пришел к аналогичному выводу: клопы диверсифицировались и питались другими хозяевами задолго до появления летучих мышей, предполагая, что «летучие мыши были колонизированы несколько раз независимо, если только эволюционное происхождение летучих мышей не было сильно недооценено». [17]
| Цимициды [10] |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Afrocimicinae , Haematosiphoninae , Latrocimicinae в анализ не включались. [10]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Oeciacus hirundinis (Ламарк, 1816)» . Интегрированная таксономическая информационная система . 1996 год . Проверено 28 февраля 2020 г. .
- ^ Ибрагим, О; Сайед, UM; Томецки, К.Дж. (март 2017 г.). «Клопы: помощь пациенту в борьбе с заражением» . Медицинский журнал Кливлендской клиники . 84 (3): 207–211. дои : 10.3949/ccjm.84a.15024 . ПМИД 28322676 .
- ^ Джонс, Сьюзен С.; Джордан, Кайл К. «Летучие мыши» (PDF) . Информационный бюллетень о расширении Университета штата Огайо . Университет штата Огайо . Архивировано из оригинала (PDF) 26 марта 2017 года . Проверено 4 января 2017 г.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Талбот, Бенуа; Кейгобади, Нуша; Фентон, Брок (2019). «Постельные клопы: переход к людям в качестве хозяев» . ГРАНИ . 4 : 105–110. doi : 10.1139/facets-2018-0038 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Рейнхардт, Клаус; Шива-Джоти, Майкл Т. (2007). «Биология постельных клопов (Cimicidae)» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 52 : 351–374. дои : 10.1146/annurev.ento.52.040306.133913 . ПМИД 16968204 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2011 года . Проверено 26 мая 2010 г.
- ^ Вальдбауэр, Гилберт (11 февраля 1998 г.). Насекомые по временам года . Издательство Гарвардского университета . п. 63 . ISBN 978-0-674-45489-7 .
- ^ Штутт, AD; Шива-Джоти, Монтана (2001). «Травматическое оплодотворение и сексуальный конфликт у постельного клопа Cimex lectularius » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5683–5687. Бибкод : 2001PNAS...98.5683S . дои : 10.1073/pnas.101440698 . ПМЦ 33273 . ПМИД 11331783 .
- ^ Шива-Джоти, Монтана (28 февраля 2006 г.). «Травмы, болезни и сопутствующий ущерб: конфликт цимицидов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1466): 269–275. дои : 10.1098/rstb.2005.1789 . ISSN 0962-8436 . ПМК 1569606 . ПМИД 16612886 .
- ^ Шлезинге, Уолтер Р. (2012). Тогавирусы: биология, структура, репликация . Эльзевир. п. 193. ИСБН 978-0-323-13826-0 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г Осса, Гонсало; Джонсон, Джозеф С.; Пуйсто, Анна И.Е.; Ринне, Вейкко; Сааксъярви, Илари Э.; Вааг, Остин; Вестеринен, Ээро Дж.; Лилли, Томас М. (2019). «Клингонские клопы-летучие мыши: морфологические адаптации примитивных клопов-летучих мышей, Bucimex chilensis и Primicimex Cavernis , включая обновленную филогению Cimicidae» . Экология и эволюция . 9 (4): 1736–1749. Бибкод : 2019EcoEv...9.1736O . дои : 10.1002/ece3.4846 . ПМК 6392402 . ПМИД 30847069 .
- ^ Ньюберри, К. (июль 1988 г.). «Производство гибрида клопов Cimex hemipterus и Cimex lectularius» . Медицинская и ветеринарная энтомология . 2 (3): 297–300. дои : 10.1111/j.1365-2915.1988.tb00199.x . ISSN 0269-283X . ПМИД 2980186 . S2CID 33446372 .
- ^ Джонсон, CG (1941). «Экология постельного клопа Cimex lectularius L. в Великобритании: отчет об исследованиях, 1935–1940» . Эпидемиология и инфекции . 41 (4): 345–461. дои : 10.1017/S0022172400012560 . ПМК 2199707 . ПМИД 20475600 .
- ^ «Что такое постельные клопы? Как уничтожить постельных клопов» . Медицинские новости сегодня . MediLexicon International Ltd., 20 июля 2009 г. Проверено 27 мая 2010 г.
- ^ Годдард, Дж.; деШазо, Р. (2009). «Постельные клопы ( Cimex lectularius ) и клинические последствия их укусов» . ДЖАМА . 301 (13): 1358–1366. дои : 10.1001/jama.2009.405 . ПМИД 19336711 .
- ^ Вейраух, К., Шу, RT, Кассис, Г. и Уиллер, WC (2019), Пересмотр изменений среды обитания и образа жизни у Heteroptera (Insecta: Hemiptera): выводы из комбинированной морфологической и молекулярной филогении. Кладистика, 35: 67-105. https://doi.org/10.1111/cla.12233
- ^ Энгель, М.С. (2008). «Цимицид стеблевой группы в янтаре среднего мела из Мьянмы (Hemiptera: Cimicoidea)». Алавесия . 2 : 233–237.
- ^ Рот, Штеффен; Бальвин, Ондржей; Шива-Джоти, Майкл Т.; Иорио, Освальдо Ди; Бенда, Петр; Кальва, Омар; Фаундес, Эдуардо И.; Хан, Фейсал Али Анварали; Макфадзен, Мэри; Ленерт, Марджи П.; Нэйлор, Ричард (3 июня 2019 г.). «Клопы эволюционировали раньше своих хозяев-летучих мышей и не сосуществовали с древними людьми» . Современная биология . 29 (11): 1847–1853.е4. Бибкод : 2019CBio...29E1847R . дои : 10.1016/j.cub.2019.04.048 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 31104934 . S2CID 155105169 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Cimicidae, на Викискладе? 
Данные, относящиеся к Cimicidae , в Wikispecies
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
