Вице-король (бабочка)
вице-король | |
---|---|
Типичный наместник, подражатель монарху | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Чешуекрылые |
Семья: | Нимфалиды |
Род: | Лименит |
Разновидность: | Л. архиппус
|
Биномиальное имя | |
Архипп порога ( Крамер , 1776 г.)
|
Наместник ) — ( Limenitis Archippus североамериканская бабочка . Долгое время считалось, что это бейтсовский имитатор бабочки- монарха , но поскольку наместник также неприятен хищникам, теперь вместо этого он считается мюллеровским имитатором .
В 1990 году вице-король был назван бабочкой штата Кентукки . [ 3 ]
Описание
[ редактировать ]Его крылья имеют оранжево-черный узор, и на большей части своего ареала он является имитатором Мюллера. [ 4 ] с бабочкой-монархом ( Danaus plexippus ). Размах крыльев наместника составляет от 53 до 81 мм (от 2,1 до 3,2 дюйма). [ 5 ] От монарха его можно отличить по меньшим размерам и постмедиальной черной линии, пересекающей жилки на заднем крыле. [ 5 ]
Во Флориде, Джорджии и на юго-западе Америки наместники имеют образ королевы ( Danaus gilippus ), а в Мексике — образ солдата ( Danaus eresimus ). Во всех трех областях местная популяция Данауса имитирует окраску вида-наместника. Первоначально считалось, что наместник был бейтсовским подражателем трех других видов и считался съедобным или лишь слегка неприятным для хищников, но с тех пор это оказалось неправдой. [ 4 ] В эксперименте с удаленными крыльями как у монарха, так и у наместника было обнаружено, что птицы думали, что наместник так же неприятен, как и монархи. [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Вице-король распространяется через большую часть прилегающих Соединенных Штатов, а также через некоторые части Канады и Мексики. Самая западная часть его ареала простирается от Северо-Западных территорий вдоль восточных окраин Каскадного хребта и гор Сьерра-Невада на юг до центральной Мексики. Его самый восточный ареал простирается вдоль побережья Атлантического океана и Персидского залива Северной Америки от Новой Шотландии до Техаса. [ 6 ] Возможно, он был искоренен из Калифорнии. [ 1 ]
Источники пищи
[ редактировать ]Гусеница Salix питается деревьями семейства ив Salicaceae , включая ивы ( Populus , а также тополями и тополями ( ) ). Гусеницы связывают салициловую кислоту в своих телах, что делает их горькими и вызывает расстройство желудка хищников. В качестве дополнительной защиты гусеницы, а также их куколка напоминают птичий помет. [ 7 ]
Взрослые особи ведут строго дневной образ жизни , летают преимущественно поздним утром и ранним днем. [ 8 ] Взрослые наместники нектарят на молочаях, чертополохе и других распространенных цветах. [ 7 ]
Этапы жизни
[ редактировать ]-
Взрослый
-
Гусеница
-
Красный
Эволюция бабочек-адмиралов ( лименитов )
[ редактировать ]Рисунки крыльев бабочки лименитис гораздо более разнообразны в Неарктике (Северная Америка), чем в Палеарктике (Евразия и Северная Африка). В Северной Америке встречаются три линии миметических бабочек, и эволюция мимикрии, возможно, сыграла большую роль в разнообразии этой группы. [ 9 ] Чтобы бабочки могли путешествовать из Палеарктического региона в Неарктический регион мира, миграция должна была произойти в период времени, когда Берингия , сухопутный мост между Евразией и Северной Америкой, еще находилась над водой. [ 10 ] На основании расчетов грубой дивергенции, [ 11 ] Колонизация Неарктического Леминита насчитывает примерно четыре миллиона лет. [ 9 ] Было ли событие миграции единичным или множественным событием, существенно влияет на то, как мы смотрим на эволюцию мимикрии. История множественных миграций позволяет предположить, что видообразование произошло до эволюции мимикрии, а это означает, что мимикрия была результатом видообразования, а не движущей силой видообразования.
Однако существует множество доказательств того, что лучшим объяснением является единичная колонизация. Одна из теорий колонизации Неарктики утверждает, что причиной колонизации стал сдвиг личинок растения-хозяина. Положение тополя адмирала ( L. populi ), палеарктического вида, на филогенетическом дереве подтверждает, что тополь является ближайшим существующим родственником неарктических таксонов, и согласуется с теорией о том, что растение-хозяин оказало большое влияние на эволюцию. североамериканских адмиралов. Точно так же, как в рисунке крыльев палеарктических бабочек мало признаков дивергенции, использование этих видов в качестве растений-хозяев также не демонстрирует никаких признаков дивергенции. Эти виды питаются только разными видами жимолости ( Lonicera ssp.). Исключением является тополь, питающийся исключительно осиной ( Populus tremulus семейства ивовых). [ 9 ] Все североамериканские лимениты также питаются представителями семейства ивовых, что позволяет предположить, что (смещение предкового растения-хозяина) распространение нового растения-хозяина через Берингов мост могло привести к колонизации Неарктики. Филогения видового уровня, основанная на митохондриальном гене COI и гене EFI-α неарктических и палеарктических видов, также указывает на единую колонизацию неарктических видов. [ 9 ] Полученные филогении показывают, что предок с белыми полосами, похожий на вид L. arthemis. [ 12 ] утвердился в Северной Америке и привел к появлению нескольких основных линий, три из которых включали мимикрию независимо друг от друга. Учитывая современную монофилию неарктических видов, вполне вероятно, что однократная миграция и последующее расширение популяции легли в основу неарктических бабочек.
Хищники и избегание
[ редактировать ]Цветовые предупреждения у бабочек-наместников были сформированы естественным отбором в ходе эволюционных отношений между добычей и хищником. [ 13 ] Главные хищники вице-короля, как и многих других бабочек, состоят в основном из птиц.
Бейтсианская мимикрия
[ редактировать ]Цвет крыльев наместника варьируется от желто-оранжевого (напоминающего монархов) на севере до темно-красного дерева (напоминающего королев) на юге. [ 14 ] Утверждалось, что избирательное давление со стороны хищников привело к «переключению модели». [ 14 ] в наместнике, где каждый подвид выбирается так, чтобы копировать цветовой рисунок местного доминирующего вида данаид . Когда ареал разведения монарха пересекается с ареалом наместника, наместник примет более светлые оттенки оранжевого. На юге наместник в основном демонстрировал темно-оранжевые фенотипы в ответ на большую популяцию королев. Важно отметить, что различия между этими двумя морфами заключаются только в цвете крыльев и линии, проведенной через нижние крылья наместника; другие характеристики, такие как размер тела и элементы рисунка крыла, идентичны. [ 14 ]
Давно считалось, что наместник практиковал бейтсовскую мимикрию, а монарх и королева служили образцами. Бейтсианская мимикрия — это тип защитного поведения, при котором приятный вид очень похож на неприятный или токсичный вид, чтобы избежать нападения хищников.
Ранние эксперименты показали, что наместники использовали бейтсовскую мимикрию, чтобы защитить себя от хищников. В этих экспериментах птицы, не подвергавшиеся воздействию монархов, охотно поедали наместников, но те, кто попробовал невкусного монарха, отказывались прикасаться к мимику. [ 15 ] Кроме того, когда перед лицом неприятной модели был предоставлен выбор между имитатором и неимитатором, птичьи хищники никогда не ели имитатора-наместника. [ 16 ]
Спор о мюллеровской мимикрии
[ редактировать ]Исследования показали, что наместник может быть неприятен птичьим хищникам. Если это так, то бабочка-наместник демонстрирует мюллеровскую мимику, а и наместник, и монарх являются подражателями друг другу. [ 17 ]
В некоторой литературе предполагается, что королева-наместник не может быть хорошей парой модель-мимикрия для бейтсовской мимикрии. Экспериментальные данные показали, что птичьи хищники выражают отвращение к королеве бабочек после контакта с наместниками. [ 18 ] Тот факт, что птичьи хищники избегали королевы-бабочки, означает, что королева не служит образцом, а наместник - паразитическим подражателем; скорее, они могут быть подражателями Мюллеру. [ 18 ]
Когда птичьим хищникам показали брюшко бабочки без крыльев, многие птичьи хищники отвергли наместника после одного клева. Более того, они демонстрировали тревожное поведение, подобное тому, которое наблюдалось при поедании других, известных, неприятных на вкус видов. [ 17 ]
Когда вкусовые качества измерялись путем изучения реакции птиц на брюшко бабочки, выяснилось, что бабочка-наместник была значительно более неприятной на вкус, чем королева. [ 17 ] Отношения королевы и наместника слишком асимметричны, чтобы их можно было считать настоящими подражателями друг другу. Вместо этого математические модели предполагают, что королева пользуется преимуществами мимикрии за счет наместника, и что динамику модели-мимикрии между ними следует переключить. [ 17 ]
В свете этой новой интерпретации было высказано предположение, что разные пищевые растения в разных географических местах влияют на вкусовые качества наместника. [ 18 ] Необходимо дальнейшее расследование, чтобы прояснить связь между наместником и его предполагаемыми моделями.
Эволюция мимикрии наместника
[ редактировать ]На основе филогенетических данных известно, что мимикрия у североамериканских адмиралов была движущей силой видообразования. Существенным условием развития мимикрии было наличие и обилие неприятных моделей. Миметическая эволюция также включала прямой отбор, при котором модель выступала в качестве «стартового блока» для эволюции миметика. [ 19 ] Движущей силой такого типа эволюции должно быть хищничество. В конце концов, популяция миметиков подвергается фенотипической фиксации, обычно в тот момент, когда рисунок крыльев и цвета миметика достигают максимального поверхностного сходства с его моделью. [ 19 ] По мере продолжения этих процессов начали происходить расхождения подвидов, поскольку виды-миметики расширили свой географический ареал и начали имитировать другие виды бабочек. Определение того, какая часть генома бабочки контролирует цвет и рисунок крыльев, также является важным компонентом, который необходимо учитывать при попытке понять эволюцию мимикрии. Каждая отдельная полоса или пятно на крыле имеет свою индивидуальность, которую можно проследить от вида к виду внутри семейства. [ 20 ]
Удивительной особенностью паттерн-генетики является то, что резкие фенотипические изменения происходят в первую очередь из-за небольших изменений в гене, определяющем размеры и положение элементов паттерна. [ 20 ] Это открытие соответствует основной теории эволюции мимикрии. Теория предполагает, что первоначальная мимикрия достигается за счет единственной мутации, которая оказывает большое влияние на фенотип, что немедленно дает организму некоторую защиту, а затем уточняется с помощью так называемых генов-модификаторов с меньшими фенотипическими эффектами. [ 20 ] Следовательно, если бы гены рисунка и цвета крыльев были нормально функционирующими генами, одно спаривание привело бы к появлению нескольких фенотипически различных потомков, что очень затруднило бы развитие способности к мимикрии.
Эта уникальная загадка привела к предположению о возможном супергене. Суперген — это плотный кластер локусов, которые способствуют совместной сегрегации адаптивных вариаций, обеспечивая комплексный контроль над сложными адаптивными фенотипами. [ 21 ] Различные геномные перестройки усилили генетическую связь между локусами разного цвета и рисунка с полным подавлением рекомбинации в экспериментальных скрещиваниях в секции из 400 000 оснований, содержащей не менее 18 генов. [ 21 ] Этот единственный супергенный локус контролирует различия в сложном фенотипе, таком как окраска крыльев, который может включать модификации рисунка, формы и цвета тела. Миметические паттерны имеют высокую приспособленность, коррелирующую с локально обильными рисунками крыльев, и низкую приспособленность, когда потомство имеет рекомбинантные, немиметические фенотипы. [ 21 ] Эта тесно связанная область генов рисунка крыльев объясняет, почему миметические фенотипы не разрушаются во время рекомбинации во время полового размножения.
Полиморфизм
[ редактировать ]Вице-короли демонстрируют географический полиморфизм цвета, который возникает, когда бабочки-наместники имеют разные цветовые формы в разных регионах их территории. Предполагается, что на цветовой полиморфизм влияет взаимодействие между перекрывающимися средами наместника, монарха и королевы. В северных районах своего региона, где преобладают монархи, наместники светлее, а в южной Флориде они темнее из-за того, что королев больше, чем монархов. [ 22 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Уокер, А. (2020). « Лименитис архиппус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T160397A831906. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T160397A831906.en . Проверено 21 июня 2021 г.
- ^ [1] , NatureServe Explorer
- ^ Бабочка штата Кентукки , eReferenceDesk
- ^ Перейти обратно: а б с Ритланд, Дэвид Б.; Линкольн П. Брауэр (11 апреля 1991 г.). «Бабочка-наместник — это не бейтсовский подражатель». Природа . 350 (6318): 497–498. Бибкод : 1991Natur.350..497R . дои : 10.1038/350497a0 . S2CID 28667520 .
- ^ Перейти обратно: а б Лейберри, Росс А.; Холл, Питер В.; Дж. Дональд, Лафонтен. (1998). Бабочки Канады . Университет Торонто Пресс. ISBN 9780802078810 . цитируется в «Вице-король (Limenitis Archippus) (Крамер, 1776 г.)» . Проверено 4 апреля 2015 г.
- ^ «Фотографии бабочек, гусениц, куколок Viceroy» . Сады с крыльями . Проверено 23 января 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Холл, Питер В.; Джонс, Колин Д.; Гуидотти, Антония; Хабли, Брэд (2014). Полевое руководство ROM по бабочкам Онтарио . Торонто, Канада: Королевский музей Онтарио. стр. 244–245. ISBN 978-0-88854-497-1 .
- ^ Фуллард, Джеймс Х.; Надя Наполеоне (август 2001 г.). «Периодичность полетов Диля и эволюция слуховой защиты у Macrolepidoptera» (PDF) . Поведение животных . 62 (2): 349–368. дои : 10.1006/anbe.2001.1753 . S2CID 53182157 . Архивировано из оригинала (PDF) 15 июня 2007 г. Проверено 15 июня 2007 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Маллен, СП (2006). «Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди бабочек-адмиралов Северной Америки (Нимфалида: Лименитис )». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 747–758. Бибкод : 2006МОЛПЭ..39..747М . дои : 10.1016/j.ympev.2006.01.021 . ПМИД 16500119 .
- ^ Прудич, КЛ; Оливер, Джей Си (2008). «Когда-то это был бейтсовский имитатор, но не всегда бейтсовский имитатор: Мимой возвращается к наследственному фетипу, когда модель отсутствует» . Труды Королевского общества Б. 275 (1639): 1125–1132. дои : 10.1098/rspb.2007.1766 . ПМК 2602694 . ПМИД 18285285 .
- ^ Брауэр, АВЗ (1994). «Филогения бабочек Heliconius, выведенная на основе последовательностей митохондриальной ДНК» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 3 (2): 159–174. дои : 10.1006/mpev.1994.1018 . ПМИД 8075834 .
- ^ Маллен, СП; Допман, Э.Б.; Харрисон, Р.Г. (2008). «Происхождение гибридной зоны, границы видов и эволюция разнообразия рисунков крыльев в политипическом комплексе видов североамериканских бабочек (Nymphalidae: Limenitis )» . Эволюция . 62 (6): 1400–1417. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00366.x . ПМИД 18331459 . S2CID 38769164 .
- ^ Малле, Джеймс и Джорон, Матье (1999). Эволюция разнообразия предупреждающих цветов и мимикрии: полиморфизм, изменение баланса и видообразование. Паб Annu Rev Ecol Syst 200x 30:201-33
- ^ Перейти обратно: а б с Ритланд, Дэвид (1998). «Хищничество, связанное с мимикрией, на двух фенотипах бабочки-вице-короля (Limenitis Archippus)». Американский натуралист из Мидленда . 140 : 1–20. doi : 10.1674/0003-0031(1998)140[0001:mrpotv]2.0.co;2 . S2CID 86071506 .
- ^ ван Зандт Брауэр, Джейн (март 1958 г.). «Экспериментальные исследования мимикрии некоторых североамериканских бабочек: Часть I. Монарх, Danaus plexippus, и вице-король, Limenitis Archippus Archippus». Эволюция . 12 (1): 32–47. дои : 10.2307/2405902 . JSTOR 2405902 .
- ^ Платт, Остин П.; Раймонд П. Коппингер; Линкольн П. Брауэр (декабрь 1971 г.). «Демонстрация селективного преимущества бабочек-миметиков лименита, представленных птичьим хищникам в клетках». Эволюция . 25 (4): 692–701. дои : 10.2307/2406950 . JSTOR 2406950 . ПМИД 28564787 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ритланд, Дэвид Б. (август 1995 г.). «Сравнительная невкусность миметических бабочек-вице-королей (Limenitis Archippus) из четырех популяций юго-востока США». Экология . 103 (3): 327–336. Бибкод : 1995Oecol.103..327R . дои : 10.1007/bf00328621 . ПМИД 28306826 . S2CID 13436225 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ритланд, Дэвид Б. (июнь 1991 г.). «Пересмотр классического сценария мимикрии бабочки: демонстрация мюллеровой мимикрии между вице-королями Флориды (Limenitis Archippus Floridensis) и королевами (Danaus gilippus berenice)». Эволюция . 45 (4): 918–934. дои : 10.2307/2409699 . JSTOR 2409699 . ПМИД 28564042 .
- ^ Перейти обратно: а б Платт, AP (1983). «Эволюция североамериканских бабочек-адмиралов». Бюллетень Энтомологического общества Америки . 29 (3): 11–22. дои : 10.1093/беса/29.3.10 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ниджхаут, ХФ (1994). «Перспективы развития эволюции мимики бабочки». Бионаука . 44 (3): 148–157. дои : 10.2307/1312251 . JSTOR 1312251 .
- ^ Перейти обратно: а б с Джорон, М; Фрезал, Л; Джонс, Р; Чемберлен, Н.; Ли, С; Хааг, К; Уибли, А; Бекуве, М; Бакстер, С; Фергюсон, Л; Уилкинсон, П; Салазар, К; Дэвидсон, К; Кларк, Р; Перепел, М; Бизли, Х; Глитеро, Р; Ллойд, К; Симс, С; Джонс, М; Роджерс, Дж; Джиггинс, К; Констант, Р. (2011). «Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочки» . Природа . 477 (7363): 203–207. Бибкод : 2011Natur.477..203J . дои : 10.1038/nature10341 . ПМЦ 3717454 . ПМИД 21841803 .
- ^ Ритланд, Дэвид (1998). «Хищничество, связанное с мимикрией, на два фенотипа бабочки-вице-короля (Limenitis Archippus)». Американский натуралист из Мидленда . 1 : 1. doi : 10.1674/0003-0031(1998)140[0001:mrpotv]2.0.co;2 . S2CID 86071506 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль, Запад (2001)
- Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки Британской Колумбии (2001)
- Джеймс, Дэвид Г. и Нанналли, Дэвид «Истории жизни бабочек Каскадия» (2011)
- Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек США и Канады (2008)
- Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Описание сайта Viceroy on Butterfly and Moths
- бабочка вице-рой на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
- Вицерой , Бабочки Канады