Нога членистоногого
Нога членистоногих форма членистого придатка членистоногих ходьбы , обычно используемая для — . Многие из терминов, используемых для обозначения сегментов ног членистоногих (называемых подомерами ), имеют латинское происхождение, и их можно спутать с терминами, обозначающими кости: тазик (означает бедро , мн.ч .: тазики ), вертел , бедренная кость ( кость ( мн. ч мн.ч .: бедро ), большеберцовая .: тазики) . мн.: голени ) , предплюсна ( мн .: лапка ), седалищная кость ( мн.: седалищная кость ), плюсна , запястье , дактилус (что означает палец ), надколенник ( мн .: надколенник ).
Гомологию сегментов ног между группами трудно доказать, и это является источником множества споров. на каждой ноге было до одиннадцати сегментов Некоторые авторы предполагают, что у самого недавнего общего предка современных . членистоногих [ 1 ] но у современных членистоногих их восемь или меньше. Было высказано мнение [ 2 ] [ 3 ] что предковая нога не обязательно была такой сложной и что другие события, такие как последовательная потеря функции Hox -гена , могли привести к параллельному увеличению сегментов ног.
У членистоногих каждый из сегментов ног сочленяется со следующим сегментом в шарнирном суставе и может сгибаться только в одной плоскости. Это означает, что для достижения тех же видов движений, которые возможны у позвоночных животных, имеющих вращательные шаровидные суставы в основании передних и задних конечностей, требуется большее число сегментов. [ 4 ]
Двуветвистые и одноветвистые
[ редактировать ]
Придатки членистоногих могут быть как двуветвистыми , так и одноветвистыми . Одноветвистая конечность состоит из одного ряда сегментов, соединенных конец к концу. Однако двуветвистая конечность разветвляется на две, и каждая ветвь состоит из ряда сегментов, соединенных концами.
Внешняя ветвь (ветвь) придатков ракообразных известна как экзопод или экзоподит , а внутренняя ветвь — эндопод или эндоподит . Другие структуры, помимо двух последних, называются выходами (внешними структурами) и эндитами (внутренними структурами). Экзоподитов легко отличить от экзитов по наличию внутренней мускулатуры. ) экзоподиты иногда могут отсутствовать У некоторых групп ракообразных ( амфиподы и изоподы , а у насекомых они полностью отсутствуют. [ 5 ]
Ноги насекомых и многоножек одноветвистые. У ракообразных первые усики одноветвистые, а вторые двуветвистые, как и ноги у большинства видов.
Какое-то время считалось, что обладание одноветвистыми конечностями является общим, производным признаком , поэтому одноветвистые членистоногие были сгруппированы в таксон под названием Uniramia . Сейчас считается, что несколько групп членистоногих развили одноветвистые конечности независимо от предков с двуветвистыми конечностями, поэтому этот таксон больше не используется.
Хелицерата
[ редактировать ]
Ноги паукообразных отличаются от ног насекомых добавлением двух сегментов по обе стороны от голени, надколенника между бедром и голенью и плюсны (иногда называемой базитарсусом) между голенью и предплюсной (иногда называемой телотарсусом), что делает всего семь сегментов.
На конце лапки пауков есть когти, а также крючок, который помогает плетению паутины. Ноги паука также могут выполнять сенсорные функции: волоски служат рецепторами осязания, а также орган на предплюсне, который служит рецептором влажности, известный как орган предплюсны . [ 6 ]
Идентичная ситуация у скорпионов , но с добавлением предплюсны за предплюсной. Когти скорпиона на самом деле не ноги, а педипальпы , другой вид придатков , который также встречается у пауков и специализируется на хищничестве и спаривании.
У Limulus нет ни плюсны, ни претарзиса, на каждой ноге остается по шесть сегментов.
Ракообразные
[ редактировать ]
Ноги ракообразных примитивно разделены на семь сегментов, которые не соответствуют системе наименований, используемой в других группах. Это: тазик, базис, седалищная кость, мерус, запястье, проподус и дактилус. В некоторых группах некоторые сегменты конечностей могут срастаться. Коготь ( чела ) омара или краба образуется в результате сочленения дактилуса с выростом проподуса. Конечности ракообразных также отличаются двуветвистостью, тогда как все остальные современные членистоногие имеют одноветвистые конечности.
Многоножки
[ редактировать ]
Многоножки ( многоножки , многоножки и их родственники) имеют семичлениковые ходильные ноги, состоящие из тазика, вертела, предбедренной кости, бедренной кости, голени, предплюсны и тарзального когтя. Ноги многоножек в разных группах демонстрируют множество модификаций. У всех многоножек первая пара ног преобразована в пару ядовитых клыков, называемых форципулами. У большинства многоножек одна или две пары ходильных ног у взрослых самцов преобразованы в структуры, передающие сперму, называемые гоноподами . У некоторых многоножек первая пара ног у самцов может быть уменьшена до крошечных крючков или обрубков, тогда как у других первая пара ног может быть увеличена.
Насекомые
[ редактировать ]
Насекомые и их родственники — шестиногие, имеющие шесть ног, соединенных с грудной клеткой , каждая из которых состоит из пяти частей. В порядке очереди от тела это тазик, вертел, бедренная кость, голень и предплюсна. Каждый из них представляет собой один сегмент, за исключением предплюсны, которая может состоять из трех-семи сегментов, каждый из которых называется предплюсником .
За исключением видов, у которых ноги были утрачены или стали рудиментарными в результате эволюционной адаптации, у взрослых насекомых шесть ног, по одной паре прикрепленных к каждому из трех сегментов грудной клетки. Они имеют парные придатки на некоторых других сегментах, в частности ротовой аппарат , усики и церки , все из которых произошли от парных ног на каждом сегменте некоторого общего предка .
некоторых личинок Однако у насекомых на брюшных сегментах есть дополнительные ходильные ноги; эти дополнительные ноги называются ложноногами . Чаще всего их обнаруживают на личинках моли и пилильщиков. Лоногие не имеют такого же строения, как ноги современных взрослых насекомых, и было много споров о том, гомологичны ли они им. [ 7 ] Современные данные свидетельствуют о том, что они действительно гомологичны вплоть до очень примитивной стадии эмбриологического развития. [ 8 ] но их возникновение у современных насекомых не было гомологичным между Lepidoptera и Symphyta . [ 9 ] Такие концепции широко распространены в современных интерпретациях филогении. [ 10 ]
В целом ноги личинок насекомых, особенно Endopterygota , различаются сильнее, чем у взрослых особей. Как уже упоминалось, у некоторых есть ложные ноги, а также «настоящие» грудные ноги. У некоторых вообще нет видимых снаружи ног (хотя у них есть внутренние зачатки, которые при окончательном шелушении появляются как взрослые ноги ). Примеры включают личинки мух или личинки долгоносиков . Напротив, личинки других жесткокрылых , таких как Scarabaeidae и Dytiscidae, имеют грудные ноги, но не имеют ложноножек. Некоторые насекомые, демонстрирующие гиперметаморфоз, начинают свой метаморфоз как планидии , специализированные, активные, ногие личинки, но заканчивают свою личиночную стадию безногими личинками, например Acroceridae .
У Exopterygota ноги личинок в целом напоминают ноги взрослых особей, за исключением адаптации к соответствующему образу жизни. Например, ноги большинства неполовозрелых Ephemeroptera приспособлены к ползанию под подводными камнями и т.п., тогда как у взрослых особей более изящные ноги, которые несут меньшую нагрузку во время полета. Опять же, молодь Coccoidea называется «ползунами», и они ползают в поисках хорошего места для кормления, где они приживаются и остаются на всю жизнь. У большинства видов более поздние возрасты не имеют функциональных ног. У Apterygota ноги неполовозрелых особей фактически представляют собой уменьшенные версии ног взрослых особей. [ нужна ссылка ]
Фундаментальная морфология ног насекомых
[ редактировать ]
Нога репрезентативного насекомого, например, комнатной мухи или таракана , состоит из следующих частей, в порядке от наиболее проксимального к наиболее дистальному :
- бедро
- вертел
- бедренная кость
- большеберцовая кость
- предплюсна
- претарсус.
С самой ножкой вокруг ее основания имеются различные склериты . Их функции суставные и связаны с тем, как нога прикрепляется к основному экзоскелету насекомого. Такие склериты значительно различаются у неродственных насекомых. [ 7 ]
Бедро
[ редактировать ]Тазик является проксимальным сегментом и функциональной основой ноги. Он сочленяется с плевроном и связанными с ним склеритами его грудного сегмента, а у некоторых видов сочленяется также с краем стернита. Гомологии различных базальных склеритов открыты для дискуссий. Некоторые авторитеты предполагают, что они произошли от предкового подтазика. У многих видов тазик имеет две доли в месте сочленения с плеврой. Задняя доля — это мерон , который обычно представляет собой большую часть тазика. Мерон хорошо развит у Periplaneta, Isoptera, Neuroptera и Lepidoptera.
вертел
[ редактировать ]Вертел сочленяется с тазиком, но обычно жестко прикреплен к бедренной кости. У некоторых насекомых его внешний вид может сбивать с толку; например, в Odonata у него есть два подсегмента. У паразитических перепончатокрылых основание бедренной кости имеет вид второго вертела.
Бедренная кость
[ редактировать ]
У большинства насекомых бедренная кость — самая большая часть ноги; это особенно заметно у многих насекомых с скачкообразными ногами, поскольку типичный механизм прыжка заключается в выпрямлении сустава между бедренной и большеберцовой костью, а бедренная кость содержит необходимую массивную двуперистую мускулатуру.
большеберцовая кость
[ редактировать ]Голень — четвертая часть ноги типичного насекомого. Как правило, голень насекомого тоньше бедренной кости, но обычно не менее длинна, а часто и длиннее. Около дистального конца обычно имеется большеберцовая шпора, часто две или более. У Apocrita на голени передней ноги имеется большая вершинная шпора, закрывающая полукруглую щель в первом сегменте предплюсны. Щель выстлана гребневидными щетинками, и насекомое очищает свои усики, протягивая их.
Тарсус
[ редактировать ]
Предковая лапка была одночлениковой, а у современных Protura , Diplura и некоторых личинок насекомых лапка также одночлениковая. У большинства современных насекомых лапки разделены на подсегменты (тарсомеры), обычно около пяти. Фактическое количество варьируется в зависимости от таксона , что может быть полезно в диагностических целях. Например, для Pterogeniidae характерно наличие 5-члениковых передних и средних лапок и 4-члениковых задних лапок, тогда как у Cerylonidae есть четыре члениковых членика на каждой лапке.
Дистальный сегмент ноги типичного насекомого — предплюсна. У коллемболы , протуры и многих личинок насекомых претарсус представляет собой одиночный коготок. На предплюсне у большинства насекомых имеется пара когтей ( ungues , only unguis ). Между ногтями срединная ноготракторная пластинка поддерживает предплюсну. Пластинка прикрепляется к аподеме мышцы-сгибателя ног. У Neoptera паремподии представляют собой симметричную пару структур, отходящих от наружной (дистальной) поверхности унгитракторной пластинки между клешнями. [ 11 ] Он присутствует у многих полужесткокрылых и почти у всех полужесткокрылых . [ 11 ] Обычно паремподии щетинистые (щетиновидные), но у некоторых видов они мясистые. [ 12 ] Иногда паремподии уменьшаются в размерах настолько, что почти исчезают. [ 13 ] Над пластинкой унгитрактора претарзус расширяется вперед в срединную долю, аролий .
Прядильщики паутины ( Embioptera ) имеют увеличенные базальные членики на каждой из передних ног, содержащие железы, вырабатывающие шелк . [ 14 ]
Под претарси у двукрылых обычно имеются парные доли или пульвиллы, что означает «маленькие подушечки». Под каждым ноготком имеется по одной пульвилле. Между пульвиллами часто имеется аролий или, иначе говоря, срединная щетина или эмподий , что означает место встречи пульвиллий. На нижней стороне тарзальных сегментов часто имеются органы, похожие на пульворсинки, или плантулы . Аролиум, плантула и пульвиллы представляют собой органы адгезии, позволяющие их владельцам взбираться по гладким или крутым поверхностям. Все они являются выростами экзоскелета, а их полости содержат кровь. Их структуры покрыты трубчатыми щупальцами, вершины которых увлажнены железистым секретом. Органы приспособлены плотно прижимать волоски к гладкой поверхности, так что адгезия происходит за счет поверхностных молекулярных сил. [ 7 ] [ 15 ]
Насекомые контролируют ноготь посредством напряжения мышц длинного сухожилия, «втягивающего ноготь» или «длинного сухожилия». В моделях передвижения и двигательного контроля насекомых, таких как Drosophila ( Diptera ), саранча ( Acrididae ) или палочники ( Phasmatodea ), длинное сухожилие проходит через предплюсну и голень, прежде чем достичь бедренной кости. Натяжение длинного сухожилия контролируется двумя мышцами: одной бедренной и одной большеберцовой, которые могут работать по-разному в зависимости от того, как согнута нога. Натяжение длинного сухожилия управляет когтем, но также сгибает предплюсну и, вероятно, влияет на ее жесткость во время ходьбы. [ 16 ]
Вариации функциональной анатомии ног насекомых.
[ редактировать ]
Типичная грудная нога взрослого насекомого приспособлена для бега ( бегущего ), а не для рытья, прыжков, плавания, хищничества или других подобных занятий. Хорошим примером являются ноги большинства тараканов . Однако существует множество специализированных адаптаций, в том числе:
- Передние лапки слепушонок (Gryllotalpidae) и некоторых жуков-скарабеев ( Scarabaeidae ) приспособлены к зарыванию в земле ( фоссориальные ).
- Хищные передние ноги богомолов ( Mantispidae ), богомолов (Mantodea) и засадных клопов ( Phymatinae ) приспособлены к захвату и удержанию добычи одним способом, тогда как у жуков-вертух Gyrinidae длинные и приспособлены к захвату пищи или добычи совершенно другим способом. способ.
- Передние конечности некоторых бабочек, например многих нимфалид , редуцированы настолько, что остаются только две пары функциональных ходильных ног.
- У большинства кузнечиков и сверчков ( Orthoptera ) задние ноги скачкообразные ; у них сильно двуперистые мускулистые бедра и прямые длинные голени, приспособленные к прыжкам и в некоторой степени к защите ногами. Блошки (Alticini) также имеют мощные задние бедра, которые позволяют им эффектно прыгать.
- Другие жуки с впечатляюще мускулистыми задними бедрами могут вообще не прыгать, а очень неуклюжи; например, некоторые виды бобовых долгоносиков (Bruchinae) используют свои опухшие задние ноги, чтобы выбраться из семян растений с твердой оболочкой, таких как Erythrina , в которых они выросли до взрослой жизни.
- Ноги стрекоз стрекоз которой насекомые питаются во и приспособлены для захвата добычи , время полета или неподвижного сидения на растении; они почти не способны использовать их для ходьбы. [ 7 ]
- Большинство водных насекомых используют свои ноги только для плавания (водоплавания), хотя многие виды неполовозрелых насекомых плавают другими способами, например, извиваясь, волнообразно или выбрасывая воду струями.
Эволюция и гомология ног членистоногих.
[ редактировать ]Эмбриональные сегменты тела ( сомиты ) разных таксонов членистоногих разошлись от простого строения тела со многими сходными придатками, которые серийно гомологичны, к множеству строений тела с меньшим количеством сегментов, снабженных специализированными придатками. [ 17 ] Гомологии между ними были обнаружены путем сравнения генов в эволюционной биологии развития . [ 18 ]
| Сомит (тело сегмент) |
Трилобит ( Трилобитоморфа ) 
|
Паук ( Хелицерата ) 
|
Многоножки ( Многоножек ) 
|
Насекомое ( Шестиногий ) 
|
Креветка ( Ракообразные ) 
|
|---|---|---|---|---|---|
| 1 | усики | хелицеры (челюсти и клыки) | усики | усики | 1-е усики |
| 2 | первые ноги | педипальпы | - | - | 2-е усики |
| 3 | 2-е ноги | первые ноги | челюсти | челюсти | нижние челюсти (челюсти) |
| 4 | третьи ноги | 2-е ноги | 1- я щека | 1-я щека | 1-я щека |
| 5 | 4-е ноги | третьи ноги | 2-я щека | 2-я щека | 2-я щека |
| 6 | 5-й этап | 4-е ноги | шея (без ног) | первые ноги | первые ноги |
| 7 | 6-й этап | - | первые ноги | 2-е ноги | 2-е ноги |
| 8 | 7-й этап | - | 2-е ноги | третьи ноги | третьи ноги |
| 9 | 8-й этап | - | третьи ноги | - | 4-е ноги |
| 10 | 9-й этап | - | 4-е ноги | - | 5-й этап |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кукалова-Пек, Дж. (1992). «Унирамии» не существует — план строения Pterygota, выявленный пермскими Diaphanopterodea из России (Insecta, Paleodictyopteroidea)». Канадский журнал зоологии . 70 (2): 236–255. дои : 10.1139/z92-037 .
- ^ Фрайер, Г. (1996). «Размышления об эволюции членистоногих» . Биол. Дж. Линн. Соц . 58 (1): 1–55. дои : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01659.x .
- ^ Шрам, ФР и С. Кенеманн (2001). «Генетика развития и эволюция членистоногих: часть I, на ногах». Эволюция и развитие . 3 (5): 343–354. дои : 10.1046/j.1525-142X.2001.01038.x . ПМИД 11710766 . S2CID 25997101 .
- ^ Пэт Уиллмер; Грэм Стоун; Ян Джонстон (12 марта 2009 г.). Экологическая физиология животных . Джон Уайли и сыновья. п. 329. ИСБН 978-1-4443-0922-5 .
- ^ Джефф А. Боксхолл и Дамиа Жауме (2009). «Экзоподиты, эпиподиты и жабры ракообразных» (PDF) . Систематика и филогения членистоногих . 67 (2). Музей Тиркунде Дрездена: 229–254. дои : 10.3897/asp.67.e31699 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 г. Проверено 14 января 2012 г.
- ^ Пехманн, Матиас (ноябрь 2010 г.). «Механизмы формирования рисунка и морфологическое разнообразие придатков паука и их значение для эволюции пауков» . Строение и развитие членистоногих . 39 (6): 453–467. дои : 10.1016/j.asd.2010.07.007 . ПМИД 20696272 . Проверено 20 августа 2020 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Ричардс, Огайо; Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие. Том 2: Классификация и биология . Берлин: Шпрингер. ISBN 0-412-61390-5 .
- ^ Панганибан, Грейс; Надь, Лиза; Кэрролл, Шон Б. (1994). «Роль гена Distal-less в развитии и эволюции конечностей насекомых». Современная биология . 4 (8): 671–675. дои : 10.1016/S0960-9822(00)00151-2 . ПМИД 7953552 . S2CID 22980014 .
- ^ Сузуки, Ю; Палополи, МФ (октябрь 2001 г.). «Эволюция брюшных придатков насекомых: гомологичные или конвергентные признаки ложноножек?». Дев Джинс Эвол . 211 (10): 486–92. дои : 10.1007/s00427-001-0182-3 . ПМИД 11702198 . S2CID 1163446 .
- ^ Галис, Фритсон (1996). «Эволюция насекомых и позвоночных: гомеобоксные гены и гомология». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (10): 402–403. дои : 10.1016/0169-5347(96)30038-4 . ПМИД 21237897 .
- ^ Перейти обратно: а б Фридеманн, Катрин; Спангенберг, Рико; Ёсидзава, Казунор; Бойтель, Рольф Г. (2013). «Эволюция структур прикрепления у очень разнообразных Acercaria (Hexapoda)» (PDF) . Кладистика . 30 (2): 170–201. дои : 10.1111/cla.12030 . ПМИД 34781597 . S2CID 86195785 . Архивировано из оригинала (PDF) 25 января 2014 года . Проверено 25 января 2014 г.
- ^ Шу, Рэндалл Т. и Слейтер, Джеймс Александр (1995). Настоящие насекомые мира (Hemiptera:Heteroptera): классификация и естественная история . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. п. 46 . ISBN 978-0-8014-2066-5 .
- ^ Гоэл, Южная Каролина (1972). «Заметки о строении пластинки унгитрактора у Heteroptera (Hemiptera)». Журнал энтомологии, серия A, Общая энтомология . 46 (2): 167–173. дои : 10.1111/j.1365-3032.1972.tb00124.x .
- ^ Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». В Науманне, ID; Карн, ПБ; и др. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. стр. 405–409.
- ^ Станислав Н Горб. «Устройства биологической фиксации: исследование разнообразия природы в целях биомиметики Phil. Trans. R. Soc. A 2008; 366 (1870): 1557-1574 doi: 10.1098/rsta.2007.2172 1471-2962
- ^ РАДНИКОВ Г.; БЕССЛЕР, У. (1 мая 1991 г.). «Функция мышцы, аподема которой проходит через сустав, приводимый в движение другими мышцами: почему мышца, сокращающая ноготь, у палочников трехсторонняя и не имеет антагониста» . Журнал экспериментальной биологии . 157 (1): 87–99. дои : 10.1242/jeb.157.1.87 . ISSN 0022-0949 .
- ^ Фонд Новартис; Холл, Брайан (2008). Гомология . Джон Уайли. п. 29. ISBN 978-0-470-51566-2 .
- ^ Бруска, Колорадо; Бруска, Дж.Дж. (1990). Беспозвоночные . Синауэр Ассошиэйтс. п. 669 .
