Эмбиоптеры

Эмбиоптеры ; Временной диапазон: 199–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н Юрский период – недавний
	Нотолиготома блестящая
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Когорта:	Многонеоптеры
Заказ:	Эмбиоптеры ; Озера , 1900 год.
Семьи
	Андезембииды Росс , 2003 г. ; Анисембииды Дэвис, 1940 г. ; Archembiidae Росс, 2001 г. ; Австралембииды Росс, 1963 г. ; Clothodidae Enderlein , 1909 г. ; Эмбииды Бурмейстер, 1839 г. ; Notoligotomidae Дэвис, 1940 г. ; Олиготомиды Эндерляйна, 1909 г. ; Ptilocerembiidae Miller & Edgerly, 2012 г. ; Scelembiidae Росс, 2001 г. ; Тератембииды Краусс, 1911 г. ;
Синонимы
	Эмбидс ; Эмбидина ; Эмбиид ; Как Эмбиид ; Эмбиодея ;

Отряд Embioptera или , широко известный паутинники как футпрядильщики , ^{[ 2 ]} — небольшая группа преимущественно тропических и субтропических насекомых , относящаяся к подклассу Pterygota . Отряд также назывался Embiodea или Embiidina . ^{[ 3 ]} Описано более 400 видов в 11 семействах, самые старые из известных окаменелостей этой группы относятся к середине юрского периода . Виды очень похожи внешне: у них длинные гибкие тела, короткие ноги и только у самцов есть крылья.

Прядильщики паутины общительны и живут субсоциально в галереях из тонкого шелка , который они плетут из желез на передних лапах. Членами этих колоний часто являются родственные самки и их потомство; взрослые самцы не питаются и погибают вскоре после спаривания. Самцы некоторых видов имеют крылья и способны расселяться, тогда как самки остаются рядом с местом, где они вылупились. Недавно спарившиеся самки могут покинуть колонию и найти поблизости новую. Другие могут появиться в поисках нового источника пищи, к которому можно расширить ходы, но в целом насекомые редко покидают свои ходы.

Имя и этимология

Название Embioptera («живые крылья») происходит от греческого εμβιος ( embios ), что означает «живой», и πτερον ( птерон ), что означает «крыло», название, которое не считается особенно описательным для этой группы летающих птиц. ^{[ 4 ]} возможно, вместо этого имеется в виду их замечательная скорость движения как вперед, так и назад. ^{[ 5 ]} Общее название «паутина» происходит от уникальных лапок насекомых на передних лапах, которые производят несколько нитей шелка . Они используют шелк для создания паутинообразных галерей, в которых живут. ^{[ 6 ]}

Ранние энтомологи считали паутину группой термитов или неврокрылых , и были предложены различные названия групп, включая Adenopoda, Embidaria, Embiaria и Aetioptera. В 1909 году Гюнтер Эндерляйн использовал имя Эмбиидина, которое какое-то время широко использовалось. Эдвард С. Росс предложил новое название — Embiomorpha в 2007 году. В настоящее время наиболее широко принятое порядковое название — Embioptera, предложенное Артуром Шипли в 1904 году. ^{[ 7 ]}

Эволюция

Ископаемая история

Окаменелости паутины редки. ^{[ 8 ]} Группа, вероятно, впервые появилась в юрском периоде ; самые старые из известных, Sinembia rossi и Juraembia ningchengensis , оба из созданного для них нового семейства Sinembiidae , происходят из средней юры Внутренней Монголии и были описаны в 2009 году. У самки J. ningchengensis были крылья, что подтверждает предположение Росса о том, что оба пола предков Embioptera были крылатыми. ^{[ 9 ]} Такие виды, как Atmetoclothoda ortenes , возможно, первый ископаемый представитель Clothodidae обнаруженный , иногда считающийся «примитивным» семейством, были обнаружены в янтаре середины мела на севере Мьянмы. Litoclostes delicatus ( Oligotomidae ). Там же обнаружен ^{[ 10 ]} Наибольшее количество окаменелостей обнаружено в балтийском янтаре среднего эоцена и доминиканском янтаре раннего миоцена . ^{[ 8 ]} Сплющенные окаменелости сжатия , которые были интерпретированы как прядильщики паутины, были обнаружены в эоценовых/ олигоценовых сланцах Флориссана, штат Колорадо . ^{[ 8 ]}

Филогения

Во всем мире описано более 400 видов эмбиоптеранов из 11 семейств, большая часть из которых обитает в тропических регионах. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 11 ]} По оценкам, сегодня существует около 2000 видов. ^{[ 12 ]}

Внешняя филогения Embioptera обсуждается: в 2007 году отряд многокрылых был спорно классифицирован как сестринская группа для Zoraptera (насекомых-ангелов). ^{[ 4 ]}^{[ 13 ]} и Phasmatodea (палочники). ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Положение Embioptera внутри Polyneoptera, предложенное на основе филогенетического анализа, проведенного в 2012 году Миллером и др. и сочетающего морфологические и молекулярные данные, показано на кладограмме. ^{[ 1 ]}

Часть Polyneoptera

Plecoptera (веснянки)

Dictyoptera (тараканы, богомолы)

Прямокрылые (кузнечики, сверчки)

	Фазматодеи (палочники)

	Embioptera (прядильщики паутины)

Внутренняя филогения группы еще полностью не выяснена. В ходе филогенетического анализа Миллера и др. было изучено 96 морфологических признаков и 5 генов 82 видов отряда. Было обнаружено, что четыре семейства являются строго монофилетическими независимо от того, каким образом филогения анализировалась (экономность, максимальное правдоподобие или байесианство): Clothodidae , Anisembiidae , Oligotomidae и Teratembiidae . Embiidae остаются монофилетическими в одном или нескольких из , Scelembiidae и Australembiidae трех анализов, но распадаются в других, поэтому их статус остается неопределенным. Либо Clothodidae (при экономном анализе), либо Australembiidae (при байесовском анализе) являются сестринскими таксонами остальных таксонов Embioptera, поэтому ни одно филогенетическое дерево не может быть взято в качестве окончательного из этой работы. ^{[ 1 ]}

Описание

Все паутины имеют удивительно схожую форму тела, хотя они различаются по окраске и размеру. Большинство из них коричневого или черного цвета, у некоторых видов от розового до красноватого оттенка, а длина варьируется от 15 до 20 мм (от 0,6 до 0,8 дюйма). Форма тела этих насекомых полностью приспособлена к шелковым туннелям и камерам, в которых они обитают: цилиндрическая, длинная, узкая и очень гибкая. ^{[ 16 ]} Голова имеет выступающий ротовой аппарат с жевательными челюстями . Сложные глаза нет почковидной формы, глазков , нитевидные усики длинные, до 32 члеников. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Усики гибкие, поэтому не запутываются в шелке, а крылья имеют крестообразную складку, позволяющую им складываться вперед и позволять самцу бросаться назад, не зацепляя крылья за ткань. ^{[ 6 ]}

Первый сегмент грудной клетки маленький и узкий, а второй и третий — крупнее и шире, особенно у самцов, где они включают летательные мышцы. ^{[ 19 ]} Все самки и нимфы бескрылы, тогда как взрослые самцы могут быть как крылатыми, так и бескрылыми в зависимости от вида. ^{[ 19 ]} Крылья, если они есть, представлены двумя парами, схожими по размеру и форме: длинными и узкими, с относительно простым жилкованием . Эти крылья работают с использованием базовой гидравлики ; Перед полетом камеры (синусовые вены) внутри крыльев наполняются гемолимфой (кровью), что делает их достаточно жесткими для использования. При приземлении эти камеры сдуваются, и крылья становятся гибкими, складываясь обратно к телу. Крылья также могут складываться вперед по телу, и это, наряду с гибкостью, позволяет легко перемещаться по узким шелковым галереям вперед или назад, не приводя к повреждениям. ^{[ 19 ]}

Как у самцов, так и у самок ноги короткие и крепкие, с увеличенным базальным члеником на передней паре, содержащим железы, вырабатывающие шелк; средние и задние ноги также имеют три сегмента предплюсны, при этом заднее бедро увеличено, чтобы вместить сильные мышцы-депрессоры большеберцовой кости, которые обеспечивают быстрое обратное движение. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Именно эти шелковые железы на передних лапках отличают эмбиоптеранов; Другие примечательные характеристики этой группы включают трехчлениковые лапки, простое жилкование крыльев с небольшим количеством поперечных жилок, прогнатность (голова с обращенным вперед ротовым аппаратом) и отсутствие глазков (простые глаза). ^{[ 4 ]}^{[ 22 ]}

имеется пара церков Брюшко состоит из десяти сегментов, на последнем сегменте . Эти церки, состоящие из двух сегментов и асимметричные по длине, особенно у самцов, очень чувствительны к прикосновению и позволяют животному перемещаться, двигаясь назад, через туннели галереи, которые слишком узки, чтобы позволить насекомому развернуться. ^{[ 17 ]} Поскольку морфология таксонов настолько схожа, идентификация видов чрезвычайно сложна. По этой причине основной формой таксономической идентификации, использовавшейся в прошлом, было тщательное наблюдение за отличительными копулятивными структурами самцов (хотя сейчас некоторые энтомологи и систематики считают, что этот метод недостаточно детализирует классификацию). ^{[ 11 ]} Хотя самцы никогда не едят на взрослой стадии, у них есть ротовой аппарат, похожий на ротовой аппарат самок. Эти ротовые части используются для удержания самки во время совокупления. ^{[ 23 ]}

Жизненный цикл

Из яиц вылупляются нимфы , напоминающие маленьких бескрылых взрослых особей. После непродолжительного периода родительской заботы нимфы подвергаются гемиметаболозу (неполному метаморфозу), линяя в общей сложности четыре раза, прежде чем достигнут взрослой формы. Взрослые самцы никогда не едят и почти сразу покидают домашнюю колонию, чтобы найти самку и партнера. Те самцы, которые не умеют летать, часто спариваются с самками в близлежащих колониях, то есть избранные ими партнеры часто являются братьями и сестрами или близкими родственниками. У некоторых видов самка поедает самца после спаривания, но в любом случае самец долго не выживает. Некоторые виды являются партеногенетическими , то есть могут производить жизнеспособное потомство без оплодотворения яиц. Это явление возникает, когда самка по какой-либо причине не может найти самца для спаривания, что обеспечивает постоянную репродуктивную безопасность ей и ее виду. ^{[ 17 ]} После линьки и спаривания самка откладывает одну партию яиц либо в пределах существующей галереи, либо уходит, чтобы основать новую колонию в другом месте. Поскольку самки не летают, их способность к расселению ограничена расстоянием, которое может пройти самка. ^{[ 8 ]}

Поведение и экология

Поведение

Большинство, если не все, виды эмбиоптеран стадны, но субсоциальны . ^{[ 4 ]} Обычно взрослые самки проявляют материнскую заботу о своих яйцах и молодняке и часто живут большими колониями с другими взрослыми самками, создавая и разделяя паутинный покров, который помогает защитить их от хищников . Преимущества жизни в таких колониях перевешивают недостатки, возникающие в результате повышенной паразитной нагрузки, которую влечет за собой такой образ жизни. ^{[ 8 ]} Хотя некоторые виды размножаются один раз в год или даже один раз в два года, другие размножаются чаще: Aposthonia ceylonica производит четыре или пять партий яиц за двенадцать месяцев. ^{[ 6 ]}

Материнская забота начинается с откладывания яиц. Некоторые виды прикрепляют партии яиц к паутине с помощью шелка; другие формируют яйца рядами в бороздках, вырытых в коре; другие фиксируют их рядами с помощью цемента, образованного из слюны, а многие виды зарывают их в массу шелка, даже включая в покрытие другие материалы. ^{[ 8 ]} Большинство эмбиоптеранов охраняют свои яйца, некоторые даже стоят над ними, за исключением таких видов, как Saussurembia calypso , которые широко разбрасывают яйца. Основная угроза для яиц исходит от яичных паразитоидов , которые могут атаковать целые партии незащищенных яиц. ^{[ 8 ]} В это время взрослые самки становятся очень территориальными и агрессивными по отношению к другим особям, с которыми они раньше жили в гармонии; три разных типа вибрационных сигналов используются для отпугивания других эмбиоптеранов, которые слишком близко подходят к яйцам, и злоумышленник обычно удаляется. ^{[ 8 ]}

После вылупления яиц матери возобновляют стадное поведение. У некоторых видов они продолжают заботиться о своих птенцах в течение нескольких дней после вылупления, а у некоторых эта родительская забота включает даже кормление нимф самкой порциями пережеванного опада листьев и другой пищи. ^{[ 24 ]} Партеногенетический Rhagadochir virgo кусочки лишайника включает в шелк, обертывающий яйца, , которые могут быть съедены только что вылупившимися нимфами. Возможно, из-за того, что особи этого вида настолько тесно связаны, взрослые особи вместе прядут шелк и передвигаются слаженными группами. Даже у видов, которые не обеспечивают дальнейшей родительской заботы, нимфы в колонии извлекают выгоду из большей способности взрослых производить шелк и дополнительной защиты, которую обеспечивает более обильное шелковое покрытие. ^{[ 8 ]}

Субсоциальность — это компромисс для самки, поскольку энергия и время, потраченные на уход за детенышами, вознаграждаются, давая им гораздо больше шансов выжить и продолжить свою генетическую линию . Некоторые виды делят галереи с более чем одной взрослой особью, однако большинство групп состоят из одной взрослой самки и ее потомства. ^{[ 25 ]}

Когда паутина чистит свои усики, их поведение может отличаться от поведения других насекомых, которые обычно используют передние ноги, чтобы либо очистить, либо поднести усики к ротовому аппарату для манипуляций. Прядильщики паутины (как это наблюдается у рода Oligembia ) вместо этого складывают усики под тело и чистят усики, когда они удерживаются между ротовым аппаратом и субстратом. ^{[ 26 ]}

При построении своих шелковых галерей паутины используют характерные циклические движения передних ног, попеременно чередуя действия левой и правой ноги, одновременно передвигаясь. У разных видов существуют различия в хореографии этих движений. ^{[ 27 ]}

Производство шелкового полотна

Эмбиоптераны производят шелковую нить, аналогичную той, которую производит тутовый шелкопряд Bombyx mori . Шелк вырабатывается сферическими секреторными железами в опухших лапках (сегментах голеней) передних конечностей и может вырабатываться как взрослыми особями, так и личинками. В отличие от Bombyx mori и других представителей семейства Lepidoptera и Hymenoptera , производящих шелк (и прядящих) , у которых имеется только одна пара шелковых желез на особь, у некоторых видов эмбиид, по оценкам, имеется до 300 шелковых желез: по 150 на каждой передней конечности. ^{[ 4 ]} Эти железы связаны с щетинообразным кутикулярным отростком, известным как выбрасыватель шелка. ^{[ 28 ]} а их чрезвычайно большое количество позволяет людям очень быстро прясть большое количество шелка, создавая обширные галереи. Шелковая паутина образуется на всех этапах жизни эмбриональнокрылых. ^{[ 21 ]} и требует умеренной мощности. ^{[ 29 ]}

Шелк паутины является одним из самых тонких из всех шелков животных: у большинства видов от 90 до 100 нанометров . его диаметр составляет ^{[ 30 ]} Самыми мелкими насекомыми являются паутинки Aposthonia gurneyi , их средний диаметр составляет около 65 нанометров. ^{[ 31 ]} Каждая нить состоит из белкового ядра, свернутого в гофрированные бета-листы , с водоотталкивающим покрытием, богатым восковыми алканами . ^{[ 30 ]}

Галереи

Галереи, создаваемые эмбиоптеранами, представляют собой туннели и камеры, сотканные из производимого ими шелка. Эти плетеные конструкции можно найти на таких субстратах, как камни и кора деревьев, или в опавших листьях. ^{[ 29 ]} Некоторые виды маскируют свои галереи, украшая внешние слои кусочками опавших листьев или другими материалами, гармонирующими с окружающей средой. Галереи необходимы для их жизненного цикла, поддерживая влажность в окружающей среде, а также обеспечивая защиту от хищников и непогоды во время поиска пищи, размножения и просто существования. Эмбиоптераны покидают комплекс галереи только в поисках партнера или когда самки исследуют близлежащую территорию в поисках нового источника пищи. ^{[ 16 ]}

Прядильщики сети постоянно расширяют свои галереи, чтобы добраться до новых источников пищи, а также расширяют существующие галереи по мере того, как они растут в размерах. Насекомые прядут шелк, перемещая передние лапы взад и вперед по субстрату и вращая тела, создавая цилиндрический туннель с шелковой подкладкой. В старых галереях есть несколько слоев ламината из шелка. Каждый комплекс галерей содержит несколько особей, часто происходящих от одной самки, и образует подобную лабиринту структуру, простирающуюся от безопасного убежища до любой растительной пищи, доступной поблизости. Размер и сложность колонии различаются у разных видов, и они могут быть очень обширными у тех видов, которые обитают в жарком и влажном климате. ^{[ 17 ]}

Диета

Диета эмбиоптеранов варьируется в зависимости от вида, при этом доступные источники пищи меняются в зависимости от среды обитания. Нимфы и взрослые самки питаются опадом растений , корой, мхом , водорослями и лишайниками . Это универсальные травоядные животные ; Во время своих исследований Росс содержал в лаборатории ряд видов на диете из салата и сухих дубовых листьев. Взрослые самцы вообще не едят, погибая вскоре после спаривания. ^{[ 6 ]}

Паразиты и хищники

Sclerogibbidae ос , — небольшое семейство остроконечных являющихся специализированными паразитами эмбиоптеран. Оса откладывает яйцо на брюшко нимфы. Личинка осы появляется и прикрепляется к телу хозяина, по мере роста поедая ткани хозяина. В конечном итоге он образует кокон и падает с туши. Неотропическая тахиновая муха Perumyia embiaphaga . ^{[ 32 ]} и вид браконидных ос из рода Sericobracon , ^{[ 33 ]} Известно, что они являются паразитоидами взрослых эмбиоптеров. Несколько ос-селионид из трибы Embidobiini являются яичными паразитоидами Embioptera. ^{[ 34 ]} Простейший . паразит в Италии эффективно стерилизует самцов, заставляя оставшуюся женскую популяцию стать партеногенетической Эти паразиты и возбудители болезней могут оказывать эволюционное давление на эмбиоптеранских, заставляя их жить более социально. ^{[ 6 ]}

Взрослые паутины уязвимы, когда выходят из своих галерей, и на них охотятся птицы , гекконы , муравьи и пауки . Было замечено, что на них нападают личинки сов . Птицы могут сдергивать полотна шелка с галерей, чтобы обнажить свою добычу, муравьи могут прорезать дыры, чтобы проникнуть внутрь, а сборщики урожая могут протыкать шелк, чтобы питаться прядильщиками паутины внутри. ^{[ 6 ]}

Партнеры

Другая группа обитателей внутри галерей — клопы семейства Plokiophilidae . Неясно, питаются ли они яйцами или личинками эмбриональнокрылых, клещами и другими обитателями галереи или питаются мусором. Эмбиоптеран Aposthonia ceylonica был обнаружен живущим внутри колонии индийского кооперативного паука , вероятно, питающимся водорослями, растущими на паутине паука, а два вида паутинных прядильщиков были обнаружены живущими во внешнем покрытии гнезд термитов , где их шелковые галереи могут защищать их от нападения. ^{[ 6 ]}

Распространение и среда обитания

Эмбиоптераны распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, при этом наибольшая плотность и разнообразие видов приходится на тропические регионы. ^{[ 19 ]} Некоторые распространенные виды были случайно перенесены в другие части мира, в то время как многие местные виды малозаметны и еще не обнаружены. Некоторые виды живут под землей или прячутся под камнями или за участками рыхлой коры. Другие живут под открытым небом, либо закутанные в листы белого или синего шелка, либо спрятанные в менее заметных шелковых трубках, на земле, на стволах деревьев или на поверхности гранитных скал. ^{[ 8 ]}

Прядильщики паутины, в основном ограниченные более теплыми местами, встречаются на севере, вплоть до штата Вирджиния в Соединенных Штатах (38 ° с.ш.), и на высоте 3500 м (11 500 футов) в Эквадоре. ^{[ 6 ]} Они отсутствовали в Великобритании до 2019 года, когда Aposthonia ceylonica , вид из Юго-Восточной Азии, был обнаружен в теплице в саду RHS в Уисли . ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Миллер, Келли Б.; Хаяши, Шерил; Уайтинг, Майкл Ф.; Свенсон, Гэвин Дж.; Эджерли, Дженис С. (2012). «Филогения и классификация Embioptera (Insecta)» . Систематическая энтомология . 37 (3): 550–570. Бибкод : 2012SysEn..37..550M . дои : 10.1111/j.1365-3113.2012.00628.x . S2CID 55713692 .
^ Гибб, Тимоти Дж. (2014). Современная диагностика насекомых: искусство и наука практической энтомологии . Академическая пресса. п. 87. ИСБН 978-0-12-404692-4 .
^ Росс, Эдвард С. (2008). «Прядильщицы (Эмбиидина)». Ин Чоу, Ю.С.; Гупта, Вирендра К. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер . стр. 4169–4172. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_2635 . ISBN 978-1-4020-6242-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Энгель, Майкл С. и Гримальди, Дэвид (2006). «Самые ранние паутины (Insecta: Embiodea)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3514): 1–22. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3514[1:tewie]2.0.co;2 . hdl : 2246/5791 . S2CID 85798036 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2011 года. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Уоллес, Дэниел Рейнс (2009). «Биолог Дженис Эджерли-Рукс и выдающиеся эмбииды, шелковая хореография». Журнал Санта-Клара (весна).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Чоу, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. стр. 15–27. ISBN 978-0-521-58977-2 .
^ Миллер, Келли Б. (2009). «Названия родов и групп семейства отряда Embioptera (Insecta)» (PDF) . Зоотакса . 2055 : 1–34. дои : 10.11646/zootaxa.2055.1.1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Футтит, Роберт Г.; Адлер, Питер Х. (2018). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Джон Уайли и сыновья . стр. 229–243. ISBN 978-1-118-94557-5 .
^ Хуан, Ди-Ин; Нел, Андре (2009). «Старейшие паутины из средней юры Внутренней Монголии, Китай (Insecta: Embiodea)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (4): 889–895. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00499.x . ISSN 0024-4082 .
^ Энгель, Майкл С.; Хуан, Диин; Брейткройц, Лаура CV; Цай, Чэньян; Альварадо, Мэйбл (2016). «Два новых вида паутинок среднего мела в янтаре из северной Мьянмы (Embiodea: Clothodidae, Oligotomidae)». Меловые исследования . 58 : 118–124. Бибкод : 2016CrRes..58..118E . дои : 10.1016/j.cretres.2015.10.007 . ISSN 0195-6671 .
^ Jump up to: ^а ^б Шумик, Клаудия (2008). «Филогения эмбиоптеранских (Insecta)» . Кладистика . 24 (6): 993–1005. дои : 10.1111/j.1096-0031.2008.00228.x . hdl : 11336/80639 . ПМИД 34892879 . S2CID 84665640 .
^ Росс, Эдвард С. (2000). «Вклад в биосистематику насекомых отряда Embiidina. Часть 1. Происхождение, взаимоотношения и покровная анатомия насекомых отряда Embiidina». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 149 : 1–53.
^ Ёсидзава, К. (2007). «Проблема зораптер: свидетельства существования зораптер плюс эмбиодеи из основания крыла». Систематическая энтомология . 32 (2): 197–204. дои : 10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x . hdl : 2115/33766 . S2CID 53321436 .
^ Терри, Мэтью Д.; Уайтинг, Майкл Ф. (2005). «Мантофазматоды и филогения низших неоптерообразных насекомых» . Кладистика . 21 (3): 247–257. дои : 10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x . S2CID 86259809 .
^ Даллай, Романо; Мачида, Рюитиро; Дзинцу, Ёси; Фрати, Франческо; Лупетти, Пьетро (2007). «Строение сперматозоидов Embioptera (Insecta) и филогенетические соображения». Зооморфология . 126 (1): 53–59. дои : 10.1007/s00435-007-0030-8 . S2CID 28102882 .
^ Jump up to: ^а ^б Эджерли, Дженис С.; Давилла, Дж.А.; Шенфельд, Н. (2002). «Поведение прядения шелка и построение жилища у паутины». Журнал поведения насекомых . 15 (2): 219–242. дои : 10.1023/А:1015437001089 . S2CID 21673429 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 389–391. ISBN 978-0-19-510033-4 .
^ Керкут, Джорджия (2013). Комплексная физиология насекомых, том 3: Покровы, дыхание и кровообращение . Эльзевир Наука . п. 374. ИСБН 978-1-4832-8619-8 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Росс, Эдвард С. (2009). «Эмбиидина». В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. стр. 315–316.
^ Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». В Науманне, ID; Карн, ПБ; и др. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. стр. 405–409.
^ Jump up to: ^а ^б Коллин, Мэтью А.; Гарб, Джессика Э.; Эджерли, Дженис С.; Хаяши, Шерил Ю. (2008). «Характеристика шелка, сплетенного эмбиоптераном Antipaluria urichi ». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (2): 75–82. дои : 10.1016/j.ibmb.2008.10.004 . ПМИД 18996196 .
^ Росс, Эдвард С. (2009). «Эмбиидина» . В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (второе изд.). Академическая пресса. стр. 315–316 . дои : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00095-3 . ISBN 978-0125869904 .
^ Арнетт, Росс Х. младший (2000). Американские насекомые: Справочник насекомых Америки к северу от Мексики, второе издание . ЦРК Пресс. стр. 147–148. ISBN 9780849302121 .
^ Иммс, А.Д. (2007) [1931]. Социальное поведение насекомых . Читайте книги. ISBN 978-1-4067-7038-4 .
^ Росс, Эдвард С. (2000). «EMBIA: Вклад в биосистематику насекомых отряда Embiidina. Часть 2: Обзор биологии Embiidina». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 149 : 1–36.
^ Валентин, Барри Д. (1986). «Поведение по уходу за Embioptera и Soraptera (Insecta)». Научный журнал Огайо . 86 (4): 150–152. hdl : 1811/23150 .
^ Макмиллан, Дэвид; Хоху, Кайл; Эджерли, Дженис С. (2016). «Хореография прядения шелка паутиной (Insecta: Embioptera) отражает образ жизни и намекает на филогению» . Биологический журнал Линнеевского общества . 118 (3): 430–442. дои : 10.1111/bij.12749 .
^ Альберти, Дж.; Сторч, В. (1976). «Ультраструктурные исследования шелковых желез Embioptera (Insecta)». Зоологический обзор . 197 (3–4): 179–186.
^ Jump up to: ^а ^б Эджерли, Дженис С.; Шеной, С.М.; Вернер, В.Г. (2006). «Связь стоимости прядения шелка с тенденцией делить ее между тремя эмбиидами с разным образом жизни (отряд Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae и Australembiidea)» . Экологическая энтомология . 35 (2): 448–457. дои : 10.1603/0046-225X-35.2.448 . S2CID 21662481 .
^ Jump up to: ^а ^б Аддисон, Дж. Беннетт; Осборн Попп, Томас М.; Вебер, Уорнер С.; Эджерли, Дженис С.; Холланд, Грегори П.; Яргер, Джеффри Л. (2014). «Структурная характеристика нановолоконного шелка, производимого эмбиоптеранами (прядильцами паутины)» . РСК Прогресс . 4 (78): 41301–41313. Бибкод : 2014RSCAd...441301A . дои : 10.1039/C4RA07567F . ISSN 2046-2069 . ПМК 4222186 . ПМИД 25383190 .
^ Окада, Сёко; Вейсман, Сара; Труман, Холли Э.; Муди, Стивен Т.; Харитос, Виктория С.; Сазерленд, Тара Д. (2008). «Австралийский вид паутины производит лучшие из известных шелковых волокон насекомых». Международный журнал биологических макромолекул . 43 (3): 271–275. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2008.06.007 . ПМИД 18619485 .
^ Арно, PH (1963). «Perumyia ambiaphaga, новый род и вид неотропических Tachinidae (Diptera), паразитирующих на Embioptera». Американский музей Novitates (2143): 1–9. HDL : 2246/3380 .
^ Шоу, СР; Эджерли, Дженис С. (1985). «Новый род браконид (Hymenoptera), паразитирующий на паутине (Embiidina) на Тринидаде» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 92 (4): 505–511. дои : 10.1155/1985/54285 .
^ Маснер, Л.; Дессар, П. (1972). «Заметки о Embidobiini (Scelionidae: Hymenoptera) с описанием нового рода» . Канадский энтомолог . 104 (4): 505–510. дои : 10.4039/ent104505-4 . S2CID 85254302 .
^ «Aposthonia ceylonica (Эндерляйн, 1912)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 2 марта 2019 г.
^ «Прядильщики паутины: первое новое насекомое Великобритании за 100 лет» . Хранитель . 1 марта 2019 года.

Дальнейшее чтение

Эндерляйн, Гюнтер (1912). Монография Эмбиидины (на немецком языке). Хайез, Imprimerie des Academies.
Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (2005). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-82149-0 .
Мировой список современных и ископаемых эмбиидинов (Калифорнийская академия наук)

Внешние ссылки

Насекомые и человеческое общество: Webspinners. Архивировано 31 августа 2019 года в Wayback Machine с видео The Bug Chicks.

[Miller_2012-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Миллер, Келли Б.; Хаяши, Шерил; Уайтинг, Майкл Ф.; Свенсон, Гэвин Дж.; Эджерли, Дженис С. (2012). «Филогения и классификация Embioptera (Insecta)» . Систематическая энтомология . 37 (3): 550–570. Бибкод : 2012SysEn..37..550M . дои : 10.1111/j.1365-3113.2012.00628.x . S2CID 55713692 .

[2] Гибб, Тимоти Дж. (2014). Современная диагностика насекомых: искусство и наука практической энтомологии . Академическая пресса. п. 87. ИСБН 978-0-12-404692-4 .

[Ross_2008-3] Росс, Эдвард С. (2008). «Прядильщицы (Эмбиидина)». Ин Чоу, Ю.С.; Гупта, Вирендра К. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер . стр. 4169–4172. дои : 10.1007/978-1-4020-6359-6_2635 . ISBN 978-1-4020-6242-1 .

[amn-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Энгель, Майкл С. и Гримальди, Дэвид (2006). «Самые ранние паутины (Insecta: Embiodea)» (PDF) . Новитаты Американского музея (3514): 1–22. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3514[1:tewie]2.0.co;2 . hdl : 2246/5791 . S2CID 85798036 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2011 года. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Wallace-5] Уоллес, Дэниел Рейнс (2009). «Биолог Дженис Эджерли-Рукс и выдающиеся эмбииды, шелковая хореография». Журнал Санта-Клара (весна).

[Choe-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Чоу, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (1997). Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. стр. 15–27. ISBN 978-0-521-58977-2 .

[7] Миллер, Келли Б. (2009). «Названия родов и групп семейства отряда Embioptera (Insecta)» (PDF) . Зоотакса . 2055 : 1–34. дои : 10.11646/zootaxa.2055.1.1 .

[Foottit-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Футтит, Роберт Г.; Адлер, Питер Х. (2018). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Джон Уайли и сыновья . стр. 229–243. ISBN 978-1-118-94557-5 .

[HuangNel2009-9] Хуан, Ди-Ин; Нел, Андре (2009). «Старейшие паутины из средней юры Внутренней Монголии, Китай (Insecta: Embiodea)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 156 (4): 889–895. дои : 10.1111/j.1096-3642.2008.00499.x . ISSN 0024-4082 .

[EngelHuang2016-10] Энгель, Майкл С.; Хуан, Диин; Брейткройц, Лаура CV; Цай, Чэньян; Альварадо, Мэйбл (2016). «Два новых вида паутинок среднего мела в янтаре из северной Мьянмы (Embiodea: Clothodidae, Oligotomidae)». Меловые исследования . 58 : 118–124. Бибкод : 2016CrRes..58..118E . дои : 10.1016/j.cretres.2015.10.007 . ISSN 0195-6671 .

[Szumik-11] Jump up to: ^а ^б Шумик, Клаудия (2008). «Филогения эмбиоптеранских (Insecta)» . Кладистика . 24 (6): 993–1005. дои : 10.1111/j.1096-0031.2008.00228.x . hdl : 11336/80639 . ПМИД 34892879 . S2CID 84665640 .

[12] Росс, Эдвард С. (2000). «Вклад в биосистематику насекомых отряда Embiidina. Часть 1. Происхождение, взаимоотношения и покровная анатомия насекомых отряда Embiidina». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 149 : 1–53.

[13] Ёсидзава, К. (2007). «Проблема зораптер: свидетельства существования зораптер плюс эмбиодеи из основания крыла». Систематическая энтомология . 32 (2): 197–204. дои : 10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x . hdl : 2115/33766 . S2CID 53321436 .

[Terry-14] Терри, Мэтью Д.; Уайтинг, Майкл Ф. (2005). «Мантофазматоды и филогения низших неоптерообразных насекомых» . Кладистика . 21 (3): 247–257. дои : 10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x . S2CID 86259809 .

[15] Даллай, Романо; Мачида, Рюитиро; Дзинцу, Ёси; Фрати, Франческо; Лупетти, Пьетро (2007). «Строение сперматозоидов Embioptera (Insecta) и филогенетические соображения». Зооморфология . 126 (1): 53–59. дои : 10.1007/s00435-007-0030-8 . S2CID 28102882 .

[Edgerly02-16] Jump up to: ^а ^б Эджерли, Дженис С.; Давилла, Дж.А.; Шенфельд, Н. (2002). «Поведение прядения шелка и построение жилища у паутины». Журнал поведения насекомых . 15 (2): 219–242. дои : 10.1023/А:1015437001089 . S2CID 21673429 .

[IIBD-17] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хоэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 389–391. ISBN 978-0-19-510033-4 .

[18] Керкут, Джорджия (2013). Комплексная физиология насекомых, том 3: Покровы, дыхание и кровообращение . Эльзевир Наука . п. 374. ИСБН 978-1-4832-8619-8 .

[Ross_2009-19] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Росс, Эдвард С. (2009). «Эмбиидина». В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. стр. 315–316.

[20] Росс, Эдвард С. (1991). «Эмбиоптера». В Науманне, ID; Карн, ПБ; и др. (ред.). Насекомые Австралии. Том 1 (2-е изд.). Издательство Мельбурнского университета. стр. 405–409.

[Collin-21] Jump up to: ^а ^б Коллин, Мэтью А.; Гарб, Джессика Э.; Эджерли, Дженис С.; Хаяши, Шерил Ю. (2008). «Характеристика шелка, сплетенного эмбиоптераном Antipaluria urichi ». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 39 (2): 75–82. дои : 10.1016/j.ibmb.2008.10.004 . ПМИД 18996196 .

[22] Росс, Эдвард С. (2009). «Эмбиидина» . В Реше, Винсент Х.; Карде, Ринг Т. (ред.). Энциклопедия насекомых (второе изд.). Академическая пресса. стр. 315–316 . дои : 10.1016/B978-0-12-374144-8.00095-3 . ISBN 978-0125869904 .

[Arnett-23] Арнетт, Росс Х. младший (2000). Американские насекомые: Справочник насекомых Америки к северу от Мексики, второе издание . ЦРК Пресс. стр. 147–148. ISBN 9780849302121 .

[24] Иммс, А.Д. (2007) [1931]. Социальное поведение насекомых . Читайте книги. ISBN 978-1-4067-7038-4 .

[Ross2-25] Росс, Эдвард С. (2000). «EMBIA: Вклад в биосистематику насекомых отряда Embiidina. Часть 2: Обзор биологии Embiidina». Периодические статьи Калифорнийской академии наук . 149 : 1–36.

[26] Валентин, Барри Д. (1986). «Поведение по уходу за Embioptera и Soraptera (Insecta)». Научный журнал Огайо . 86 (4): 150–152. hdl : 1811/23150 .

[27] Макмиллан, Дэвид; Хоху, Кайл; Эджерли, Дженис С. (2016). «Хореография прядения шелка паутиной (Insecta: Embioptera) отражает образ жизни и намекает на филогению» . Биологический журнал Линнеевского общества . 118 (3): 430–442. дои : 10.1111/bij.12749 .

[28] Альберти, Дж.; Сторч, В. (1976). «Ультраструктурные исследования шелковых желез Embioptera (Insecta)». Зоологический обзор . 197 (3–4): 179–186.

[Edgerly06-29] Jump up to: ^а ^б Эджерли, Дженис С.; Шеной, С.М.; Вернер, В.Г. (2006). «Связь стоимости прядения шелка с тенденцией делить ее между тремя эмбиидами с разным образом жизни (отряд Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae и Australembiidea)» . Экологическая энтомология . 35 (2): 448–457. дои : 10.1603/0046-225X-35.2.448 . S2CID 21662481 .

[AddisonOsborn_Popp2014-30] Jump up to: ^а ^б Аддисон, Дж. Беннетт; Осборн Попп, Томас М.; Вебер, Уорнер С.; Эджерли, Дженис С.; Холланд, Грегори П.; Яргер, Джеффри Л. (2014). «Структурная характеристика нановолоконного шелка, производимого эмбиоптеранами (прядильцами паутины)» . РСК Прогресс . 4 (78): 41301–41313. Бибкод : 2014RSCAd...441301A . дои : 10.1039/C4RA07567F . ISSN 2046-2069 . ПМК 4222186 . ПМИД 25383190 .

[31] Окада, Сёко; Вейсман, Сара; Труман, Холли Э.; Муди, Стивен Т.; Харитос, Виктория С.; Сазерленд, Тара Д. (2008). «Австралийский вид паутины производит лучшие из известных шелковых волокон насекомых». Международный журнал биологических макромолекул . 43 (3): 271–275. doi : 10.1016/j.ijbiomac.2008.06.007 . ПМИД 18619485 .

[32] Арно, PH (1963). «Perumyia ambiaphaga, новый род и вид неотропических Tachinidae (Diptera), паразитирующих на Embioptera». Американский музей Novitates (2143): 1–9. HDL : 2246/3380 .

[33] Шоу, СР; Эджерли, Дженис С. (1985). «Новый род браконид (Hymenoptera), паразитирующий на паутине (Embiidina) на Тринидаде» (PDF) . Психика: журнал энтомологии . 92 (4): 505–511. дои : 10.1155/1985/54285 .

[34] Маснер, Л.; Дессар, П. (1972). «Заметки о Embidobiini (Scelionidae: Hymenoptera) с описанием нового рода» . Канадский энтомолог . 104 (4): 505–510. дои : 10.4039/ent104505-4 . S2CID 85254302 .

[35] «Aposthonia ceylonica (Эндерляйн, 1912)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 2 марта 2019 г.

[36] «Прядильщики паутины: первое новое насекомое Великобритании за 100 лет» . Хранитель . 1 марта 2019 года.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

v т и Существующие Embioptera семейства
Kingdom: Animalia Phylum: Arthropoda Class: Insecta Subclass: Pterygota Infraclass: Neoptera
Clothododea	Clothodidae
Neoembiodea	Andesembiidae Anisembiidae Archembiidae Australembiidae Embiidae Embonychidae Notoligotomidae Oligotomidae Paedembiidae Teratembiidae Condylopalma agilis (incertae sedis)