Jump to content

Мечехвостый краб

(Перенаправлено с мечехвоста )

Лимулиды
Временной диапазон: ранний триас – настоящее время.
Tachypleus gigas , один из четырех современных видов.
Лимулиды юрского возраста. Кренатолимулюс (A,B), Лимулус (C), Мезолимулус (D,E)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Членистоногие
Подтип: Хелицерата
Заказ: Ксифосура
Суперсемейство: Лимулодея
Семья: Лимулиды
Лич , 1819 г. [ 1 ] [ 2 ]
Роды

Посмотреть текст

Мечехвосты членистоногие семейства Limulidae и единственные сохранившиеся меченогие . Несмотря на свое название, это не настоящие крабы или ракообразные . Скорее, это хелицераты . Это делает их более близкими родственниками паукообразных, таких как пауки , клещи и скорпионы . Тело мечехвоста разделено на три основные части: головогрудь , брюшко и тельсон . животного В самом большом из них, головогруди, находится большая часть глаз , конечностей и внутренних органов . Отсюда животное и получило свое название, так как его форма чем-то напоминает подкову . Мечехвосты мало изменились по внешнему виду с тех пор, как впервые появились в эволюции, за что заслужили титул « живого ископаемого ».

Сегодня живы только четыре вида мечехвоста, причем большинство из них морские . Это контрастирует с образом жизни вымерших представителей, поскольку некоторые из них перешли к жизни в пресной воде . Мечехвосты — преимущественно донные животные, но при необходимости могут плавать. В наши дни их распространение несколько ограничено: они встречаются только вдоль восточного побережья Северной Америки и южной Азии .

их также едят как деликатес Подковообразные крабы иногда используются в качестве наживки для рыбалки, но в некоторых частях Азии . Чаще всего мечехвостов ловят ради крови , что является ценным для медицинской промышленности. Полезность крови исходит от лизата амебоцитов Limulus , химического вещества, используемого для обнаружения бактериальных эндотоксинов . В последние годы популяция этих животных сократилась. В основном это связано с разрушением прибрежной среды обитания и чрезмерным выловом рыбы.

Филогения и эволюция

[ редактировать ]

Летопись окаменелостей ксифосуранов восходит к ордовику , то есть около 445 миллионов лет назад. [ 3 ] Самое раннее появление современных мечехвостов произошло примерно 250 миллионов лет назад в раннем триасе . Поскольку с тех пор морфологические изменения претерпели незначительные изменения, дошедшие до нас формы были описаны как « живые ископаемые ». [ 4 ]

Мечехвосты напоминают ракообразных , но принадлежат к отдельному подтипу членистоногих Chelicerata . Подковообразные крабы тесно связаны с вымершими эвриптеридами (морскими скорпионами), в число которых входят одни из самых крупных членистоногих, когда-либо существовавших, и эти две группы могут быть сестринскими . [ 5 ] Считается, что загадочные хасматаспидиды тесно связаны с мечехвостами. [ 5 ] [ 6 ]

Радиация . мечехвостов произошла быстро и привела к появлению 88 известных линий, из которых сохранились только 4 [ 7 ] Атлантический вид является сестрой трех азиатских видов, последний из которых , вероятно, является результатом двух расхождений, относительно близких во времени. [ 8 ] По оценкам, последний общий предок четырех современных видов жил около 135 миллионов лет назад в меловом периоде . [ 9 ]

Limulidae — единственное сохранившееся семейство отряда Xiphosura , включающее все четыре ныне живущих вида мечехвоста: [ 10 ] [ 11 ]

Внешние видео
значок видео Свидание с мечехвостым , август 2011, 4:34, NewsWorks
значок видео Нерест подковообразного краба , июнь 2010, 5:08, HostOurCoast.com
значок видео Товарищ мечехвостов на массивном пляже «Оргия» , июнь 2014 г., 3:29, National Geographic
  • Carcinoscorpius rotundicauda , ​​мангровый мечехвост, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
  • Limulus polyphemus , атлантический или американский мечехвостик, обитающий вдоль атлантического побережья США и юго-восточной части Мексиканского залива.
  • Tachypleus gigas , Индо-Тихоокеанский, индонезийский, индийский или южный мечехвост, обитающий в Южной и Юго-Восточной Азии.
  • Tachypleus tridentatus , китайский, японский или трехиглый мечехвостик, обитающий в Юго-Восточной и Восточной Азии.

После того, как Бикнелл и др. 2021 г. и Ламсделл и др. 2020 год [ 12 ] [ 13 ]

Филогения

[ редактировать ]

Положение мечехвоста в составе Chelicerata сложное. Однако большинство морфологических анализов поместили их за пределы паукообразных . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 5 ] [ 6 ] Это предположение было поставлено под сомнение, когда основанная на генетике филогения обнаружила, что мечехвосты являются сестринской группой рицинулеид , что сделало их паукообразными . [ 19 ] Тем не менее, в более поздней статье мечехвосты снова выделены отдельно от паукообразных. В этом новом исследовании использовались как новые, так и более полные данные секвенирования , а также отобрали большее количество таксонов . [ 20 ]

Ниже представлена ​​кладограмма, показывающая внутренние взаимоотношения Limulidae (современных мечехвостов) на основе морфологии. Он содержит как ныне живущих, так и вымерших членов. [ 13 ]

Лимулиды
 † 

Морфологический стаз (нужна ссылка)

[ редактировать ]

Будучи универсалами , мечехвосты могут иметь широкий рацион и жить в разнообразных средах обитания, а это означает, что у них больше шансов выжить и произвести жизнеспособное потомство в большем количестве мест. [ нужна ссылка ] Подковообразные крабы также обладают невероятно эффективной иммунной системой и могут успешно работать в районах с высокой концентрацией бактерий. [ нужна ссылка ] Амебоциты в кровотоке атакуют бактериальные клетки и при этом действуют как коагулянты вокруг инородного тела, предотвращая их размножение. [ нужна ссылка ] Эта черта является адаптацией к окружающей среде, часто богатой бактериями. [ нужна ссылка ] очень мало, если вообще они вообще есть . Их способность преуспевать во многих средах ограничивает силы отбора, поскольку мутаций , которые могли бы привести к образованию более полезных аллелей , которые сделали бы мечехвостов более приспособленными к выживанию, [ нужна ссылка ]

У атлантического мечехвоста микроРНК можно обнаружить в 7 различных локусах генома , что сравнительно много по сравнению с двумя локусами у пауков и скорпионов. [ 21 ] Это приводит к тому, что мечехвосты имеют сравнительно высокий уровень регуляции генов, что, вероятно, способствует их морфологическому статусу. Кроме того, несколько других кластеров генов присутствуют как минимум в 6, а часто и в 7 локусах. [ 21 ]

Полное дублирование генома

[ редактировать ]

Общий предок паукообразных (группа, в которую входят и мечехвостов мечехвосты) претерпел событие полногеномной дупликации (WGD). [ 22 ] [ 23 ] За этим последовал по крайней мере один, а может быть и два WGD у общего предка современных мечехвостов. [ 22 ] Со временем многие из этих дубликатов генов претерпели процессы неофункционализации или субфункционализации , что означает, что их экспрессия отличается от той, которой они были изначально. [ 22 ] Доказательства этого были обнаружены в популяции C. rotundicauda в Гонконге . В популяции у 9/10 секвенированных особей была делеция копии гена Unpg-A1, что указывает на то, что псевдогенизация все еще продолжается. [ 23 ]

Данные геномного секвенирования

[ редактировать ]
  • Геномы C. rotundicauda и T. tridentatus имеют необычно большой размер генома (около 1,72 Гб для обоих), но не высокий процент повторов (32,99% для T. tridentatus и 35,01% для C. rotundicauda ). [ 22 ] Это указывает на то, что большой размер вызван чем-то другим, а не повторением генома. [ 22 ]
  • После анализа было обнаружено, что большинство хромосом C. rotundicauda имеют синтению или аналогичную структуру с от 4 до 8 другими хромосомами. [ 22 ]
  • мечехвоста Многие из гомеобоксных генов ( Hox , NK, SINE) встречаются более чем в трех кластерах. [ 22 ] имеются неприкрепленные гомеобоксные гены Кроме того, в их геномном каркасе . Организм, который не прошел через событие WGD , будет иметь только один набор генов каждого гомеобокса, а это означает, что геном мечехвоста дублируется как минимум дважды, а может быть, и трижды. [ 22 ]

Половой диморфизм размеров

[ редактировать ]

Было предложено несколько гипотез как возможные механизмы разницы в размерах самцов и самок мечехвоста. [ 24 ] Половой диморфизм размеров мечехвостов, приводящий к большему среднему размеру самок, чем самцов, вероятно, является результатом объединения многих различных аспектов этих гипотез и многого другого:

  1. Подковообразные крабы демонстрируют одинаковые предпочтения по размеру при выборе партнера. Обратные отношения, при которых самец крупнее самки, встречаются редко. Сохранение различий в размерах партнеров по спариванию, вероятно, отчасти является результатом стабильности этого самоподобного предпочтения и диморфизма. [ 24 ]
  2. Взрослые самки подвергаются дополнительному году созревания и дополнительной линьке по сравнению с самцами, что способствует их большему среднему размеру по сравнению с зрелыми самцами. [ 24 ]
  3. Более крупные самки мечехвостов могут содержать в своем теле больше яиц и, следовательно, передавать больше генетического материала, чем более мелкие самки, во время каждого цикла спаривания. [ 24 ]
  4. Было обнаружено, что самцы-сателлиты, занимающие идеальную позицию для спаривания, в среднем находятся в лучшем состоянии, чем те, кто находится в других позициях для спаривания, что указывает на значительную связь между репродуктивным успехом и состоянием самца, поскольку на долю самцов-спутников приходится почти 40% оплодотворения. [ 24 ]
  5. Нет никаких доказательств ассортативного спаривания, что указывает на то, что половой отбор, вероятно, не является основным фактором полового диморфизма размеров. Вместо того, чтобы отдавать предпочтение размеру, отбор благоприятствует способности переключаться на сателлитное поведение, поскольку подобные особи могут внести больше генетического материала в следующую популяцию, что увеличит количество особей, способных участвовать в обоих типах брачного поведения. [ 24 ]

Анатомия и физиология

[ редактировать ]

Общий план кузова

[ редактировать ]
Обобщенная анатомия спины мечехвоста

Как и все членистоногие , мечехвосты имеют сегментированное тело с членистыми конечностями, которые покрыты защитной кутикулой из хитина . У них есть головы, состоящие из нескольких сегментов, которые в конечном итоге сливаются в эмбрион. [ 25 ]

Подковообразные являются хелицератами, то есть их тело состоит из двух основных частей ( тагмы ): головогруди и опистосомы . Первая тагма, головогрудь или просома , представляет собой слияние головы и грудной клетки . [ 26 ] Эта тагма также покрыта большим полукруглым панцирем , который действует как щит вокруг тела животного. По форме он напоминает копыто лошади, что и дало этому животному общее название. [ 26 ] В дополнение к двум основным тагматам мечехвосты также обладают длинной хвостовой частью, известной как тельсон. [ 26 ]

Всего мечехвосты имеют на головогруди 6 пар придатков . Первыми из них являются хелицеры , давшие хелицератам свое название. У мечехвостов они выглядят как крошечные клешни перед пастью. [ 26 ] За хелицерами расположены педипальпы , которые в основном используются в качестве ног. Во время финальной линьки самцов концы педипальп превращаются в специальные хватательные когти, используемые при спаривании. [ 26 ] За педипальпами следуют три пары шагающих ног и набор ног-толкателей для перемещения по мягким отложениям. [ 26 ] Каждая из этих ног-толкателей двуветвистая или разделена на две отдельные ветви. Ближайшая к передней ветке имеет плоский конец, похожий на лист. Этот конец называется флэбеллумом. Ветка сзади намного длиннее и похожа на шагающую ногу. Однако вместо того, чтобы заканчиваться когтем, задняя ветвь имеет четыре листообразных конца, расположенных как лепесток . [ 26 ] Последний сегмент головогруди изначально был частью брюшка, но сросся у эмбриона. На нем расположены два лоскутных придатка, известные как хиларии . [ 27 ] В случае отделения от тела потерянные ноги или тельсон могут медленно регенерировать, а трещины в оболочке тела могут зажить. [ 28 ]

Разница между педипальпами самцов и самок мечехвоста. Педипальпы выделены серым цветом.

Опистосома или брюшко мечехвоста состоит из нескольких сросшихся сегментов. [ 27 ] Как и у трилобита , брюшко состоит из трех долей: медиальной доли посередине и плевральной доли с обеих сторон. [ 29 ] К периметру каждой плевральной доли прикреплена плоская зубчатая структура, известная как фланец. Фланец с обеих сторон соединен тельсоновым выступом, который в свою очередь прикреплен к медиальной доле. [ 29 ] Вдоль линии, где встречаются эти доли, расположены шесть наборов углублений, известных как аподемы . Каждый из них служит точкой прикрепления мышц для двенадцати подвижных шипов животного. [ 29 ]

На нижней стороне брюшка имеется несколько двуветвистых конечностей. Ближайшие снаружи ветви плоские и широкие, а внутренние более узкие. [ 27 ] Ближе всего к передней части находится пластинчатая конструкция, состоящая из двух сросшихся придатков. Это половая крышка, где мечехвосты хранят свои репродуктивные органы . [ 27 ] За жаберной крышкой располагаются пять пар книжных жабр . Хотя мечехвосты в основном используются для дыхания, они также могут использовать свои книжные жабры для плавания. [ 27 ] На конце брюшка мечехвоста находится длинный хвостообразный шип, известный как тельсон. Он очень мобильный и выполняет множество функций. [ 27 ]

Нервная система

[ редактировать ]
У мечехвостов два основных сложных глаза и семь вторичных простых глаз. Два вторичных глаза находятся на нижней стороне.

У мечехвостов есть множество глаз, которые предоставляют им полезную визуальную информацию. Наиболее очевидными из них являются два больших сложных глаза, расположенные на верхней части панциря . Эта особенность необычна, поскольку все живые хелицераты утратили их в ходе эволюции. [ 30 ] [ 31 ] У взрослых мечехвостов сложные глаза состоят из около 1000 отдельных единиц, известных как омматидии . Каждый омматидий состоит из кольца сетчатки и пигментных клеток , окружающих так называемую эксцентрическую клетку. [ 30 ] Эта вторичная зрительная клетка получила свое название от своего поведения. Эксцентрическая клетка связана с дендритами нормальных клеток сетчатки, так что, когда нормальная клетка деполяризуется в присутствии света, эксцентрическая клетка тоже. [ 30 ]

Сложные глаза мечехвоста менее сложны и организованы, чем у большинства других членистоногих . Омматидии беспорядочно расположены в так называемой «несовершенной шестиугольной решетке» и имеют весьма различное количество фоторецепторов (от 4 до 20) в сетчатке . [ 30 ] Хотя каждый омматидий обычно имеет одну эксцентричную клетку, иногда их бывает две, а иногда и больше. [ 30 ] Все фоторецепторы глаза, как палочки , так и колбочки , имеют один зрительный пигмент с пиковым поглощением около 525 нанометров. Это отличается от обычных насекомых или десятиногих ракообразных , поскольку их фоторецепторы чувствительны к разным спектрам света. [ 30 ] Мечехвосты имеют относительно плохое зрение, и, чтобы компенсировать это, у них самые большие палочки и колбочки среди всех известных животных, примерно в 100 раз больше человеческих. [ 31 ] [ 32 ] Более того, их глаза в миллион раз более чувствительны к свету ночью, чем днем. [ 33 ]

В передней части животного вдоль сердечного гребня расположена пара глаз, известных как срединные глазки . [ 30 ] [ 31 ] Их сетчатка еще менее организована, чем у сложных глаз, имеющих от 5 до 11 фоторецепторов в паре с одной или двумя вторичными зрительными клетками, называемыми архабдомерными клетками. Архабдомерные клетки эквивалентны эксцентрическим клеткам, поскольку они функционируют идентично. [ 30 ] Срединные глазки уникальны благодаря наличию двух различных зрительных пигментов . В то время как первый действует аналогично пигменту в сложных глазах, второй имеет пиковое поглощение около 360 нанометров, что позволяет животному видеть ультрафиолетовый свет. [ 30 ] [ 31 ]

Другие, более рудиментарные глаза мечехвостов включают эндотеменные глазки, два боковых глазка, два вентральных глазка и группу фоторецепторов на брюшке и тельсоне. [ 30 ] [ 31 ] Эндопариетальные, латеральные и вентральные глазки очень похожи на срединные глазки, за исключением того, что, как и сложные глаза, они видят только зрительный свет с пиковым поглощением около 525 нанометров. [ 30 ] Эндопариетальный глаз также отличается тем, что представляет собой слияние двух отдельных глазков . [ 30 ] Этот глаз находится недалеко от срединных глаз и расположен прямо на сердечном гребне. [ 29 ] Два вентральных глазка расположены на нижней стороне головогруди возле рта и, вероятно, помогают животному ориентироваться при ходьбе или плавании. [ 31 ] Боковые глаза находятся непосредственно за сложными глазами и начинают функционировать непосредственно перед вылуплением личинок мечехвоста. [ 31 ] Фоторецепторы тельсона уникальны, поскольку они расположены по всей структуре, а не в фиксированном месте. Было обнаружено, что вместе со срединными глазками, воспринимающими УФ- животного излучение, эти фоторецепторы влияют на циркадный ритм . [ 30 ]

Кровообращение и дыхание

[ редактировать ]
На нижней стороне двух мечехвостов видны ноги и книжные жабры.

Будучи членистоногими , мечехвосты имеют открытую кровеносную систему . [ 34 ] Это означает, что вместо использования системы закрытых вен и артерий газы транспортируются через полость, называемую гемоцелем. [ 34 ] Гемоцель содержит гемолимфу — жидкость, заполняющую все части полости и служащую кровью животного. [ 34 ] Вместо того, чтобы использовать железа на основе гемоглобин , мечехвосты переносят кислород с помощью белка на основе меди, называемого гемоцианином , придавая своей крови ярко-синий цвет. [ 34 ] Кровь также содержит два типа клеток: амебоциты , участвующие в свертывании крови, и цианоциты, вырабатывающие гемоцианин . [ 34 ]

Мечехвосты перекачивают кровь с помощью длинного трубчатого сердца, расположенного в середине тела. [ 34 ] Подобно сердцам позвоночных , сердце этих животных имеет два отдельных состояния: состояние сокращения, известное как систола , и состояние расслабления, известное как диастола . [ 34 ] В начале систолы кровь покидает сердце через большую артерию, известную как аорта, и многочисленные артерии, параллельные сердцу. [ 34 ] Далее артерии сбрасывают кровь в крупные полости гемоцеля, окружающие ткани животного. Большие полости приводят к меньшим полостям, позволяя гемоцелю насыщать кислородом все ткани животного. [ 34 ] Во время диастолы кровь течет из гемоцеля в полость, известную как синус перикарда. Оттуда кровь снова поступает в сердце, и цикл начинается снова. [ 34 ]

Подковообразные крабы дышат посредством видоизмененных плавательных придатков под брюшком, известных как книжные жабры . [ 27 ] Хотя снаружи они кажутся гладкими, внутри эти книжные жабры покрыты несколькими тонкими «страницами», называемыми ламелями. [ 34 ] Каждая пластинка полая и содержит продолжение гемоцеля , позволяющее газам диффундировать между кровью мечехвоста и внешней средой. [ 34 ] В каждой жабре имеется примерно 80-200 пластинок, причем все десять из них дают животному общую площадь дыхательной поверхности около двух квадратных метров. [ 34 ] Под водой ламели обычно аэрируются за счет ритмических движений книжных жабр. [ 34 ] Эти движения создают ток, который входит через две щели между головогрудью и брюшком и выходит по обе стороны от тельсона . [ 34 ]

Питание, пищеварение и выделение

[ редактировать ]
Limulus_polyphemus_397145247
Гнатобазы, пищевая бороздка и хелицеры.

Подковообразные крабы сначала измельчают пищу с помощью щетинок, известных как гнатобазы, расположенных в тазике или основании их ходячих конечностей . [ 35 ] Гнатобазы на правой и левой ногах образуют полость, известную как пищевая бороздка, которая начинается возле ног-толкателей и доходит до рта животного. [ 35 ] Конец бороздки закрыт хиларией животного. [ 35 ] Чтобы расщепить пищу , каждая пара тазиков движется в противоположном направлении, параллельно тем, что находятся перед ней и позади нее. [ 36 ] Это движение происходит во время кормления и ходьбы, подталкивая пищу ко рту. [ 35 ] Подковообразные крабы ловят мягкую добычу клешнями на второй-пятой ногах и помещают ее в пищевой желоб для измельчения. [ 37 ] В качестве более твердой добычи мечехвосты используют пару толстых клыковых гнатобаз (неофициально известных как «щелкунчики») на задней части шестых ног. [ 37 ] После того, как пища достаточно расщеплена, хелицеры перемещают ее в рот для дальнейшего переваривания . [ 38 ]

Подковообразные крабы — одни из немногих живых хелицератов, кишечник которых способен перерабатывать твердую пищу. [ 35 ] Его пищеварительная система имеет J-образную форму, выстлана кутикулой и может быть разделена на три основных отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишку. [ 35 ] [ 35 ] животного Передняя кишка находится в головогруди и включает пищевод , зоб и желудок . [ 35 ] Пищевод перемещает пищу изо рта к зобу, где она хранится, прежде чем попасть в желудок. [ 35 ] Желудок — это мускулистый зубчатый орган, который служит для измельчения пищи и отрыгивания неперевариваемых частиц. Передняя кишка заканчивается пилорическим клапаном и сфинктером , своего рода мышечной дверью, которая отделяет ее от средней кишки. [ 35 ]

Средняя кишка состоит из короткого желудка и длинной кишечной трубки. [ 35 ] С желудком соединена пара больших мешкообразных пищеварительных стволов, известных как гепатопанкреазы. [ 35 ] Эти слепые отверстия заполняют большую часть головогрудного и брюшного гемоцеля и именно там происходит большая часть пищеварения и всасывания питательных веществ. [ 35 ] До и после пищеварения слизистая оболочка средней кишки ( эпителий ) выделяет перитрофическую мембрану из хитина и мукопротеинов , которая окружает пищу, а затем и фекалии . [ 35 ]

Мечехвосты выделяют отходы как через жабры, так и через заднюю кишку. [ 39 ] Подобно многим водным животным, мечехвосты обладают аммонотелическим метаболизмом и удаляют аммиак и другие мелкие токсины путем диффузии с помощью жабр. [ 39 ] После обработки в средней кишке отходы поступают в мышечную трубку, известную как задняя кишка или прямая кишка , а затем выводятся из сфинктера, известного как анус. [ 38 ] [ 39 ] Внешне это отверстие расположено на нижней стороне животного прямо под его тельсоном. [ 39 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]
Географическое_распределение_современных_и_ископаемых_лошадей_крабов
Известно распространение современных и ископаемых мечехвостов.

В наши дни мечехвосты имеют относительно ограниченное распространение. [ 40 ] Три азиатских вида в основном встречаются в Южной и Юго-Восточной Азии вдоль Бенгальского залива и побережья Индонезии . Заметным исключением является трехиглый мечехвост , ареал которого простирается на север до побережий Китая , Тайваня и Южной Японии . [ 40 ] Американский вид обитает от побережья Новой Шотландии до северной части Мексиканского залива , а другая популяция обитает вокруг полуострова Юкатан . [ 40 ] Существующие мечехвосты обычно живут в соленой воде , хотя один вид, мангровый мечехвост ( Carcinoscorpius ), часто встречается в более солоноватой среде. [ 41 ]

Прошлая адаптация к пресной воде

[ редактировать ]

Согласно филогении 2015 года, ныне вымершие ксифосураны за всю историю путешествовали в пресную воду как минимум пять раз. [ 42 ] Тот же самый переход произошел дважды у мечехвостов Victalimulus и Limulitella , причем оба обитали в таких средах обитания, как болота и реки. [ 42 ]

Поведение и история жизни

[ редактировать ]

Мечехвосты чаще встречаются на дне океана в поисках червей и моллюсков , которые являются их основной пищей. Они также могут питаться ракообразными и даже мелкой рыбой. [ 43 ] Собирательство обычно происходит ночью. [ 44 ] [ 45 ]

Передвижение

[ редактировать ]
Положение мечехвоста для плавания

Хотя мечехвосты ведут преимущественно донный образ жизни, известно, что они также умеют плавать. [ 46 ] Такое поведение широко распространено среди молодых особей или тех, кто отправляется на берег для размножения . [ 46 ] Подковообразные крабы плавают вверх ногами, тела направлены вниз под углом. Они используют свой тельсон как руль , меняя направление в ту сторону, куда он движется. [ 46 ] Чтобы плавать, втянутые ноги животного перемещаются к передней части головогруди , вытягиваются и движутся назад. Это движение происходит синхронно с половой крышкой и первыми тремя парами книжных жабр. [ 46 ] Пока передние придатки возвращаются в исходное состояние, две задние книжные жабры совершают меньший ход. [ 46 ]

Мечехвосты умеют по-разному поворачиваться или переворачиваться. [ 46 ] Самый распространенный метод заключается в том, что животное выгибает живот по направлению к головогруди и балансирует тельсоном на субстрате. Затем животное двигает тельсоном, одновременно тряся ногами и жабрами. Это заставляет животное наклоняться и в конечном итоге переворачиваться. [ 46 ] Кроме того, мечехвосты могут выпрямляться во время плавания. Этот метод предполагает, что животное плывет ко дну, перекатывается на бок и касается дна толкающими ногами во время плавания. [ 46 ]

Рост и развитие

[ редактировать ]
Личинки мечехвоста «трилобита»

Детеныши мечехвостов начинают свою жизнь как «личинка трилобита» — название, данное из-за их сходства с трилобитами . [ 47 ] После вылупления личинка обычно имеет размеры около 1 см ( 1 2 дюйма) в длину. у них Тельсон небольшой, и трех пар книжных жабр у них нет. [ 47 ] Во всем остальном личинки выглядят как миниатюрные взрослые особи. [ 47 ] Детеныши мечехвоста могут плавать и прятаться в отложениях после выхода из яйца . [ 47 ]

По мере того, как личинки линяют и превращаются в молодых особей, их тельсон становится длиннее, и у них появляются недостающие книжные жабры. Молодые особи могут достигать ширины панциря около 4 см ( 1 + 1 дюйма ) в первый год жизни. С каждой линькой молодь вырастает примерно на 33% больше. [ 48 ] Этот процесс продолжается до тех пор, пока животное не достигнет взрослого размера. [ 48 ]

Взрослые самки мечехвоста обычно на 20–30% крупнее самцов. [ 49 ] Самый мелкий вид — мангровый мечехвост ( C. rotundicauda ), а самый крупный — трёхиглый мечехвост ( T. tridentatus ). [ 50 ]

В среднем самцы C. rotundicauda имеют длину около 30 см (12 дюймов), включая тельсон около 15 см (6 дюймов) и ширину панциря около 15 см (6 дюймов). [ 51 ] Некоторые южные популяции (на полуострове Юкатан ) L. polyphemus несколько меньше, но в остальном этот вид крупнее. [ 49 ] У самого крупного вида, T. tridentatus , самки могут достигать 79,5 см ( 31 + 1 дюйма ) в длину, включая тельсон, и вес до 4 кг (9 фунтов). [ 52 ] Это всего лишь примерно на 10–20 см (4–8 дюймов) длиннее, чем самые крупные самки L. polyphemus и T. gigas , но примерно в два раза больше веса. [ 53 ] [ 54 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]
Спаривание мечехвостов
Яйца мечехвоста

Во время сезона размножения (весной и летом на северо-востоке США, круглый год в более теплых местах или при восходе полной луны ) мечехвосты мигрируют в мелководные прибрежные воды. [ 55 ] Там они нерестятся на пляжах и солончаках . [ 56 ]

При спаривании меньший самец цепляется за спину или опистосому более крупной самки с помощью специализированных педипальп . [ 55 ] Обычно после этого остаются шрамы, позволяющие легко идентифицировать молодых самок. [ 57 ] Тем временем самка роет яму в отложениях и откладывает от 2000 до 30 000 крупных яиц. [ 47 ] что необычно для членистоногих . Оплодотворение происходит извне, [ 47 ] У большинства видов размножение осуществляют как основные, так и дополнительные «самцы-спутники». [ 55 ] Самцы-спутники окружают основную пару и могут добиться определенного успеха в оплодотворении яиц. [ 55 ] У L. polyphemus вылупление яиц занимает около двух недель, при этом многие из них поедают береговые птицы. [ 55 ]

Естественное разведение мечехвостов в неволе оказалось затруднительным. [ 58 ] Некоторые данные указывают на то, что спаривание происходит только в присутствии песка или грязи, в которых высиживались яйца мечехвоста. [ 58 ] Однако доподлинно неизвестно, что животные чувствуют в песке, как они его чувствуют и почему они спариваются только в его присутствии. [ 58 ]

Искусственное оплодотворение и индуцированный нерест проводились в неволе в относительно крупных масштабах, а яйца и молодь, собранные в дикой природе, часто выращиваются до взрослой жизни в неволе. [ 59 ] [ 60 ] Чтобы сохранить и обеспечить непрерывные поставки мечехвостов, в Джохоре , Малайзия, был построен центр разведения , где животных разводят и тысячами выпускают обратно в океан раз в два года. [ 61 ] По оценкам, пройдет около 12 лет, прежде чем они станут пригодными для потребления. [ 61 ]

Отношения с людьми

[ редактировать ]

Потребление

[ редактировать ]
Мечехвоста подают в Таиланде ( Си Рача , провинция Чонбури , 2007 г.).

Несмотря на то, что мечехвосты не содержат много мяса, они ценятся как деликатес во многих частях Восточной и Юго-Восточной Азии . [ 62 ] Мясо белое, имеет эластичную текстуру, похожую на мясо лобстера , со слегка соленым послевкусием. [ 62 ] Мечехвоста можно есть как сырым, так и приготовленным, но его необходимо правильно приготовить, чтобы не допустить пищевого отравления. [ 62 ] Кроме того, есть можно только определенные виды. Имелись многочисленные сообщения об отравлениях после употребления в пищу мангровых мечехвостов ( Carcinoscorpius rotundicauda ), поскольку их мясо содержит тетродотоксин . [ 63 ]

Мясо мечехвоста обычно готовят на гриле или тушат, но его также можно мариновать в уксусе или жарить с овощами. [ 62 ] Многие рецепты предполагают использование различных специй, трав и перца чили , чтобы придать блюду больше аромата. [ 62 ]

Помимо мяса, мечехвосты ценятся и за икру. [ 62 ] Как и мясо, можно есть только яйца определенных видов. Как и мясо, яйца мангровых мечехвостов также содержат тетродотоксин . [ 64 ]

Использование в рыболовстве

[ редактировать ]

Подковообразные крабы используются в качестве наживки для ловли угрей (в основном в США), трубача или моллюска . [ 65 ] В Соединенных Штатах ежегодно вылавливают около 1 миллиона (1 000 000) крабов в качестве наживки, что затмевает биомедицинскую смертность. [ 65 ] Однако ловля мечехвоста была запрещена на неопределенный срок в Нью-Джерси в 2008 году из-за моратория на вылов, чтобы защитить красный узелок , куликовую птицу, которая поедает икру краба. [ 65 ] Мораторий был ограничен крабами-самцами в Делавэре , а постоянный мораторий действует в Южной Каролине . [ 66 ]

Предполагается, что низкая популяция мечехвостов в заливе Делавэр ставит под угрозу будущее красного узла . на большие расстояния Красные сучки, кулики, мигрирующие , питаются богатыми белком яйцами во время остановок на пляжах Нью-Джерси и Делавэра. [ 67 ] В настоящее время предпринимаются усилия по разработке планов адаптивного управления для регулирования вылова мечехвостов в заливе таким образом, чтобы защитить мигрирующих куликов. [ 68 ]

Использование в медицине

[ редактировать ]

Кровь мечехвоста содержит клетки, известные как амебоциты . [ 34 ] Они играют аналогичную роль с лейкоцитами позвоночных животных в защите организма от патогенов. [ 69 ] Амебоциты крови Limulus polyphemus используются для получения лизата амебоцитов Limulus (LAL), который используется для обнаружения бактериальных эндотоксинов в медицинских целях. [ 69 ] Существует высокий спрос на кровь, сбор которой включает в себя сбор животных, их обескровливание и последующий выпуск обратно в море. [ 70 ] Большинство животных переживают этот процесс; смертность коррелирует как с количеством крови, взятой у отдельного животного, так и со стрессом, испытываемым во время обработки и транспортировки. [ 70 ] Оценочные показатели смертности после забора крови варьируются от 3 до 15%. [ 71 ] [ 72 ] до 10–30%. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] около 500 000 лимулюсов . Ежегодно для этой цели собирают [ 76 ] Сокращение популяции мечехвостов на восточном побережье США ставит под угрозу некоторые виды птиц, которые питаются их яйцами. [ 72 ]

Кровотечение может помешать самкам мечехвоста нереститься или уменьшить количество яиц, которые они могут отложить. [ 72 ] По данным биомедицинской промышленности, у человека удаляется до 30% крови. NPR не соглашается с этим утверждением, сообщая, что это «может лишить их более чем половины объема голубой крови». [ 72 ] Мечехвосты проводят от одного до трех дней вдали от океана, прежде чем вернуться обратно. [ 77 ] Пока жабры остаются влажными, они могут выжить на суше в течение четырех дней. [ 77 ] Некоторые ученые скептически относятся к тому, что некоторые компании вообще возвращают мечехвостов в океан, вместо этого подозревая их в продаже мечехвостов в качестве наживки для рыбалки . [ 78 ]

Сбор крови мечехвоста в фармацевтической промышленности находится в упадке. [ 79 ] В 1986 году исследователи из Университета Кюсю обнаружили, что тот же тест можно провести с помощью изолированного фактора свертывания крови C Limulus (rFC), фермента, обнаруженного в ЛКЛ, как и при использовании самой ЛКЛ. [ 79 ] Джик Линг Дин, исследователь из Национального университета Сингапура , запатентовал процесс производства rFC; 8 мая 2003 года впервые стал доступен синтетический изолированный РФЦ, полученный с помощью ее запатентованного процесса. [ 80 ] Однако промышленность поначалу не проявила особого интереса к новому продукту, поскольку он был обременен патентами, еще не одобрен регулирующими органами и продавался одним производителем, Lonza Group . [ 72 ] Однако в 2013 году Hyglos GmbH также начала производство собственного продукта RFC. [ 72 ] Это, в сочетании с принятием RFC европейскими регулирующими органами, сопоставимой стоимостью между LAL и RFC и поддержкой со стороны Eli Lilly and Company , которая взяла на себя обязательство использовать RFC вместо LAL, [ 72 ] По прогнозам, это практически положит конец практике сбора крови мечехвостов. [ 81 ]

Исследования и разработки вакцин во время пандемии COVID-19 [ 82 ] добавил дополнительный «штамм американского мечехвоста». [ 83 ] [ 72 ] В декабре 2019 года был опубликован отчет Сената США призвало , в котором Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов «установить процессы оценки альтернативных тестов на пирогенность и отчитаться [Сенату] о шагах, предпринятых для расширения их использования»; [ 84 ] PETA поддержала отчет. [ 85 ]

В июне 2020 года сообщалось, что Фармакопея США отказалась приравнять RFC к крови мечехвоста. [ 86 ] Без одобрения классификации в качестве отраслевого стандартного испытательного материала американским компаниям придется преодолеть тщательную проверку, чтобы доказать, что rFC безопасен и эффективен для желаемого использования, что может служить сдерживающим фактором для использования заменителя крови мечехвоста. [ 87 ]

В 2023 году Служба рыболовства и дикой природы США остановила добычу мечехвостов в Национальном заповеднике дикой природы Кейп-Ромен в Южной Каролине с 15 марта по 15 июля, чтобы способствовать их воспроизводству. На это решение повлияла важность яиц мечехвостов как источника пищи для перелетных птиц, а также продолжающееся использование мечехвостов в качестве наживки и их крови в медицинских продуктах. Запрет поддерживает цели сохранения убежища, охватывающего 66 000 акров (26 700 гектаров) болот, пляжей и островов недалеко от Чарльстона. [ 88 ]

Статус сохранения

[ редактировать ]

Застройка вдоль береговой линии опасна для нереста мечехвостов, ограничивая доступное пространство и деградируя среду обитания. Переборки также могут заблокировать доступ к приливным нерестилищам. [ 89 ]

Популяция индо-тихоокеанских мечехвостов ( Tachypleus. gigas ) в Малайзии и Индонезии резко сократилась с 2010 года. Это в первую очередь связано с чрезмерным выловом, поскольку в таких странах, как Таиланд, мечехвосты считаются деликатесом. Наиболее вероятными объектами нападения являются беременные самки, поскольку их можно продать как за мясо, так и за яйца. Этот метод добычи привел к несбалансированному соотношению полов в дикой природе, что также способствует сокращению численности населения в этом районе. [ 90 ]

Из-за разрушения среды обитания для развития береговой линии, использования в рыболовстве, загрязнения пластиком , статуса кулинарного деликатеса, а также использования в исследованиях и медицине мечехвосты находятся как под угрозой исчезновения, так и под статусом вымершего. Один вид, трехиглый мечехвост ( Tachypleus tridentatus ), уже объявлен искорененным на Тайване. Столкнувшись с сокращением численности молоди T. tridentatus более чем на 90% , есть подозрение, что Гонконг станет следующим, кто объявит трехиглых мечехвостов искорененными в этом районе. Этот вид занесен в Красный список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения, в частности, из-за чрезмерной эксплуатации и утраты критически важной среды обитания. [ 90 ]

  1. ^ Секигути К. (1988). Биология мечехвостов . Дом науки. ISBN  978-4-915572-25-8 .
  2. ^ « Лимулиды Лич, 1819» . Всемирный регистр морских видов . Фландрийский морской институт. 2023. Архивировано из оригинала 26 апреля 2023 года . Проверено 17 января 2023 г.
  3. ^ Дэвид М. Радкин, Грэм А. Янг и Годфри С. Ноулан (2008). «Самый старый мечехвостик: новый ксифосурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада» . Палеонтология . 51 (1): 1–9. Бибкод : 2008Palgy..51....1R . дои : 10.1111/j.1475-4983.2007.00746.x .
  4. ^ Ламсделл, Джеймс К.; Маккензи, Скотт К. (1 августа 2015 г.). « Tachypleus syriacus (Woodward) - диморфный по половому признаку меловой кронный лимулид обнаруживает недооцененное время дивергенции мечехвоста» . Разнообразие и эволюция организмов . 15 (4): 681–693. Бибкод : 2015ODivE..15..681L . дои : 10.1007/s13127-015-0229-3 . S2CID   15196244 . Архивировано из оригинала 30 октября 2022 года . Проверено 2 января 2023 г.
  5. ^ Jump up to: а б с Гарвуд Р.Дж., Данлоп Дж. (13 ноября 2014 г.). «Трёхмерная реконструкция и филогения вымерших отрядов хелицеровых» . ПерДж . 2 : е641. дои : 10.7717/peerj.641 . ПМЦ   4232842 . ПМИД   25405073 .
  6. ^ Jump up to: а б Гарвуд Р.Дж., Данлоп Дж.А., Кнехт Б.Дж., Хегна Т.А. (апрель 2017 г.). «Филогения ископаемых пауков-хлыстов» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 105. Бибкод : 2017BMCEE..17..105G . дои : 10.1186/s12862-017-0931-1 . ПМЦ   5399839 . ПМИД   28431496 .
  7. ^ Ламсделл, Джеймс К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ISSN   2167-8359 . ПМЦ   7720731 . ПМИД   33335810 .
  8. ^ Кин, Адриан; Блажейовский, Блажей (2 октября 2014 г.). «Подковообразный краб рода Limulus: живое ископаемое или стабиломорф?» . ПЛОС ОДИН . 9 (10): е108036. Бибкод : 2014PLoSO...9j8036K . дои : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN   1932-6203 . ПМК   4183490 . ПМИД   25275563 .
  9. ^ Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни; Цянь, Пей-Юань; Цю, Цзянь-Вэнь; Да, Кевин Ю.; Исмаил, Норазнавати; Пати, Сиддхартха; Джон, Акбар; Тобе, Стивен С.; Бендена, Уильям Г.; Чунг, Сиу Джин; Хейворд, Александр; Хуэй, Джером Х.Л. (2021). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ПМЦ   7815833 . ПМИД   33469163 .
  10. ^ Секигути К. (1988). Биология мечехвостов . Дом науки. ISBN  978-4-915572-25-8 .
  11. ^ Вестбо, Стайн; Обст, Матиас; Кеведо Фернандес, Франсиско Х.; Интанай, Ицара; Фанч, Питер (май 2018 г.). «Настоящее и потенциальное будущее распространение азиатских мечехвостов определяют территории, подлежащие сохранению» . Границы морской науки . 5 (164): 1–16. дои : 10.3389/fmars.2018.00164 .
  12. ^ Бикнелл Р.Д., Блажеёвски Б., Уингз О, Хитидж Т., Боттон М.Л. (март 2021 г.). Чжан С.Г. (ред.). «Критическая переоценка Limulidae обнаруживает ограниченное разнообразие Limulus». Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. Бибкод : 2021PPal....7.1525B . дои : 10.1002/spp2.1352 . S2CID   233783546 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Ламсделл Дж.К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ПМЦ   7720731 . ПМИД   33335810 .
  14. ^ Бикнелл Р.Д., Пейтс С. (ноябрь 2019 г.). «Ксифосуриды из турне (карбона) Шотландии подтверждают глубокое происхождение Limuloidea» . Научные отчеты . 9 (1): 17102. Бибкод : 2019НатСР...917102Б . дои : 10.1038/s41598-019-53442-5 . ПМК   6863854 . ПМИД   31745138 .
  15. ^ Ламсделл Дж.К., Теруцци Дж., Пасини Дж., Гарассино А. (29 апреля 2021 г.). «Новый лимулид (Chelicerata, Xiphosurida) из нижней юры (синемюра) Остено, северо-запад Италии» . Новогодний ежегодник геологии и палеонтологии - Трактаты . 300 (1): 1-10. дои : 10.1127/njgpa/2021/0974 . ISSN   0077-7749 . S2CID   234814276 . Архивировано из оригинала 28 июня 2021 года . Проверено 24 июня 2021 г.
  16. ^ Бриггс, Дерек Э.Г.; Сиветер, Дерек Дж.; Сиветер, Дэвид Дж.; Саттон, Марк Д.; Гарвуд, Рассел Дж.; Легг, Дэвид (25 сентября 2012 г.). «Силурийский мечехвост проливает свет на эволюцию конечностей членистоногих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (39): 15702–15705. Бибкод : 2012PNAS..10915702B . дои : 10.1073/pnas.1205875109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3465403 . ПМИД   22967511 .
  17. ^ Ламсделл, Джеймс К. (18 января 2013 г.). «Пересмотренная систематика палеозойских мечехвостов и миф о монофилетической мечехвосте» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 167 (1): 1–27. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x – через Oxford Academic.
  18. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении» . Природные коммуникации . 4 (1): 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L . дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN   2041-1723 . PMID   24077329 – через Research Gate.
  19. ^ Баллестерос, Хесус А; Шарма, Прашант П. (27 марта 2019 г.). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. дои : 10.1093/sysbio/syz011 . ISSN   1063-5157 . ПМИД   30917194 .
  20. ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Таннер, Аластер Р.; Джакомелли, Маттиа; Картон, Роберт; Винтер, Якоб; Эджкомб, Грегори Д.; Пизани, Давиде (24 мая 2019 г.). «Увеличение выборки видов в наборах данных геномного масштаба хелицератов обеспечивает поддержку монофилии Acari и Arachnida» . Природные коммуникации . 10 (1): 2295. Бибкод : 2019NatCo..10.2295L . дои : 10.1038/s41467-019-10244-7 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6534568 . ПМИД   31127117 .
  21. ^ Jump up to: а б Шингате, Прашант; Рави, Видианатан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхьяй, Баладжи; Да, Лаура-Мари; Райндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Бираппа (8 мая 2020 г.). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома» . Природные коммуникации . 11 (1): 2322. Бибкод : 2020NatCo..11.2322S . дои : 10.1038/s41467-020-16180-1 . ISSN   2041-1723 . ПМК   7210998 . ПМИД   32385269 .
  22. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Нонг, Вэньян; Цюй, Чжэ; Ли, Ицянь; Бартон-Оуэн, Том; Вонг, Аннетт Ю.П.; Йип, Хо Инь; Ли, Хой Тинг; Нараяна, Сатья; Барил, Тобиас; Суэйл, Томас; Цао, Цзяньцюань; Чан, Тин Фунг; Кван, Хой Шань; Нгай, Сай Мин; Панайоту, Джанни (19 января 2021 г.). «Геномы мечехвоста демонстрируют эволюцию генов и микроРНК после трех раундов дупликации всего генома» . Коммуникационная биология . 4 (1): 83. дои : 10.1038/s42003-020-01637-2 . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   7815833 . ПМИД   33469163 .
  23. ^ Jump up to: а б Шингате, Прашант; Рави, Видианатан; Прасад, Аравинд; Тай, Бун-Хуэй; Гарг, Критика М.; Чаттопадхьяй, Баладжи; Да, Лаура-Мари; Райндт, Фрэнк Э.; Венкатеш, Бираппа (8 мая 2020 г.). «Сборка генома мечехвоста на уровне хромосом дает представление об эволюции его генома» . Природные коммуникации . 11 (1): 2322. Бибкод : 2020NatCo..11.2322S . дои : 10.1038/s41467-020-16180-1 . ISSN   2041-1723 . ПМК   7210998 . ПМИД   32385269 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и ж Смит, Мэтью Денман; Брокманн, Х. Джейн (1 октября 2014 г.). «Эволюция и поддержание полового диморфизма размеров у мечехвостов: оценка шести функциональных гипотез» . Поведение животных . 96 : 127–139. дои : 10.1016/j.anbehav.2014.08.005 . ISSN   0003-3472 .
  25. ^ Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. стр. 518–522. ISBN  978-0-03-025982-1 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 555. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 556. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  28. ^ Кастильо Ю., Гарабедян, Лос-Анджелес (26 апреля 2007 г.). Регенерация конечностей у мечехвостов (PDF) (дипломная работа). Вустерский политехнический институт. Архивировано из оригинала (PDF) 17 января 2023 года . Проверено 2 июня 2019 г.
  29. ^ Jump up to: а б с д Бикнелл Р.Д., Блажеёвски Б., Уингз О, Хитидж Т., Боттон М.Л. (март 2021 г.). Чжан С.Г. (ред.). «Критическая переоценка Limulidae обнаруживает ограниченное разнообразие Limulus». Статьи по палеонтологии . 7 (3): 1525–1556. Бибкод : 2021PPal....7.1525B . дои : 10.1002/spp2.1352 . S2CID   233783546 .
  30. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Баттель Б.А. (декабрь 2006 г.). «Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 261–274. Бибкод : 2006ArtSD..35..261B . дои : 10.1016/j.asd.2006.07.002 . ПМИД   18089075 .
  31. ^ Jump up to: а б с д и ж г «Анатомия: Видение – Подковообразный краб» . Horseshoecrab.org . Проверено 23 июля 2024 г.
  32. ^ «Подковообразные крабы, Limulus polyphemus» . MarineBio.org . 18 мая 2017 г. Архивировано из оригинала 4 марта 2024 г. . Проверено 8 марта 2021 г.
  33. ^ Палумби СР, Палумби АР (23 февраля 2014 г.). Экстремальная жизнь моря . Издательство Принстонского университета. ISBN  9781400849932 . Архивировано из оригинала 31 марта 2022 года . Проверено 12 ноября 2020 г. - через Google Книги.
  34. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 558. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  35. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 556. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  36. ^ Мэнтон, Сидни Милана (1977). Членистоногие: привычки, функциональная морфология и эволюция . Интернет-архив. Оксфорд [англ.]: Clarendon Press. п. 93. ИСБН  978-0-19-857391-3 .
  37. ^ Jump up to: а б Мэнтон, Сидни Милана (1977). Членистоногие: привычки, функциональная морфология и эволюция . Интернет-архив. Оксфорд [англ.]: Clarendon Press. п. 94. ИСБН  978-0-19-857391-3 .
  38. ^ Jump up to: а б «Пищеварение: пищеварительный тракт» . Horseshoecrab.org . 7 августа 2024 г. Проверено 7 августа 2024 г.
  39. ^ Jump up to: а б с д Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 558. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  40. ^ Jump up to: а б с Ламсделл Дж.К. (4 декабря 2020 г.). «Филогения и систематика Xiphosura» . ПерДж . 8 : е10431. дои : 10.7717/peerj.10431 . ПМЦ   7720731 . ПМИД   33335810 .
  41. ^ « Carcinoscorpius rotundicauda , ​​мангровый мечехвостик» . СиЛайфБаза . 2010 . Проверено 23 апреля 2011 г.
  42. ^ Jump up to: а б Ламсделл, Джеймс К. (ноябрь 2015 г.). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Филогения мечехвоста и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций» . Палеонтология . 59 (2): 181–194. Бибкод : 2016Palgy..59..181L . дои : 10.1111/пала.12220 . ISSN   0031-0239 .
  43. ^ «Подковообразные крабы» . Общество охраны морской биологии. 18 мая 2017 года. Архивировано из оригинала 4 марта 2024 года . Проверено 23 января 2022 г.
  44. ^ Уитакер, Дэвид. «Подковообразные крабы» . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 26 апреля 2024 г.
  45. ^ «Подковообразный краб» . Национальная федерация дикой природы . Проверено 12 апреля 2024 г.
  46. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Восатка, изд. (1970). «Наблюдения за плавательными, поднимающимися и роющими движениями молодых мечехвостов Limulus Polyphemus». Научный журнал Огайо . 70 (5): 276–283. hdl : 1811/5558 .
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Интернет-архив. Бельмонт, Калифорния: Томсон-Брукс/Коул. п. 559. ИСБН  978-0-03-025982-1 .
  48. ^ Jump up to: а б Картрайт-Тейлор Л., Ли Дж., Сюй CC (2009). «Структура популяции и характер размножения мангрового мечехвоста Carcinoscorpius rotundicauda в Сингапуре» (PDF) . Водная биология . 8 (1): 61–69. дои : 10.3354/ab00206 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2020 года . Проверено 27 января 2020 г.
  49. ^ Jump up to: а б Сальдивар-Рае Дж., Сапиен-Сильва Р.Э., Росалес-Райя М., Брокманн Х.Дж. (2009). «Американские мечехвосты Limulus polyphemus в Мексике: открытые возможности». В Дж.Т. Танакреди, М.Л. Боттоне, Д.Р. Смите (ред.). Биология и охрана мечехвостов . Спрингер. стр. 97 –113. ISBN  9780387899589 .
  50. ^ «О видах» . Подковообразный краб. Архивировано из оригинала 12 февраля 2007 года . Проверено 26 июня 2018 г.
  51. ^ Сриджая Т.К., Прадип П.Дж., Митхун С., Хасан А., Шахаром Ф., Чаттерджи А. (2010). «Новые данные о морфометрических вариациях в популяциях мечехвоста (Carcinoscorpius rotundicauda Latreille), полученные из двух разных экологических местообитаний полуострова Малайзия» . Наша Природа . 8 (1): 204–211. дои : 10.3126/on.v8i1.4329 .
  52. ^ Манка А., Мохамад Ф., Ахмад А., Софа М.Ф., Исмаил Н. (2017). «Трёхиглый мечехвост, Tachypleus tridentatus (L.) в Сабахе, Малайзия: размеры тела взрослой особи и оценка популяции» . Журнал биоразнообразия Азиатско-Тихоокеанского региона . 10 (3): 355–361. дои : 10.1016/j.japb.2017.04.011 .
  53. ^ «Краб-подковообразный (Limulus polyphemus)» . ВАЗА . Архивировано из оригинала 3 июля 2017 года . Проверено 26 июня 2018 г.
  54. ^ Джавахир А.Р., Самсур М., Шабдин М.Л., Рахим К.А. (2017). «Морфометрическая аллометрия мечехвоста, Tachypleus gigas в западной части вод Саравака, Борнео, Восточная Малайзия». AACL Биофлюкс . 10 (1): 18–24.
  55. ^ Jump up to: а б с д и «Факты о мечехвостах и ​​часто задаваемые вопросы» . Комиссия Флориды по охране рыбы и дикой природы . Архивировано из оригинала 4 июня 2023 года . Проверено 19 января 2020 г.
  56. ^ Сассон, Дэниел А; Шабо, Кристофер С; Маттеи, Дженнифер Х; Брансон, Джефф Ф; Холл, Флетчер К; Хубер, Жанетт Х; Касинак, Жо-Мари Э; МакШейн, Коул; Пакетт, Пол Т; Сундин, Гэри; Кингсли-Смит, Питер Р.; Кендрик, Майкл Р. (апрель 2024 г.). «Американский мечехвостик (Limulus polyphemus) регулярно нерестится в солончаках» . Границы в экологии и окружающей среде . 22 (5). Бибкод : 2024FrEE...22E2738S . дои : 10.1002/плата.2738 . ISSN   1540-9295 .
  57. ^ «Подковообразный краб, limulus polyphemus: 200 миллионов лет существования, 100 лет изучения» . 2002. Архивировано (PDF) из оригинала 11 ноября 2020 года . Проверено 3 февраля 2020 г. .
  58. ^ Jump up to: а б с Фанкхаузер Д. (15 апреля 2011 г.). «Крабовое любовное гнездо». Научный американец . 304 (4): 29. Бибкод : 2011SciAm.304d..29F . doi : 10.1038/scientificamerican0411-29 .
  59. ^ Чен Ю, Лау К.В., Чунг С.Г., Ке Ч., Шин ПК (2010). «Усиленный рост молоди Tachypleus tridentatus (Chelicerata: Xiphosura) в лаборатории: шаг к пополнению популяции для сохранения вида» . Водная биология . 11 : 37–40. дои : 10.3354/ab00289 .
  60. ^ Кармайкл Р.Х., Brush E (2012). «Три десятилетия выращивания мечехвостов: обзор условий для роста и выживания в неволе». Обзоры в разделе Аквакультура . 4 (1): 32–43. Бибкод : 2012RvAq....4...32C . дои : 10.1111/j.1753-5131.2012.01059.x .
  61. ^ Jump up to: а б «Бизнес мечехвоста по-прежнему пользуется успехом, несмотря на пандемию» . Звезда . 13 декабря 2020 года. Архивировано из оригинала 23 апреля 2021 года . Проверено 18 июля 2021 г.
  62. ^ Jump up to: а б с д и ж «Можно ли есть мечехвоста и какой он на вкус? - Американские океаны» . 31 октября 2022 г. Проверено 13 июля 2024 г.
  63. ^ Канчанапонгкул, Дж.; Криттаяпоситпот, П. (июнь 1995 г.). «Эпидемия отравления тетродотоксином после употребления в пищу мечехвоста Carcinoscorpius rotundicauda». Журнал тропической медицины и общественного здравоохранения Юго-Восточной Азии . 26 (2): 364–367. ISSN   0125-1562 . ПМИД   8629077 .
  64. ^ Кунгсуван А., Сувапипан С., Сувансакорнкул П., Шида Й., Сувапипан С., Сувансакорнкул П., Хасимото К. (1987). «Тетродотоксин в мечехвосте Carcinoscorpius rotundicauda, ​​обитающем в Таиланде» (PDF) . Ниппон Свисс Гаккаиси 53 (2): 261–266. дои : 10.2331/suisan.53.261 . Архивировано 1 августа. из оригинала Получено 21 апреля.
  65. ^ Jump up to: а б с «Закон штата Нью-Джерси защищает мечехвостов» . УПИ . 25 марта 2008 г. Архивировано из оригинала 27 июля 2018 г. . Проверено 27 июля 2018 г.
  66. ^ «Подковообразный краб» . Галерея видов СК ДНР . Архивировано из оригинала 31 марта 2016 года . Проверено 6 июня 2011 г.
  67. ^ «Красные сучки лакомятся икрой мечехвоста» . Служба новостей окружающей среды . 26 марта 2008 г. Архивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. . Проверено 19 января 2011 г.
  68. ^ «Ходж-Подж класса существ (подковообразные крабы и шерстистые медведи)» (PDF) . Центр дикой природы. 26 октября 2011 г. Архивировано (PDF) из оригинала 2 апреля 2015 г. . Проверено 9 марта 2015 г.
  69. ^ Jump up to: а б «Меховой краб и здравоохранение» . HorseshoeCrab.org . Архивировано из оригинала 21 октября 2001 года . Проверено 5 апреля 2011 г.
  70. ^ Jump up to: а б Хертон Л. (2003). Снижение смертности мечехвостов ( Limulus polyphemus ), используемых в биомедицинской промышленности после кровотечения (PDF) ( магистерская диссертация). Политехнический институт Вирджинии и Государственный университет . hdl : 10919/36231 . Архивировано из оригинала 22 июня 2013 года . Проверено 20 сентября 2020 г.
  71. ^ «Авария: Повесть о двух видах – Преимущества голубой крови – Природа – PBS» . ПБС . 10 июня 2008 г. Архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. Проверено 31 августа 2017 г.
  72. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Эйснер, Кьяра (10 июня 2023 г.). «Прибрежные биомедицинские лаборатории выпускают все больше мечехвостов без особой ответственности» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Архивировано из оригинала 10 июня 2023 года . Проверено 10 июня 2023 г.
  73. The Blood Harvest. Архивировано 24 июля 2014 г. в Wayback Machine The Atlantic , 2014 г.
  74. ^ Кармайкл Р.Х., Боттон М.Л., Шин ПК, Чунг С.Г., ред. (2015). Изменение глобальных перспектив в области биологии, сохранения и управления мечехвостами . Международное издательство Спрингер.
  75. ^ Чеслер К. «Медицинские лаборатории могут убивать мечехвостов» . Научный американец . Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 10 мая 2018 г.
  76. ^ Чеслер К. «Кровь краба» . Популярная механика . № 13 апреля 2017 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2019 г. . Проверено 16 апреля 2017 г.
  77. ^ Jump up to: а б «Подковообразный краб - Служба охраны рыбы и дикой природы США» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2 сентября 2020 г. Проверено 10 июля 2020 г.
  78. ^ Чеслер С (9 июня 2016 г.). «Медицинские лаборатории могут убивать мечехвостов» . Научный американец . Архивировано из оригинала 9 июня 2016 года . Проверено 3 ноября 2017 г.
  79. ^ Jump up to: а б Иванага С., Морита Т., Мията Т., Накамура Т., Акетагава Дж. (1 августа 1986 г.). «Система свертывания гемолимфы у беспозвоночных животных». Журнал белковой химии . 5 (4): 255–268. дои : 10.1007/bf01025424 . ISSN   0277-8033 . S2CID   84664449 .
  80. ^ «PyroGene: успех лицензирования» . Национальный университет Сингапура . 8 мая 2003 г. Архивировано из оригинала 14 мая 2018 г. . Проверено 1 сентября 2018 г.
  81. ^ Чжан С. (9 мая 2018 г.). «Последние дни жатвы голубой крови» . Атлантика . Архивировано из оригинала 8 сентября 2018 года . Проверено 1 сентября 2018 г.
  82. ^ Павид, Кэти (3 декабря 2020 г.). «Кровь мечехвоста: чудодейственный ингредиент вакцины, спасший миллионы жизней» . Музей естественной истории . Проверено 29 июня 2024 г.
  83. ^ Иовенко, Крис (17 декабря 2021 г.). «Борьба за спасение мечехвостов от биомедицинской промышленности» . Грань . Архивировано из оригинала 18 декабря 2021 года . Проверено 29 июня 2024 г.
  84. ^ «S. Rept. 116-110 – ЗАКОН ОБ АССИГНАЦИЯХ НА СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО, СЕЛЬСКОЕ РАЗВИТИЕ, УПРАВЛЕНИЕ ПРОДОВОЛЬСТВИЯМИ И ЛЕКАРСТВАМИ И СВЯЗАННЫЕ АГЕНТСТВА, 2020» . Конгресс США . Архивировано из оригинала 15 апреля 2020 года . Проверено 18 января 2020 г.
  85. ^ «Заявление PETA: законопроект о расходах США» . ПЕТА . 20 декабря 2019 года. Архивировано из оригинала 15 апреля 2020 года . Проверено 18 января 2020 г.
  86. ^ Фокс, Алекс. «Гонка за вакциной от коронавируса опирается на кровь мечехвоста» . Смитсоновский журнал . Архивировано из оригинала 8 июня 2020 года . Проверено 9 июня 2020 г.
  87. ^ «Группы по стандартизации лекарств планируют покончить с пристрастием фармацевтических компаний к крабовой крови» . Рейтер . 30 мая 2020 года. Архивировано из оригинала 9 июня 2020 года . Проверено 9 июня 2020 г.
  88. ^ Уиттл, Патрик (10 августа 2023 г.). «Промысел мечехвостов, необходимых для получения голубой крови, прекращен во время нереста в национальном заповеднике» . АП Новости. Архивировано из оригинала 12 августа 2023 года . Проверено 12 августа 2023 г.
  89. ^ «Консервация» . ЭРДГ. Архивировано из оригинала 9 мая 2016 года . Проверено 19 мая 2016 г.
  90. ^ Jump up to: а б Джон А., Шин П.К., Боттон М.Л., Говри Дж., Чунг С.Г., Лори К. (1 января 2021 г.). «Сохранение азиатских мечехвостов в центре внимания» . Биоразнообразие и сохранение . 30 (1): 253–256. Бибкод : 2021BiCon..30..253J . дои : 10.1007/s10531-020-02078-3 . ПМЦ   7651794 . ПМИД   33191986 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cf4e3d33d5a093cd947e7780a023c5d4__1723324500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cf/d4/cf4e3d33d5a093cd947e7780a023c5d4.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Horseshoe crab - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)