Виды колец
В биологии кольцевой вид — это связный ряд соседних популяций, каждая из которых скрещивается с близко расположенными родственными популяциями, но для которых существуют по крайней мере две «конечные популяции» в серии, слишком отдаленно связанные с межпородными, хотя существуют — это потенциальный поток генов между каждой «связанной» популяцией и следующей. [1] Такие неразмножающиеся, хотя и генетически связанные, «конечные популяции» могут сосуществовать в одном и том же регионе ( симпатрия ), замыкая таким образом «кольцо». Также используется немецкий термин Rasenkreis , означающий круг рас.
Кольцевые виды представляют собой видообразование и упоминаются как свидетельство эволюции . Они иллюстрируют то, что происходит с течением времени по мере генетического дивергенции популяций, в частности потому, что они представляют в живых популяциях то, что обычно происходит со временем между популяциями давно умерших предков и живыми популяциями, в которых вымерли промежуточные звенья . Биолог-эволюционист Ричард Докинз отмечает, что кольцевые виды «всего лишь показывают нам в пространственном измерении то, что всегда должно происходить во временном измерении». [2]
Формально речь идет о том, что интерфертильность (способность к скрещиванию) не является транзитивным отношением ; если A порождает B, а B порождает C, это не означает, что A порождает C, и, следовательно, не определяет отношение эквивалентности . Кольцевой вид — это вид, являющийся контрпримером транзитивности скрещивания. [3] Однако неясно, действительно ли какой-либо из примеров кольцевых видов, приведенных учеными, действительно допускает поток генов из конца в конец, причем многие из них обсуждаются и оспариваются. [4]
История
[ редактировать ]
скрещиваются Чайки Larus в кольце вокруг Арктики. 1: L. fuscus , 2: Сибирская популяция L. fuscus , 3: L. heuglini , 4: L. vegae birulai , 5: L. vegae , 6: L. smithsonianus , 7: L. argentatus
Серебристая чайка ( Larus argentatus ) (спереди) и малая чайка ( Larus fuscus ) (сзади) в Норвегии: два фенотипа с явными различиями
Классический кольцевой вид – чайка -ларус . В 1925 году Джонатан Дуайт обнаружил, что этот род образует цепочку разновидностей вокруг Полярного круга. Однако возникли сомнения относительно того, представляет ли это настоящий вид колец. [5] В 1938 году Клод Бьюкенен Тайсхерст утверждал, что зеленоватая славка распространилась из Непала по Тибетскому нагорью, приспосабливаясь к каждой новой среде обитания и снова встречаясь в Сибири, где концы больше не скрещиваются. [6] Эти и другие открытия побудили Майра впервые сформулировать теорию кольцевых видов в его исследовании 1942 года «Систематика и происхождение видов» . Также в 1940-х годах Роберт К. Стеббинс описал саламандр Энсатина в Центральной долине Калифорнии как кольцевой вид; [7] [8] но опять же, некоторые авторы, такие как Джерри Койн, считают эту классификацию неверной. [4] Наконец, в 2012 году первый пример кольцевидного вида растений был обнаружен у молочая , образующего кольцо вокруг Карибского моря. [9]
Видообразование
[ редактировать ]Биолог Эрнст Майр поддержал концепцию кольцевых видов, заявив, что она недвусмысленно демонстрирует процесс видообразования. [10] Кольцевые виды — это альтернативная модель аллопатрическому видообразованию , «иллюстрирующая, как новые виды могут возникать посредством «кругового перекрытия», без прерывания потока генов через промежуточные популяции…» [11] Однако Джерри Койн и Х. Аллен Орр отмечают, что виды колец более точно моделируют парапатрическое видообразование . [4]
Кольцевые виды часто привлекают внимание биологов-эволюционистов, систематиков и исследователей видообразования, что приводит как к заставляющим задуматься идеям, так и к путанице относительно их определения. [1] Современные ученые признают, что примеры в природе оказались редкими из-за различных факторов, таких как ограничения в таксономическом разграничении. [12] или «таксономическое рвение» [10] - объясняется тем, что систематики классифицируют организмы на «виды», тогда как кольцевые виды часто не подходят под это определение. [1] Также были названы другие причины, такие как прерывание потока генов из-за «викариатной дивергенции» и фрагментация популяций из-за нестабильности климата. [10]
Кольцевые виды также представляют собой интересный пример проблемы видов для тех, кто стремится разделить живой мир на отдельные виды . Единственное, что отличает кольцевой вид от двух отдельных видов, — это наличие соединяющихся популяций; если погибнет достаточное количество соединяющихся популяций внутри кольца, чтобы разорвать гнездовую связь, то отдаленные популяции кольцевых видов будут признаны двумя отдельными видами. Проблема заключается в том, следует ли количественно оценить все кольцо как один вид (несмотря на то, что не все особи скрещиваются между собой) или классифицировать каждую популяцию как отдельный вид (несмотря на то, что она скрещивается со своими ближайшими соседями). Кольцевые виды показывают, что границы видов возникают постепенно и часто существуют в континууме. [10]
Примеры
[ редактировать ]
Многие примеры зафиксированы в природе. По поводу большей части исследований ведутся споры, причем некоторые авторы полностью ссылаются на доказательства против их существования. [4] [13] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Следующие примеры доказывают, что, несмотря на ограниченное количество конкретных, идеализированных примеров в природе, континуумы видов действительно существуют и могут быть обнаружены в биологических системах. [10] Это часто характеризуется классификациями на уровне подвидов, такими как клины, экотипы , комплексы и разновидности . Многие примеры оспариваются исследователями, и в равной степени «многие из [предложенных] случаев получили очень мало внимания со стороны исследователей, что затрудняет оценку того, демонстрируют ли они характеристики идеальных видов колец». [1]
В следующем списке приведены примеры видов колец, встречающихся в природе. Некоторые примеры, такие как комплекс чаек Larus , зеленоватая камышевка в Азии и саламандры Ensatina в Америке, оспариваются. [13] [14] [15] [16]
- Acanthiza pusilla и A. ewingii [17]
- Акация Карру [1] [18]
- Жаворонки ) ( Alauda arvensis A. japonica и A. gulgula , [1]
- Алофойкс [10] [19]
- Аулостомус (рыба-труба) [20]
- Camarhynchus psittacula и C. pauper [1]
- Chaerephon pumilus Комплекс видов [21]
- Энсатинские саламандры [22] [23]
- Euphorbia tithymaloides — это группа семейства молочайных , которая размножалась и развивалась кольцом через Центральную Америку и Карибский бассейн , встречаясь на Виргинских островах , где они кажутся морфологически и экологически разными. [9]
- отличная синица [1] (однако некоторые исследования оспаривают этот пример [24] [25] )
- Зеленоватая славка ( Phylloscopus trochiloides ) образует видовое кольцо вокруг Гималаев . [26] [27] [14] Считается, что он распространился из Непала вокруг негостеприимного Тибетского нагорья и воссоединился в Сибири , где плюмбейтарсус и вириданус больше не размножаются друг друга.
- из гоплита Изделия [1]
- Домовая мышь [1]
- Junonia coenia и J. genoveva / J. evarete [1]
- Lalage leucopygialis , L. nigra и L. sueurii [1]
- Чайки -ларусы образуют циркумполярное «кольцо» вокруг Северного полюса . Европейская серебристая чайка ( L. argentatus argenteus ), обитающая преимущественно в Великобритании и Ирландии , может гибридизироваться с американской серебристой чайкой ( L. smithsonianus ), (живущей в Северной Америке ), которая также может гибридизироваться с вегинской или восточно-сибирской чайкой. серебристая чайка ( L. vegae ), западный подвид которого, чайка Бирулы ( L. vegae birulai ), может гибридизироваться с чайкой Хейглина ( L. heuglini ), которая, в свою очередь, может гибридизироваться с сибирской малой чайкой ( L. vegae) фукус ). Все четверо из них живут на севере Сибири . Последний — восточный представитель малых чаек-черноспинок, обитающий на северо-западе Европы , включая Великобританию. Малые чайки с черной спиной и серебристые чайки настолько различаются, что обычно не гибридизуются; таким образом, группа чаек образует континуум, за исключением тех мест, где эти две линии встречаются в Европе. Однако генетическое исследование 2004 года под названием «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом» показало, что этот пример гораздо сложнее, чем представлено здесь (Liebers et al., 2004): [28] этот пример говорит только о комплексе видов от классической серебристой чайки до малой чайки-черноспинки. Есть еще несколько таксономически неясных экземпляров, принадлежащих к тому же видовому комплексу , например желтоногая чайка ( L. michahellis ), бурсюк ( L. Hyperboreus ) и каспийская чайка ( L. cachinnans ).
- Pelophylax nigromaculatus и P. porosus/P. порозус бревиподус [1] (названия и классификация этих видов изменились с момента публикации, предполагающей кольцевой вид)
- Pernis ptilorhynchus и P. celebensis [1]
- Perognathus amplus и P. longimembris [1]
- Перомискус маникулятус [29]
- Феллин [30]
- Комплекс Platycercus elegans ( Малиновая розелла ) [31] [32]
- Дрозофила паулисторум [33]
- Phylloscopus colybita и P. sindianus [1]
- Phylloscopus ( Вевнички ) [34] [35]
- Пауллифанта [36]
- Rhymogona silvatica и R. cervina [1] (названия и классификация этих видов изменились с момента публикации, предполагающей кольцевой вид)
- Melospiza melodia , певчий воробей , образует кольцо вокруг Сьерра-Невады в Калифорнии. [37] с подвидами heermanni и Fallax, встречающимися в окрестностях перевала Сан-Горгонио .
- Тодирамфус хлорис и Т. cinnamominus [1]
См. также
[ редактировать ]- Диалектный континуум , аналогичное понятие в лингвистике.
- Интерградация
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Ирвин, Даррен Э.; Ирвин, Джессика Х.; Прайс, Тревор Д. (2001). «Кольцевые виды как мосты между микроэволюцией и видообразованием». Генетика . 112/113: 223–243. дои : 10.1023/А:1013319217703 . ПМИД 11838767 . S2CID 7108000 .
- ^ Докинз, Ричард (2004). Рассказ предка . Хоутон Миффлин. п. 303. ИСБН 0-618-00583-8 .
- ^ Браун, Роб. « Один и тот же вид» против «интерфертильности: краткая формулировка поможет избежать путаницы при обсуждении эволюции» .
- ^ Перейти обратно: а б с д Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 102–105. ISBN 0-87893-091-4 .
- ^ Либерс, Д.; Де Книфф, П.; Хельбиг, Эй Джей (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. дои : 10.1098/rspb.2004.2679 . ПМК 1691675 . ПМИД 15255043 .
- ^ Ирвин, Даррен. «Зеленоватая кольчатая камышевка» .
- ^ «Более пристальный взгляд на классический вид колец: работа Тома Девитта» . Понимание эволюции . 29 апреля 2021 г.
- ↑ Кольцо этого вида является предметом «Истории Саламандры» в книге Ричарда Докинза « История предка» , 2004.
- ^ Перейти обратно: а б Качо, Н. Ивалу; Баум, Дэвид А. (7 сентября 2012 г.). «Карибский молочай-башмачок Euphorbia tithymaloides: первый пример кольцевидного вида у растений» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1742): 3377–3383. дои : 10.1098/rspb.2012.0498 . ПМЦ 3396892 . ПМИД 22696529 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Перейра, Рикардо Х.; Уэйк, Дэвид Б. (ноябрь 2015 г.). «Кольцевые виды как демонстрация континуума видовообразования» . Молекулярная экология . 24 (21): 5312–5314. дои : 10.1111/mec.13412 . ПМИД 26509692 . S2CID 206182763 .
- ^ Хельбиг, Эй Джей (август 2005 г.). «Эволюционная генетика: Кольцо видов» . Наследственность . 95 (2): 113–114. дои : 10.1038/sj.hdy.6800679 . ПМИД 15999143 . S2CID 29782163 .
- ^ Ирвин, Даррен Э. (декабрь 2012 г.). «Новый подход к поиску видов колец: ищите барьеры, а не кольца» . БМК Биология . 10 (1): 21. дои : 10.1186/1741-7007-10-21 . ПМК 3299606 . ПМИД 22410355 .
- ^ Перейти обратно: а б Койн, Джерри (16 июля 2014 г.). «Кольцевых видов не существует» . Почему эволюция верна.
- ^ Перейти обратно: а б Алькаид, Мигель; Скордато, Элизабет СК; Прайс, Тревор Д.; Ирвин, Даррен Э. (июль 2014 г.). «Геномная дивергенция в кольцевом комплексе видов». Природа . 511 (7507): 83–85. Бибкод : 2014Natur.511...83A . дои : 10.1038/nature13285 . hdl : 10261/101651 . ПМИД 24870239 . S2CID 4458956 .
- ^ Либерс, Дорит; Книфф, Питер де; Хельбиг, Андреас Дж. (2004). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом» . Учебник по биологическим наукам . 271 (1542): 893–901. дои : 10.1098/rspb.2004.2679 . ПМК 1691675 . ПМИД 15255043 .
- ^ Хайтон, Р. (1998). «Является ли Ensatina eschscholtzii кольцевым видом?». Герпетологика . 54 (2): 254–278. JSTOR 3893431 .
- ^ Симпсон, К.; День, Н.; Труслер, П. (1999), Птицы Австралии (6-е изд.), Princeton University Press
- ^ Уорд, Дэвид (декабрь 2011 г.). «Дифференциация популяции предполагаемого кольцевого вида Acacia karroo (Mimosoideae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 104 (4): 748–755. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x .
- ^ Фукс, Жером; Эриксон, врач общей практики; Бонильо, Селин; Кулу, Арно; Паске, Эрик (ноябрь 2015 г.). «Комплексная филогеография луковиц индо-малайского Alophoixus с описанием предполагаемого нового комплекса кольцевых видов». Молекулярная экология . 24 (21): 5460–5474. дои : 10.1111/mec.13337 . ПМИД 26224534 . S2CID 44672012 .
- ^ Боуэн, BW; Басс, Алабама; Роча, Луизиана; Грант, штат Вашингтон; Робертсон, доктор медицинских наук (2001). «Фитогеография трубачей ( Aulostomus ): комплекс кольцевых видов в глобальном масштабе». Эволюция . 55 (5): 1029–1039. doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1029:pottar]2.0.co;2 . ПМИД 11430639 . S2CID 221735739 .
- ^ Найду, Тешни; Гудман, Стивен М.; Шуман, М. Корри; Тейлор, Питер Дж.; Лэмб, Дженнифер М. (1 января 2016 г.). «Частичная поддержка гипотезы классических кольцевых видов в комплексе видов Chaerephon pumilus (Chiroptera: Molossidae) из юго-восточной Африки и западных островов Индийского океана». Млекопитающие . 80 (6). doi : 10.1515/mammalia-2015-0062 . S2CID 89517662 .
- ^ Мориц, К.; Шнайдер, CJ; Уэйк, Д.Б. (1 сентября 1992 г.). «Эволюционные взаимоотношения внутри комплекса Ensatina Eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. дои : 10.1093/sysbio/41.3.273 . S2CID 49267121 .
- ^ Мориц, Крейг; Шнайдер, Кристофер Дж.; Уэйк, Дэвид Б. (сентябрь 1992 г.). «Эволюционные взаимоотношения внутри комплекса Ensatina eschscholtzii подтверждают интерпретацию кольцевых видов». Систематическая биология . 41 (3): 273–291. дои : 10.2307/2992567 . JSTOR 2992567 .
- ^ Пакерт, Мартин; Мартенс, Йохен; Эк, Зигфрид; Назаренко Александр Александрович; Вальчук Ольга П.; Петри, Бернд; Вейт, Майкл (27 сентября 2005 г.). «Большая синица (Parus major) - неправильно классифицированный кольцевой вид». Биологический журнал Линнеевского общества . 86 (2): 153–174. дои : 10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x .
- ^ Квист, Лаура; Мартенс, Йохен; Хигучи, Хироёси; Назаренко Александр Александрович; Вальчук Ольга П.; Орелл, Маркку (22 июля 2003 г.). «Эволюция и генетическая структура комплекса большой синицы ( Parus major )» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 270 (1523): 1447–1454. дои : 10.1098/rspb.2002.2321 . ПМЦ 1691391 . ПМИД 12965008 .
- ^ Альстрем, Пер (2006). «Концепции видов и их применение: идеи родов Seicercus и Phylloscopus » (PDF) . Acta Zoologica Sinica . 52 (Приложение): 429–434. S2CID 145032793 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июля 2011 года.
- ^ Ирвин, Делавэр; Бенш, С; Ирвин, Дж. Х.; Прайс, ТД (21 января 2005 г.). «Видообразование по расстоянию у кольцевых видов». Наука . 307 (5708): 414–416. Бибкод : 2005Sci...307..414I . дои : 10.1126/science.1105201 . ПМИД 15662011 . S2CID 18347146 .
- ^ Либерс, Дорит; де Книфф, Питер; Хельбиг, Андреас Дж. (7 мая 2004 г.). «Комплекс серебристых чаек не является кольцевым видом» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 271 (1542): 893–901. дои : 10.1098/rspb.2004.2679 . ПМК 1691675 . ПМИД 15255043 .
- ^ Кайре, В.; Циммерман, Э.Г. (1 марта 1975 г.). «Хромосомные и морфологические вариации и круговое перекрытие у оленей-мышей Peromyscus Maniculatus в Техасе и Оклахоме». Систематическая биология . 24 (1): 89–95. дои : 10.1093/sysbio/24.1.89 .
- ^ Пармасто, Эраст (2007). «Phellinus laevigatus sl (Hymenochaetales): кольцевой вид» . Эстонские криптогамные листья . 43 : 39–49.
- ^ Джозеф, Лев; Долман, Гейнор; Доннеллан, Стивен; Сэйнт, Кэтлин М; Берг, Мэтью Л; Беннетт, Эндрю Т.Д. (7 ноября 2008 г.). «Где и когда начинается и заканчивается кольцо? Проверка гипотезы о кольцевых видах на видовом комплексе австралийских попугаев» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1650): 2431–2440. дои : 10.1098/rspb.2008.0765 . ПМК 2603204 . ПМИД 18664434 .
- ^ Иствуд, Джастин Р.; Берг, Мэтью Л.; Рибо, Рауль Ф.Х.; Райдал, Шейн Р.; Бьюкенен, Кэтрин Л.; Уолдер, Кен Р.; Беннетт, Эндрю Т.Д. (30 сентября 2014 г.). «Филогенетический анализ вируса болезни клюва и перьев в комплексе хозяин-кольцо-вид» . Труды Национальной академии наук . 111 (39): 14153–14158. Бибкод : 2014PNAS..11114153E . дои : 10.1073/pnas.1403255111 . ПМК 4191811 . ПМИД 25225394 .
- ^ Добжанский Т.; Спасский, Б. (1 марта 1959 г.). «Drosophila Paulistorum, группа видов в Statu Nascendi» . Труды Национальной академии наук . 45 (3): 419–428. Бибкод : 1959PNAS...45..419D . дои : 10.1073/pnas.45.3.419 . ПМК 222578 . ПМИД 16590403 .
- ^ Бенш, Стаффан; Гран, Матс; Мюллер, Нильс; Гей, Лорен; Окессон, Сюзанна (июль 2009 г.). «Генетические, морфологические и изотопные вариации перьев перелетных весниц демонстрируют постепенное расхождение в кольце». Молекулярная экология . 18 (14): 3087–3096. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x . ПМИД 19457197 . S2CID 205361829 .
- ^ Ирвин, Даррен Э. (июль 2009 г.). «Зарождающееся кольцевое видообразование, выявленное в результате миграционного разделения» . Молекулярная экология . 18 (14): 2923–2925. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x . ПМИД 19457189 . S2CID 13601570 .
- ^ Климо, FM (июнь 1978 г.). «Powelliphanta gilliesi — traversi — hochstetteri — rossiana — lignaria — супербакольный вид (Mollusca: Pulmonata)». Новозеландский журнал зоологии . 5 (2): 289–294. дои : 10.1080/03014223.1978.10428318 .
- ^ Паттен, Майкл А.; Пруэтт, Кристин Л. (март 2009 г.). «Песенный воробей, Melospiza melodia, как кольцевой вид: закономерности географической изменчивости, пересмотр подвидов и последствия для видообразования». Систематика и биоразнообразие . 7 (1): 33–62. дои : 10.1017/S1477200008002867 . S2CID 154943 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Зеленоватая славка
- Карты и песни зеленой славки
- Энсатина саламандра
- Виды колец – сокращенная версия на YouTube , автор Питер Хэдфилд (potholer54)
- Музей естественной истории Новой Шотландии: Птицы Новой Шотландии
- Размножение гибридных чаек в Бельгии
| Основные понятия | |
|---|---|
| Географические режимы | |
| Изолирующие факторы | |
| Гибридные концепции | |
| Видообразование в таксонах | |
