Jump to content

Молочай

(Перенаправлено со Сперджа )

Молочай
Молочай пильчатый
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Розиды
Заказ: Мальпигиалесы
Семья: Молочайные
Подсемейство: Молочайные
Племя: Молочай
Подтриба: Молочай
Гризеб.
Род: Молочай
Л.
Типовой вид
Молочай древних
Подроды

Чамесисице
Эсула
Молочай
Ризантиум
и см . ниже

Разнообразие
в. 2008 вид
Синонимы [1]
Список
Молочай как небольшое деревце: Euphorbia dendroides.

Молочай – очень большой и разнообразный род цветковых растений , обычно называемый молочайом , семейства Молочайные .

Молочай варьируется от крошечных однолетних растений до крупных и долгоживущих деревьев. [2] возможно, самым высоким из них является Euphorbia ampliphylla, высота которого составляет 30 м (98 футов) и более. [3] [4] Род насчитывает около 2000 членов. [5] [6] что делает его одним из крупнейших родов цветковых растений . [7] [8] Он также имеет один из самых больших диапазонов числа хромосом , наряду с Rumex и Senecio . [7] Euphorbia antiquorum — типовой вид рода Euphorbia . [9] Впервые он был описан Карлом Линнеем в 1753 году в Species Plantarum .

Некоторые молочай широко доступны в продаже, например, пуансеттия на Рождество. Некоторые из них обычно выращивают как декоративные растения или собирают и высоко ценят за эстетический вид их уникальных цветочных структур, например, растение тернового венца ( Euphorbia milii ). Суккулентные молочай из пустынь Южной Африки и Мадагаскара развили физические характеристики и формы, подобные кактусам Северной и Южной Америки, поэтому их часто ошибочно называют кактусами. [10] Некоторые из них используются в качестве декоративных элементов в ландшафтном дизайне из-за красивых или ярких общих форм, а также устойчивости к засухе и жаре. [6] [2]

Все молочай имеет общую особенность: ядовитый сок, похожий на латекс , и уникальную цветочную структуру. [6] Если смотреть в целом, головка цветка выглядит как один цветок (псевдантиум ) . [6] У него есть уникальный вид псевдоантия, называемый циатием , где каждый цветок в головке уменьшен до самой важной части, необходимой для полового размножения. [6] Отдельные цветки бывают мужскими или женскими, причем мужские цветки состоят только из тычинок , а женские — до пестика . [6] У этих цветов нет чашелистиков , лепестков или других частей, типичных для цветков других видов растений. [6] Структуры, поддерживающие головку цветка и другие структуры под ней, эволюционировали, чтобы привлекать опылителей нектаром, а также формами и цветами, которые функционируют так же, как лепестки и другие части цветка в других цветах. Это единственный род растений, у которого есть все три вида фотосинтеза : САМ , С3 и С4 . [6]

Этимология

[ редактировать ]

Общее название «молочай» происходит от среднеанглийского / старофранцузского слова «espurge » («очищать») из-за использования сока растения в качестве слабительного средства . Ботаническое название Молочай происходит от Евфорба , греческого врача царя Джубы II Нумидии (52–50 до н. э. – 23 н. э.), который женился и Мавретании на дочери Антония и Клеопатры. [11] Джуба был плодовитым писателем на различные темы, включая естествознание . Эуфорб писал, что один из кактусообразных молочайов (ныне называемый Euphorbia obtusifolia ssp. regis-jubae ) использовался как мощное слабительное средство . [11] В 12 г. до н.э. Джуба назвал это растение в честь своего врача Эвфорба, поскольку Август Цезарь посвятил статую брату Эвфорба Антонию Мусе , который был личным врачом Августа. [11] В 1753 году ботаник и систематик Карл Линней присвоил всему роду название Молочай . в честь врача [12]

Описание

[ редактировать ]

Растения представляют собой однолетние , двулетние или многолетние травы, древесные кустарники или деревья с едким ядовитым млечным налетом. Корни . тонкие или толстые, мясистые или клубневидные Многие виды более или менее сочные , колючие или безоружные. Главный стебель и, главным образом, боковые ветви суккулентных видов толстые, мясистые, часто крылатые, высотой 15–91 см (6–36 дюймов). Суккулентные деревья и крупные кустарники в основном произрастают в южной и восточной Африке, но Молочай нейтральный произрастает в Каатинга в Бразилии , а Молочай королевский встречается в предгорьях Гималаев . [13] Лиственный [ нужна ссылка ] листья могут располагаться супротивно , очередно или в мутовках . У суккулентных видов листья преимущественно мелкие и недолговечные. Прилистники большей частью мелкие, частично преобразованы в шипы или железки , либо отсутствуют.

Соцветие и плоды

[ редактировать ]
Молочай ложноцветковый

Как и все представители семейства Молочайные, молочай имеет однополые цветки.

У молочай цветки расположены в головке, называемой циатием (множественное число циатий). Каждый мужской или женский цветок в головке циатия имеет только существенную половую часть: у мужских особей — тычинку , а у женских — пестик . У цветов нет чашелистиков , лепестков или нектара , привлекающего опылителей, хотя другие нецветочные части растения имеют внешний вид и нектарные железы, выполняющие аналогичную роль. Молочай — единственные известные растения, у которых есть такая цветочная головка. [14]

Нектарные железы и нектар, привлекающий опылителей, содержатся в обертке, чашеобразной части внизу, поддерживающей головку циатия. «Обертку» у рода Euphorbia не следует путать с «оберткой» у представителей семейства Asteraceae, которая представляет собой совокупность прицветников, называемых филляриями , которые окружают и покрывают нераскрывшуюся головку цветка, а затем поддерживают под ней цветолож после цветка. голова открывается.

Обертка находится сверху и поддерживается прицветниковыми модифицированными листовыми структурами (обычно парами). [ нужна ссылка ] называются циатофиллами, или циатическими листьями. Циатофилл часто внешне напоминает лепестки цветка.

Цветки молочая крошечные, и вариации, привлекающие разных опылителей, имеют разные формы и цвета, встречаются в циатии, обертке, циатофилле или дополнительных частях, таких как железы, которые к ним прикрепляются.

Коллекция многих цветов может быть сформирована и организована так, чтобы они выглядели вместе как один отдельный цветок, иногда называемый псевдоантием у Asteraceae, а также у Euphorbia .

Большинство видов однодомны (имеют мужские и женские цветки на одном растении), хотя некоторые из них двудомны , причем мужские и женские цветки встречаются на разных растениях. Нередко центральные циатии цима бывают чисто мужскими, а латеральные циатии - представителями обоих полов. Иногда молодые растения или растения, растущие в неблагоприятных условиях, являются только мужскими и дают женские цветки на циатии только по мере созревания или улучшения условий выращивания. [ нужна ссылка ]

Женские цветки, состоящие из одного пестика, обычно разделяются на три части, часто с двумя рыльцами на каждом кончике. [ нужна ссылка ] Мужские цветки часто имеют по два пыльника. [ нужна ссылка ] Нектарные железы обычно встречаются в количестве пяти штук. [15] может быть всего один, [15] и может быть слит в U-образную форму. [14] Циатофиллы часто встречаются по два, имеют листовидную форму, могут быть эффектными, ярко окрашенными и привлекательными для опылителей, либо уменьшаться до едва видимых крошечных чешуек. [ нужна ссылка ]

Плоды представляют собой трех-, реже двухкамерные коробочки , иногда мясистые, но почти всегда при созревании превращаются в деревянистую коробочку, которая затем распадается, иногда со взрывом . Семена есть четырехугольные, овальные или шаровидные, у некоторых видов мясистое . [ нужна ссылка ]

Ксерофиты и суккуленты

[ редактировать ]

В роде Euphorbia суккулентность этого вида часто развивалась по-разному и в разной степени. Иногда трудно решить, и это вопрос интерпретации, действительно ли вид является суккулентным или «только» ксерофитным . В некоторых случаях, особенно у геофитов , растения, близкородственные суккулентам, являются обычными травами. Около 850 видов являются суккулентными в строгом смысле этого слова. Если включить слегка суккулентные и ксерофитные виды, эта цифра возрастает примерно до 1000, что составляет около 45% всех видов молочайных .

Раздражители

[ редактировать ]

Млечный сок молочая (называемый «латексом») стал отпугивающим средством для травоядных животных . Он белый и прозрачный в сухом состоянии, за исключением E. abdelkuri , у которого он желтый. Сжатый сок просачивается из малейшей ранки и застывает через несколько минут на воздухе. Раздражение кожи и разъедающее действие в значительной степени вызваны различным количеством дитерпенов . Тритерпены, такие как бетулин и соответствующие сложные эфиры, являются другими основными компонентами латекса. [16] При попадании на слизистые оболочки (глаза, нос, рот) латекс может вызвать чрезвычайно болезненное воспаление . Также известно, что сок вызывает кератувеит от легкой до тяжелой степени, который влияет на зрение. [17] Поэтому с молочаем следует обращаться осторожно и хранить в недоступном для детей и домашних животных месте. носить защитные очки при работе в тесном контакте с молочаем . Рекомендуется [17] Попавший на кожу латекс следует немедленно и тщательно смыть. Застывший латекс нерастворим в воде, но его можно удалить эмульгатором, например молоком или мылом. При возникновении воспаления следует проконсультироваться с врачом, поскольку воздействие сока может привести к серьезному повреждению глаз, включая необратимую слепоту. [18]

Ядовитые свойства были хорошо известны: в эфиопском Кебра-Нагасте змеиного царя Арве убивают соком Молочайного . [19]

Использование

[ редактировать ]
Деталь цветков пуансеттии и незрелых фруктов
Старый молочай гибрид
Молочай ожирение

Некоторые молочай выращивают как садовые растения, в том числе пуансеттия ( E. pulcherrima ) и суккулент E. trigona . E. pekinensis ( китайский : 大戟 ; пиньинь : dàjǐ ) используется в традиционной китайской медицине , где он считается одной из 50 основных трав . Несколько видов молочайных растений используются в качестве пищевых растений личинками некоторых чешуекрылых ( бабочек и мотыльков), таких как молочайные бражники ( Hyles euphorbiae и Hyles tithymali ), а также гигантская леопардовая моль .

Ингенол мебутат , препарат, используемый для лечения актинического кератоза , представляет собой дитерпеноид, обнаруженный в Euphorbia peplus .

Молочай часто используют в качестве живой изгороди во многих частях Африки. [20]

Ошибочная идентификация как кактусы

[ редактировать ]
Euphorbia milii

Среди непрофессионалов виды Молочай относятся к числу таксонов растений, которые чаще всего путают с кактусами , особенно со стеблевыми суккулентами . [21] Молочай выделяет липкую молочно-белую жидкость с латексом, а кактусы - нет. [21] Отдельные цветки молочайов обычно крошечные и невзрачные (хотя структуры вокруг отдельных цветков могут и не быть), без лепестков и чашелистиков, в отличие от кактусов, которые часто имеют фантастически эффектные цветки. [21] Молочай из пустынных местообитаний с формой роста, сходной с кактусами, имеет шипы , отличные от колючек кактусов. [21]

Систематика и таксономия

[ редактировать ]

Нынешний таксон Euphorbia соответствует своей бывшей подтрибе Euphorbiinae . [ нужна ссылка ] Насчитывает более 2000 видов. [6] Морфологическое описание с использованием присутствия циатия (см. раздел выше) согласуется с данными о последовательностях ДНК ядра и хлоропластов при тестировании около 10% его членов. Это тестирование подтверждает включение ранее других родов, которые лучше всего помещаются в этот единственный род, включая Chamaesyce , Monadenium, Pedilanthus и poinsettia ( E. pulcherrima ).

Генетические тесты показали, что сходные структуры или формы цветочных головок внутри рода могут не означать близкого происхождения внутри рода. Генетические данные показывают, что внутри рода конвергентная эволюция структур соцветий может происходить от предковых субъединиц, которые не являются родственными. Таким образом, использование морфологии внутри рода становится проблематичным для дальнейшей группировки подродов. Как указано на веб-странице проекта Планетарной инвентаризации биоразнообразия молочая: [6]

Предыдущие морфологические разграничения подродов или разделов внутри рода не следует принимать за чистую монету. На самом деле этот род изобилует яркими примерами морфологической конвергенции циатических и вегетативных особенностей, что оправдывает глобальный подход к изучению рода для получения правильного филогенетического понимания всей группы... Суть в том, что ряд клад были помещены внутри или снаружи молочая в разное время... немногие из подродовых описаний выдерживают анализ последовательности ДНК.

Согласно публикации 2002 года об исследованиях данных о последовательностях ДНК , [22] [23] [24] большинство более мелких «родов-спутников» огромного рода Euphorbia гнездятся глубоко внутри последнего. Следовательно, эти таксоны , а именно никогда не общепринятый род Chamaesyce , а также более мелкие роды Cubanthus , [25] Элеофорбия , Эндадениум , Монадениум , Синадениум , и Педилантус были перенесены в Молочай . Вся подтриба Euphorbiinae теперь состоит исключительно из рода Euphorbia .

Выбранные виды

[ редактировать ]

Полный список см . в «Списке молочайных» видов .

Молочай широко гибридизировали для использования в саду, и многие сорта доступны в продаже. Более того, некоторые гибридные растения были обнаружены растущими в дикой природе, например E. × martini Rouy, [31] скрещивание E. amygdaloides × E. characias subsp. харация , найденная на юге Франции.

Упрощенная схема взаимоотношений в подтрибе Euphorbiinae , 2006 г. [24]

Род Молочай — один из крупнейших и наиболее сложных родов цветковых растений, и несколько ботаников предприняли безуспешные попытки разделить этот род на множество более мелких родов. Согласно последним филогенетическим исследованиям, [22] [23] [24] Молочай можно разделить на четыре подрода, каждый из которых содержит несколько отделов и групп. Из них является подрод Esula наиболее базальным . Подроды Chamaesyce и Euphorbia, вероятно, являются сестринскими таксонами , но очень тесно связаны с подродом Rhizanthium . Обширные адаптации ксероморфов , по всей вероятности, развивались несколько раз; [32] неизвестно, был ли общий предок кактусоподобных линий Rhizanthium и Euphorbia ксероморфным (в этом случае более нормальная морфология вновь развилась бы именно у Chamaesyce ) или же обширный ксероморфизм полностью полифилетичен даже до уровня подрод.

  • Ризантиум
  • Чамесисице [34]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «Эуфорбия Л.» Растения мира онлайн . Попечительский совет Королевского ботанического сада Кью. 2017 . Проверено 7 июля 2020 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б «Эуфорбия» . Прекрасное садоводство . Тонтон Пресс, Инк.
  3. ^ Бренан, JPM; Гринуэй, П.Дж. (1949). Контрольные списки лесных деревьев и кустарников Британской империи № 5 — Территория Танганьика . Оксфорд, Англия: Имперский институт лесного хозяйства. п. 214 (часть 2).
  4. ^ Харгривз, Брюс (nd). «Euphorbia ingens в Малави... и т. д.». Журнал Молочай . 7 : 78 плюс схема, стр. 63.
  5. ^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений (WCSP)» . Кью Сайенс . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 16 апреля 2011 г.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж «Эуфорбия ПБИ – Описание проекта» . Планетарная инвентаризация биоразнообразия (PBI) . Проверено 1 февраля 2019 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б Стеббинс Г.Л., Хугланд Р.Д. (1976). «Видовое разнообразие, экология и эволюция примитивного рода покрытосеменных: Hibbertia (Dilleniaceae)». Заводская система. Эвол. 125 (3): 139–154. Бибкод : 1976PSyEv.125..139S . дои : 10.1007/BF00986147 . S2CID   27820065 .
  8. ^ «Урок ботаники молочая» . Хаузз . 30 июня 2010 г. Проверено 1 февраля 2019 г.
  9. ^ Картер С. (2002). « Молочай » . В Эггли У (ред.). Двудольные . Иллюстрированный справочник суккулентов. Том. 5. Спрингер . п. 102. ИСБН  978-3-540-41966-2 .
  10. ^ «Кактусы или нет? Многие суккуленты похожи на кактусы, но на самом деле ими не являются» . CactiGuide.com . Проверено 1 февраля 2019 г.
  11. ^ Перейти обратно: а б с Дейл Н. (1986). Цветущие растения гор Санта-Моники . Калифорнийское общество коренных растений . п. 107. ИСБН  978-0-88496-239-7 .
  12. ^ Линней С (1753 г.). « Молочай ». Виды Plantarum (1-е изд.). п. 450.
  13. Карстен и Шенк, Vegetationsbilder, том 15 (1924). Фотопластина 6 с подписью.
  14. ^ Перейти обратно: а б «О роде Молочай » . Планетарная инвентаризация биоразнообразия (PBI) . Проверено 1 февраля 2019 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б Штейн, Г. (22 апреля 2011 г.). «Молочай «Цветы» — знакомство с удивительной циатией» . Сад Дэйва . Проверено 1 февраля 2019 г.
  16. ^ Ходжкисс, Р.Дж. «Исследование латекса молочая и раздражающих ингредиентов» . www.euphorbia.de . Проверено 2 ноября 2013 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б Басак, Самар К.; Бакши, Парто К.; Басу, Сабитабрата; Басак, Сохам (2009). «Кератувеит, вызванный соком растения молочай» . Индийский журнал офтальмологии . 57 (4): 311–313. дои : 10.4103/0301-4738.53060 . ISSN   0301-4738 . ПМК   2712704 . ПМИД   19574703 .
  18. ^ Эке Т., Аль-Хусайни С., Рейнор М.К. (2000). «Спектр воспалений глаз, вызванных Молочай соком растения » . Арх. Офтальмол. 118 (1): 13–16. дои : 10.1001/archopht.118.1.13 . ПМИД   10636407 .
  19. ^ Манзо, Андреа (2014). «Змеи и жертвоприношения: предварительный взгляд на дохристианскую эфиопскую религию» . Эфиопия 17 :7–2 дои : 10.15460/aethiopica.17.1.737 . ISSN   2194-4024 .
  20. ^ Адамсон Дж (2011). Рожденный свободным: Полная история . Пан Макмиллан. п. 23. ISBN  9780330536745 . Проверено 6 октября 2014 г.
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Болье, Д. (21 октября 2018 г.). «Знаете ли вы разницу между кактусами и суккулентами?» . Ель . Дотдаш . Проверено 1 февраля 2019 г.
  22. ^ Перейти обратно: а б Штайнманн Ф.В., Портер Дж.М. (2002). «Филогенетические взаимоотношения Euphorbieae (Euphorbiaceae) на основе данных последовательностей ITS и ndhF» . Энн. Миссури Бот. Гард. 89 (4): 453–490. дои : 10.2307/3298591 . JSTOR   3298591 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Штайнманн Фольксваген (2003). «Погружение педилантуса в молочай (Euphorbiaceae)» . Acta Botanica Mexicana (65): 45–50. дои : 10.21829/abm65.2003.961 . ISSN   2448-7589 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Брюинс П.В., Мапайя Р.Дж., Хедерсон Т.Дж. (2006). «Новая подродовая классификация молочайных (Euphorbiaceae) на юге Африки, основанная на данных о последовательностях ITS и psbA-trnH ». Таксон . 55 (2): 397–420. дои : 10.2307/25065587 . JSTOR   25065587 .
  25. ^ Штайнманн В.В., ван Ээ Б., Берри П.Е., Гутьеррес Дж. (2007). «Систематическое положение кубантуса и других кустарниковых эндемичных видов молочайных (Euphorbiaceae) на Кубе». Аналес Жард. Но. Мадрид . 64 (2): 123–133. дои : 10.3989/ajbm.2007.v64.i2.167 .
  26. ^ « Молочай бальзамический » . Флора Канарских островов . Проверено 1 февраля 2019 г.
  27. ^ «Безлистная молочная живая изгородь» . Цветы Индии . Проверено 29 сентября 2021 г.
  28. ^ « Молочай канарский » . Флора Канарских островов . Проверено 1 февраля 2019 г.
  29. ^ Молочай голубоватый
  30. ^ «Листистая молочная изгородь» . Цветы Индии . Проверено 29 сентября 2021 г.
  31. ^ «Всемирный контрольный список избранных семейств растений (WCSP) - Euphorbia × martini Rouy, Ill. Pl. Eur. 13: 107 (1900)» . Кью Сайенс . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 26 февраля 2018 г.
  32. ^ Хорн, Джеймс В.; ван Э, Бенджамин В.; Моравец, Джеффри Дж.; Риина, Рикарда; Штайнманн, Виктор В.; Берри, Пол Э.; Вурдак, Кеннет Дж. (май 2012 г.). «Филогенетика и эволюция основных структурных признаков гигантского рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae)» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (2): 305–326. Бибкод : 2012MolPE..63..305H . дои : 10.1016/j.ympev.2011.12.022 . hdl : 10261/169091 . ISSN   1095-9513 . ПМИД   22273597 . S2CID   22055432 .
  33. ^ Риина, Рикарда; Пирсон, Джесс А.; Гельтман Дмитрий В.; Молеро, Хулиан; Фрайман, Божо; Пахлевани, Амирхоссейн; Баррес, Лайя; Моравец, Джеффри Дж.; Салмаки, Ясаман; Зарре, Шахин; Крюков, Алексей; Брюинс, Питер В.; Берри, Пол Э. (20 апреля 2013 г.). «Всемирная молекулярная филогения и классификация листоватых молочайов подрода Euphorbia Esula (Euphorbiaceae)» . Таксон . 62 (2): 316–342. дои : 10.12705/622.3 .
  34. ^ Ян, Я; Риина, Рикарда; Моравец, Джеффри Дж.; Хаверманс, Томас; Обрио, Ксавье; Берри, Пол Э. (август 2012 г.). «Молекулярная филогенетика и классификация молочая подрода Chamaesyce (Euphorbiaceae)» . Таксон . 61 (4): 764–789. дои : 10.1002/tax.614005 . hdl : 2027.42/146846 .
  35. ^ Дорси, Брайан Л.; Хаверманс, Томас; Обрио, Ксавье; Моравец, Джеффри Дж.; Риина, Рикарда; Штайнманн, Виктор В.; Берри, Пол Э. (20 апреля 2013 г.). «Филогенетика, морфологическая эволюция и классификация подрода Euphorbia Euphorbia» . Таксон . 62 (2): 291–315. дои : 10.12705/622.1 . hdl : 2027.42/146962 . S2CID   87352157 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 33bf969563ffb664189f65d1b6661150__1722824400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/33/50/33bf969563ffb664189f65d1b6661150.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Euphorbia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)