Дисассортативное спаривание
Дисассортативное спаривание (также известное как отрицательное ассортативное спаривание или гетерогамия ) — это модель спаривания, при которой особи с разными фенотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном спаривании . Дисассортативное спаривание снижает среднее генетическое сходство внутри популяции и приводит к увеличению числа гетерозигот . Паттерн специфичен для персонажа, но не влияет на частоты аллелей. [ 1 ] Этот неслучайный образец спаривания приведет к отклонению от принципа Харди-Вайнберга (который гласит, что частоты генотипов в популяции будут оставаться постоянными от поколения к поколению в отсутствие других эволюционных влияний, таких как «выбор партнера» в данном случае).
Дисассортативное спаривание отличается от аутбридинга , который относится к моделям спаривания в отношении генотипов, а не фенотипов.
Из-за гомотипического предпочтения (склонности к одному и тому же типу) ассортативное спаривание происходит чаще, чем дисассортативное. [ 2 ] [ 3 ] Это связано с тем, что гомотипические предпочтения усиливают родство между партнерами, а также между родителями и потомством, что способствует сотрудничеству и повышает инклюзивную приспособленность. Было показано, что при дисассортативном спаривании гетеротипическое предпочтение (склонность к разным типам) во многих случаях увеличивает общую приспособленность. [ 4 ] Когда это предпочтение отдается предпочтение, оно позволяет популяции генерировать и/или поддерживать полиморфизм (генетическую изменчивость внутри популяции).
Аспект преимущества приспособленности при дисассортативном спаривании кажется очевидным, но эволюция сил отбора, участвующих в дисассортативном спаривании, все еще в значительной степени неизвестна в природных популяциях.
Виды дисассортативного спаривания
[ редактировать ]Импринтинг является одним из примеров дисассортативного спаривания. Модель показывает, что особи запечатлевают генетически передаваемые черты на раннем этапе онтогенеза , а разборчивые самки позже используют эти родительские образы в качестве основы для выбора партнера. Признак, снижающий жизнеспособность, может сохраняться даже без затрат на фертильность, связанных с однотипными спариваниями. [ 5 ] С помощью импринтинга можно установить предпочтение, даже если оно изначально редкое, но при однотипных спариваниях приходится платить за фертильность.
Одним из необычных типов дисассортативного спаривания является предпочтение самками редких (или новых) мужских фенотипов. Исследование гуппи Poecilia reticulata показало, что предпочтение самок было достаточным для строгого поддержания полиморфизма мужских признаков. [ 6 ] Этот тип выбора партнера показывает, что дорогостоящие предпочтения могут сохраняться с более высокой частотой, если выбор партнера затруднен, что позволит аллелям приблизиться к фиксации.
Эффекты
[ редактировать ]Дисассортативное спаривание может привести к сбалансированному отбору и поддержанию высокой генетической изменчивости в популяции. Это связано с избытком гетерозигот, образующихся в результате дисассортативного спаривания, по сравнению с популяцией со случайным спариванием.
У людей
[ редактировать ]Самым известным примером дисассортативного спаривания у людей является предпочтение генов в области главного комплекса гистосовместимости (MHC) на хромосоме 6. Люди чувствуют больше влечения к запахам людей, которые генетически отличаются в этом регионе. [ 7 ] Это способствует гетерозиготности MHC у детей, делая их менее уязвимыми для патогенов.
У нечеловеческих видов
[ редактировать ]Данные исследований окраски бабочек Heliconius показывают, что дисассортативное спаривание с большей вероятностью возникнет, когда фенотипические вариации основаны на самореференции (предпочтение партнера зависит от фенотипа выбирающей особи, поэтому доминирование в отношениях влияет на эволюцию дисассортативного спаривания). [ 8 ]
было обнаружено дисассортативное спаривание по таким признакам, как симметрия тела У улиток Amphridromus inversus . Обычно у улиток особи противоположной спирали редко могут спариваться с особями с нормальным расположением спиралей. Однако было обнаружено, что этот вид улиток часто спаривается между особями противоположных витков. Говорят, что хиральность сперматофора и репродуктивных путей самки имеет больше шансов произвести потомство. [ 9 ] Этот пример дисассортативного спаривания способствует полиморфизму в популяции.
, питающихся чешуей У рыб-хищников Perissodus microlepis , дисассортативное спаривание позволяет особям с редким фенотипом направления открывания рта добиться большего успеха в качестве хищников. [ 10 ]
Домовые мыши проводят дисассортативное спаривание, поскольку предпочитают партнеров, генетически отличающихся от них самих. В частности, профили запахов у мышей тесно связаны с генотипами локусов MHC, контролирующих изменения иммунного ответа. Когда производятся MHC-гетерозиготные потомки, это повышает их иммунокомпетентность из-за их способности распознавать широкий спектр патогенов. [ 11 ] Таким образом, мыши, как правило, предпочитают передавать своим потомкам «хорошие гены», чтобы они спаривались с особями с различиями в локусах MHC.
у водорослевой мухи Coelopa frigida гетерозиготы по локусу алкогольдегидрогеназы (Adh) демонстрируют лучшую приспособленность за счет более высокой плотности личинок и относительной жизнеспособности. Было показано, что [ 12 ] Самки демонстрировали дисассортативное спаривание по локусу Adh, поскольку они спаривались только с самцами противоположного генотипа Adh. [ 13 ] Предполагается, что они делают это для поддержания генетической изменчивости в популяции.
Белогорлые воробьи , Zonotrichia albicollis , предпочитают сильный дисассортативный брачный стиль в отношении цвета полосы на голове. Единственный локус, контролирующий эту экспрессию, наблюдается только у гетерозигот. Кроме того, гетерозиготное расположение хромосомы 2 в результате дисассортативного спаривания привело к появлению потомства с высокой агрессивностью, что, как показано, является социальным поведением, которое позволяет им доминировать над своими противниками. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Левонтин, Ричард; Кирк, Дадли; Кроу, Джеймс (1963). «Селективное спаривание, ассортативное спаривание и инбридинг: определения и последствия». Евгеника Ежеквартальный журнал . 15 (2): 141–143. дои : 10.1080/19485565.1968.9987764 . ПМИД 5702329 .
- ^ Тиссен; Грегг (1980). «Человеческое ассортативное спаривание и генетическое равновесие: эволюционная перспектива». Этология и социобиология . 1 (2): 111–140. дои : 10.1016/0162-3095(80)90003-5 .
- ^ Уоллес, Б. (январь 1958 г.). Роль гетерозиготности в популяциях дрозофил (Технический отчет). ОСТИ 4289507 .
- ^ Берли, Нэнси (1983). «Значение ассортативного спаривания». Этология и социобиология . 4 (4): 191–203. дои : 10.1016/0162-3095(83)90009-2 .
- ^ Ихара, Ясуо; Фельдман, Маркус (2003). «Эволюция дисассортативных и ассортативных брачных предпочтений на основе импринтинга». Теоретическая популяционная биология . 64 (2): 193–200. дои : 10.1016/s0040-5809(03)00099-6 . ПМИД 12948680 .
- ^ Кокко, Ханна; Дженнионс, Майкл; Уд, Энн (2007). «Эволюция частотно-зависимого выбора партнера: в ногу с модными тенденциями» . Слушания. Биологические науки . 274 (1615): 1317–1324. дои : 10.1098/rspb.2007.0043 . ПМК 2176183 . ПМИД 17360285 .
- ^ Ведекинд, Клаус (1995). «MHC-зависимые предпочтения партнера у людей» . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 260 (1359): 245–249. дои : 10.1098/rspb.1995.0087 . ПМИД 7630893 . S2CID 34971350 .
- ^ Мезоннёв, Людовик; Жорон, Матье; Шуто, Матье; Ллоуренс, Виолен (2020). «Эволюция и генетическая архитектура дисассортативного спаривания в локусе с преимуществом гетерозигот». Эволюция . 75 (1): 149–165. bioRxiv 10.1101/616409 . дои : 10.1111/evo.14129 . ПМИД 33210282 . S2CID 227063195 .
- ^ Шильтуизен, М. (2007). «Половой отбор поддерживает хиральный диморфизм всего тела улиток» . Журнал эволюционной биологии . 20 (5): 1941–1949. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01370.x . ПМК 2121153 . ПМИД 17714311 .
- ^ Хори, Мичио (1993). «Частотозависимый естественный отбор в отношении рук цихлид, питающихся чешуей» . Наука . 260 (5105): 216–219. Бибкод : 1993Sci...260..216H . дои : 10.1126/science.260.5105.216 . ПМИД 17807183 . S2CID 33113282 .
- ^ Пенн, Дастин; Поттс, Уэйн (1999). «Эволюция брачных предпочтений и генов главного комплекса гистосовместимости» . Американский натуралист . 153 (2): 145–164. дои : 10.1086/303166 . ПМИД 29578757 . S2CID 4398891 .
- ^ Батлин, Р; Коллинз, П; Дэй, Т (1984). «Влияние плотности личинок на инверсионный полиморфизм у водорослевой мухи Coelopa frigida» . Наследственность . 52 (3): 415–423. дои : 10.1038/hdy.1984.49 . S2CID 20675225 .
- ^ День, Т; Батлин, Р. (1987). «Неслучайное спаривание в природных популяциях водорослевой мухи Coelopa frigida» . Наследственность . 58 (2): 213–220. дои : 10.1038/hdy.1987.35 . S2CID 24811609 .
- ^ Хортон, Брент (2013). «Поведенческая характеристика белогорлого воробья, гомозиготного по хромосомной перестройке ZAL2m» . Генетика поведения . 43 (1): 60–70. дои : 10.1007/s10519-012-9574-6 . ПМЦ 3552124 . ПМИД 23264208 .