Биологические ограничения

Биологические ограничения — это факторы, которые делают популяции устойчивыми к эволюционным изменениям. Одно из предложенных определений ограничения звучит так: «Свойство признака, которое, хотя и может быть адаптивным в среде, в которой оно первоначально развилось, ограничивает производство новых фенотипических вариантов». ^[1] Ограничения сыграли важную роль в развитии таких идей, как гомология и планы тела .

Типы ограничений

Любой аспект организма, который не изменился за определенный период времени, можно рассматривать как свидетельство того или иного «ограничения». Поэтому, чтобы сделать концепцию более полезной, необходимо разделить ее на более мелкие части. Во-первых, можно рассмотреть характер ограничений, подтвержденный филогенетическим анализом и использованием филогенетических сравнительных методов ; это часто называют филогенетической инерцией или филогенетическим ограничением. Это относится к тенденции разделения признаков родственных таксонов на основе филогении. Чарльз Дарвин говорил об этой концепции в своей книге 1859 года « О происхождении видов » как о «единстве типа» и продолжал объяснять это явление как существующее, потому что организмы не начинаются с нуля, а обладают характеристиками, которые развиваются на основе уже существующие, унаследованные от предков; и эти характеристики, вероятно, ограничивают масштаб эволюции, наблюдаемой в этих новых таксонах из-за этих ограничений. ^[2]

Если мы видим определенные особенности организмов, которые не менялись в течение довольно длительных периодов времени (многих поколений), то это может указывать на некоторое ограничение их способности меняться (эволюционировать). Однако неясно, является ли простое документирование отсутствия изменений в конкретном персонаже хорошим доказательством наличия ограничений в том смысле, что персонаж не может измениться. Например, долгосрочный стабилизирующий отбор , связанный со стабильной средой, может вызвать застой . Часто считалось более плодотворным рассматривать ограничение в его причинном смысле: каковы причины отсутствия изменений?

Стабилизирующий отбор

Наиболее распространенное объяснение биологических ограничений заключается в том, что стабилизирующий отбор действует на организм, предотвращая его изменения, например, чтобы он мог продолжать функционировать в четко определенной нише . Это можно рассматривать как форму внешнего ограничения в том смысле, что организм ограничен не его структурой или генетикой, а окружающей средой. Подразумевается, что если популяция окажется в новой среде, ее ранее ограниченные характеристики потенциально начнут развиваться.

Функциональная связь и физико-химические ограничения

С идеей стабилизирующего отбора связано требование, чтобы организмы адекватно функционировали в окружающей среде. Таким образом, там, где стабилизирующий отбор действует в зависимости от конкретной занятой ниши, механические и физико-химические ограничения действуют более общим образом. Например, ускорение, вызванное силой тяжести, накладывает ограничения на минимальную костей плотность и прочность для животного определенного размера. Точно так же свойства воды означают, что ткани должны обладать определенными осмотическими свойствами, чтобы нормально функционировать.

Функциональная связь предполагает, что организмы представляют собой интегрированные сети функциональных взаимодействий (например, позвоночный столб позвоночных участвует в работе мышечной, нервной и сосудистой систем, а также обеспечивает поддержку и гибкость) и, следовательно, не может быть радикально изменен, не вызывая серьезных осложнений. функциональные нарушения. Это можно рассматривать как один из видов компромисса . Как отметил Руперт Ридл , степень функционального ограничения (или нагрузки) обычно варьируется в зависимости от положения в организме. Структуры, расположенные буквально в центре организма, такие как позвоночник, часто более нагружены, чем структуры на периферии, такие как волосы или пальцы ног.

Отсутствие генетических вариаций и интеграции развития.

Этот класс ограничений зависит от того, что определенные типы фенотипа не производятся генотипом (сравните стабилизирующий отбор, при котором нет ограничений на то, что производится, а скорее на то, что отбирается естественным путем). Например, для высокогомозиготного организма степень наблюдаемой фенотипической изменчивости у его потомков будет ниже, чем у гетерозиготного. Точно так же системы развития могут быть сильно канализированы , чтобы предотвратить возникновение определенных типов вариаций.

Отношения классов ограничений

Несмотря на то, что они разделены, обсуждаемые типы ограничений, тем не менее, связаны друг с другом. В частности, стабилизирующий отбор, механические и физические ограничения могут со временем привести к интеграции и канализации развития. Однако без какого-либо четкого представления о каком-либо из этих механизмов вывод их из простых закономерностей застоя, выведенных из филогенетических закономерностей или летописи окаменелостей, остается проблематичным. ^[3] Кроме того, терминология, используемая для описания ограничений, привела к путанице. ^[4]

Примеры

« Вариационная недоступность » . Несмотря на мутации, некоторые варианты персонажей никогда не создаются. Таким образом, эти варианты невозможно достичь с точки зрения развития, и они никогда не внедряются в популяцию. Это подразумевается под канализацией и называется как генетическим ограничением, так и ограничением развития». ^[5]

См. также

Ссылки

^ Бломберг, СП; Гарланд, Т. (2002). «Темп и режим эволюции: Филогенетическая инерция, адаптация и сравнительные методы» . Журнал эволюционной биологии . 15 (6): 899–910. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00472.x . S2CID 16027791 .
^ Дарвин, Чарльз (1859). «Гл. 6». О происхождении видов .
^ Брейкфилд, премьер-министр; Роскам, Дж. К. (2006). «Изучение эволюционных ограничений - задача интегративной эволюционной биологии». Американский натуралист . 168 : С4–С13. дои : 10.1086/509049 . ПМИД 17109328 . S2CID 40495719 .
^ Антонович, Янис; Ван Тиндерен, Питер Х. (1991). «Онтоэкогенофилоограничения? Хаос терминологии ограничений». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (5): 166–168. дои : 10.1016/0169-5347(91)90059-7 . ПМИД 21232448 .
^ Швенк К., Вагнер Г.П. (2003) «Ограничение». В: Холл Б.К., Олсон В.М. (ред.) Ключевые слова и концепции эволюционной биологии развития . Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс), стр. 52–61. ISBN 9780674022409

Дальнейшее чтение

Гарланд-младший, Т., Си Джей Даунс и А. Р. Айвз. (2022). Компромиссы (и ограничения) в биологии организмов. Физиологическая и биохимическая зоология 95 , 82–112.
Ридл, Р. (1978). Порядок в живых организмах: системный анализ эволюции . Джон Уайли и сыновья.
Швенк, К. (1995). Утилитарный подход к эволюционному ограничению. Зоология 98 , 251-262.

[1] Бломберг, СП; Гарланд, Т. (2002). «Темп и режим эволюции: Филогенетическая инерция, адаптация и сравнительные методы» . Журнал эволюционной биологии . 15 (6): 899–910. дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00472.x . S2CID 16027791 .

[2] Дарвин, Чарльз (1859). «Гл. 6». О происхождении видов .

[3] Брейкфилд, премьер-министр; Роскам, Дж. К. (2006). «Изучение эволюционных ограничений - задача интегративной эволюционной биологии». Американский натуралист . 168 : С4–С13. дои : 10.1086/509049 . ПМИД 17109328 . S2CID 40495719 .

[4] Антонович, Янис; Ван Тиндерен, Питер Х. (1991). «Онтоэкогенофилоограничения? Хаос терминологии ограничений». Тенденции в экологии и эволюции . 6 (5): 166–168. дои : 10.1016/0169-5347(91)90059-7 . ПМИД 21232448 .

[5] Швенк К., Вагнер Г.П. (2003) «Ограничение». В: Холл Б.К., Олсон В.М. (ред.) Ключевые слова и концепции эволюционной биологии развития . Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс), стр. 52–61. ISBN 9780674022409

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]