Канализация (генетика)
Канализация — это мера способности популяции производить один и тот же фенотип независимо от изменчивости окружающей среды или генотипа . Это форма эволюционной устойчивости . Этот термин был придуман в 1942 году Ч. Уоддингтоном, чтобы отразить тот факт, что «реакции развития, возникающие у организмов, подвергнутых естественному отбору ... корректируются так, чтобы привести к одному определенному конечному результату независимо от незначительных изменений условий в течение ход реакции». [ 1 ] Он использовал это слово вместо слова «устойчивость», поскольку считал, что биологические системы не так устойчивы, как, например, инженерные системы.
Биологическая устойчивость или канализация возникает, когда пути развития формируются эволюцией . Уоддингтон ввел концепцию эпигенетического ландшафта , согласно которой состояние организма в ходе развития катится «вниз». В этой метафоре канализированный признак иллюстрируется как долина (которую он назвал креодой ) , окруженная высокими хребтами, безопасно направляющая фенотип к его «судьбе». Уоддингтон утверждал, что каналы формируются в эпигенетическом ландшафте в ходе эволюции и что эта эвристика полезна для понимания уникальных качеств биологической устойчивости. [ 2 ]
Генетическая ассимиляция
[ редактировать ]Уоддингтон использовал концепцию канализации для объяснения своих экспериментов по генетической ассимиляции . [ 3 ] В этих экспериментах он подверг дрозофилы куколки тепловому шоку. Это нарушение окружающей среды привело к тому, что у некоторых мух развился без поперечных жилок фенотип . Затем он выбрал безжилковый метод. В конце концов, бесжилочный фенотип появился даже без теплового шока. Благодаря этому процессу генетической ассимиляции фенотип, вызванный окружающей средой, стал унаследованным. Уоддингтон объяснил это образованием нового канала в эпигенетическом ландшафте.
Однако можно объяснить генетическую ассимиляцию, используя только количественную генетику и пороговую модель, без ссылки на концепцию канализации. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Однако теоретические модели, включающие сложную карту генотип-фенотип, обнаружили доказательства эволюции фенотипической устойчивости. [ 8 ] способствует генетической ассимиляции, [ 9 ] даже когда отбор направлен только на стабильность развития, а не на определенный фенотип, и поэтому модели количественной генетики неприменимы. Эти исследования показывают, что эвристика канализации все еще может быть полезна, помимо более простой концепции устойчивости.
Гипотеза конгруэнтности
[ редактировать ]Ни канализация, ни устойчивость не являются простыми величинами для количественной оценки: всегда необходимо указать, какой признак к каким возмущениям подвергается канализации (устойчивости). Например, возмущения могут исходить либо от окружающей среды, либо от мутаций . Было высказано предположение, что различные возмущения оказывают одинаковое воздействие на развитие эпигенетического ландшафта. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Однако это может зависеть от молекулярного механизма, ответственного за устойчивость, и в разных случаях быть разным. [ 15 ]
Эволюционная емкость
[ редактировать ]Метафора канализации предполагает, что некоторые фенотипические черты очень устойчивы к небольшим возмущениям, при которых развитие не выходит из канала и быстро возвращается вниз, мало влияя на конечный результат развития. Но возмущения, величина которых превышает определенный порог, выйдут из канала, перемещая процесс развития на неизведанную территорию. Например, исследование аллельной серии для Fgf8 , важного гена черепно-лицевого развития, со снижающимися уровнями экспрессии гена продемонстрировало, что фенотип остается канализированным до тех пор, пока уровень экспрессии превышает 40% экспрессии дикого типа. [ 16 ]
Высокая устойчивость до определенного предела и небольшая устойчивость за его пределами — это модель, которая может повысить способность к развитию в меняющейся среде. [ 17 ] Канализация большого набора генотипов в ограниченное фенотипическое пространство была предложена как механизм нейтрального накопления мутаций, которые в противном случае могли бы быть вредными. [ 18 ] Генетическая канализация может обеспечить эволюционную емкость , при которой генетическое разнообразие накапливается в популяции с течением времени, защищенной от естественного отбора , поскольку обычно оно не влияет на фенотипы. Это скрытое разнообразие может затем быть высвобождено экстремальными изменениями в окружающей среде или молекулярными переключениями, высвобождая ранее загадочные генетические вариации, которые затем могут способствовать быстрому взрыву эволюции. [ 18 ] явление, называемое деканализацией. Циклы канализации-деканализации могут объяснить чередующиеся периоды стаза, когда генотипическое разнообразие накапливается без морфологических изменений, за которыми следуют быстрые морфологические изменения, когда деканализация высвобождает фенотипическое разнообразие и становится объектом естественного отбора в летописи окаменелостей , тем самым обеспечивая потенциальную возможность развития. объяснение прерывистого равновесия . [ 17 ]
HSP90 и деканализация
[ редактировать ]В 1998 году Сьюзан Линдквист обнаружила, что дрозофилы гетерозиготные мутанты hsp83 демонстрируют большое разнообразие фенотипов (от половых гребней на голове до фенотипов скутовидных и выемчатых крыльев). Она показала, что эти фенотипы могут передаваться следующему поколению, предполагая генетическую основу этих фенотипов. [ 19 ] Авторы предположили, что Hsp90 (ген, мутировавший в hsp83 ), как белок- шаперон , играет ключевую роль в сворачивании и активации многих белков, участвующих в сигнальных путях развития, тем самым защищая от генетических вариаций в этих путях. [ 20 ] Таким образом, мутанты hsp83 высвободят загадочную генетическую вариацию, что приведет к разнообразию фенотипов.
В 2002 году Линдквист показал, что фармакологическое ингибирование HSP90 у Arabidopsis thaliana также приводит к широкому спектру фенотипов, некоторые из которых можно считать адаптивными, что еще больше подтверждает канализующую роль HSP90 . [ 21 ]
Наконец, тот же тип эксперимента с пещерной рыбой Astyanax mexicanus дал аналогичные результаты. Этот вид включает две популяции: зрячую популяцию, живущую под поверхностью воды, и безглазую слепую популяцию, живущую в пещерах. Пещерное население не только лишено глаз, но и имеет значительно уменьшенный размер орбиты . Ингибирование HSP90 приводит к увеличению вариаций размера орбит, что может объяснить, как эта черта могла развиться всего за несколько поколений. Дальнейший анализ показал, что низкая проводимость воды в пещере вызывает стрессовую реакцию, имитирующую ингибирование HSP90 , обеспечивая механизм деканализации. [ 22 ]
Стоит отметить, что интерпретация оригинальной о дрозофиле статьи [ 19 ] сейчас является предметом споров. Молекулярный анализ мутанта hsp83 показал, что HSP90 необходим для биогенеза piRNA , набора малых РНК , репрессирующих транспозоны в зародышевой линии. [ 23 ] вызывая массивный транспозон [ 24 ] инсерционный мутагенез , который мог бы объяснить фенотипическую диверсификацию. [ 25 ]
Значение изменчивости компонентов
[ редактировать ]Понимание изменчивости является важным аспектом понимания естественного отбора и мутаций. Изменчивость можно разделить на две категории: модуляция фенотипической изменчивости и модуляция возникающих фенотипов. [ 26 ] Наличие этой так называемой предвзятости в генетической изменчивости позволяет нам получить дальнейшее понимание того, почему определенные фенотипы более успешны с точки зрения их фактической морфологии, биохимического состава или поведения. [ 27 ] Научно известно, что организмам необходимо развивать систематически интегрированные системы, чтобы процветать в своих конкретных экосистемах. Это распространяется и на морфологию, где изменения должны происходить в систематическом порядке; в противном случае фенотипические мутации не будут сохраняться из-за возникновения естественного отбора. Вариации влияют на скорость и скорость эволюционных изменений посредством отбора и модуляции фенотипических вариаций. [ 28 ] В конечном итоге это приводит к меньшему разнообразию, наблюдаемому на протяжении всей эволюции, поскольку большинство фенотипов не сохраняются дольше нескольких поколений из-за их плохой морфологии, биохимического состава или физического движения или внешнего вида.
См. также
[ редактировать ]- Шум развития
- Фенотипическая интеграция
- Фенотипическая пластичность
- Теория систем развития
- Сеть регулирования генов
- Системная биология
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уоддингтон CH (1942). «Канализация развития и наследование приобретенных признаков». Природа . 150 (3811): 563–565. Бибкод : 1942Natur.150..563W . дои : 10.1038/150563a0 . S2CID 4127926 .
- ^ Уоддингтон CH (1957). Стратегия генов . Джордж Аллен и Анвин.
- ^ Уоддингтон CH (1953). «Генетическая ассимиляция приобретенного признака». Эволюция . 7 (2): 118–126. дои : 10.2307/2405747 . JSTOR 2405747 .
- ^ Стерн С. (1958). «Отбор по подпороговым различиям и происхождение псевдоэкзогенных адаптаций». Американский натуралист . 92 (866): 313–316. дои : 10.1086/282040 . S2CID 84634317 .
- ^ Бейтман К.Г. (1959). «Генетическая ассимиляция коренастой фенокопии». Американский натуралист . 56 (3): 341–351. дои : 10.1007/bf02984790 . S2CID 41242659 .
- ^ Шарлоо В. (1991). «Канализация - генетические аспекты и аспекты развития». Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 65–93. doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.000433 .
- ^ Фальконер Д.С., Маккей Т.Ф. (1996). Введение в количественную генетику . стр. 309–310.
- ^ Сигал М.Л., Бергман А. (август 2002 г.). «Возврат к канализации Уоддингтона: стабильность и эволюция развития» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (16): 10528–32. Бибкод : 2002PNAS...9910528S . дои : 10.1073/pnas.102303999 . ПМК 124963 . ПМИД 12082173 .
- ^ Мазель Дж. (сентябрь 2004 г.). «Генетическая ассимиляция может происходить при отсутствии отбора по ассимилирующему фенотипу, что указывает на роль эвристики канализации» . Журнал эволюционной биологии . 17 (5): 1106–10. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00739.x . ПМИД 15312082 .
- ^ Компакт-диск Мейкледжона, Хартл Д.Л. (2002). «Единый режим канализации». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (10): 468–473. дои : 10.1016/S0169-5347(02)02596-X .
- ^ Ансель Л.В., Фонтана В. (октябрь 2000 г.). «Пластичность, эволюционность и модульность РНК». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (3): 242–83. CiteSeerX 10.1.1.43.6910 . doi : 10.1002/1097-010X(20001015)288:3<242::AID-JEZ5>3.0.CO;2-O . ПМИД 11069142 .
- ^ Сёллоши Г.Дж., Дереньи I (апрель 2009 г.). «Конгруэнтная эволюция генетической и экологической устойчивости микро-РНК». Молекулярная биология и эволюция . 26 (4): 867–74. arXiv : 0810.2658 . дои : 10.1093/molbev/msp008 . ПМИД 19168567 .
- ^ Вагнер Г.П., Бут Дж., Багери-Чайчян Х. (апрель 1997 г.). «Популяционно-генетическая теория канализации». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 51 (2): 329–347. CiteSeerX 10.1.1.27.1001 . дои : 10.2307/2411105 . JSTOR 2411105 . ПМИД 28565347 .
- ^ Ленер Б. (февраль 2010 г.). Полименис М (ред.). «Гены придают дрожжам устойчивость к экологическим, стохастическим и генетическим изменениям» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): е9035. Бибкод : 2010PLoSO...5.9035L . дои : 10.1371/journal.pone.0009035 . ПМЦ 2815791 . ПМИД 20140261 .
- ^ Масел Дж., Сигал М.Л. (сентябрь 2009 г.). «Надежность: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. дои : 10.1016/j.tig.2009.07.005 . ПМК 2770586 . ПМИД 19717203 .
- ^ Грин Р.М., Фиш Дж.Л., Янг Н.М., Смит Ф.Дж., Робертс Б., Долан К. и др. (декабрь 2017 г.). «Нелинейность развития определяет фенотипическую устойчивость» . Природные коммуникации . 8 (1): 1970. Бибкод : 2017NatCo...8.1970G . дои : 10.1038/s41467-017-02037-7 . ПМК 5719035 . ПМИД 29213092 .
- ^ Перейти обратно: а б Эшель I, Матесси С (август 1998 г.). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация. Количественная генетическая модель» . Генетика . 149 (4): 2119–33. дои : 10.1093/генетика/149.4.2119 . ПМЦ 1460279 . ПМИД 9691063 .
- ^ Перейти обратно: а б Пааби А.Б., Рокман М.В. (апрель 2014 г.). «Загадочные генетические вариации: скрытый субстрат эволюции» . Обзоры природы. Генетика . 15 (4): 247–58. дои : 10.1038/nrg3688 . ПМЦ 4737706 . ПМИД 24614309 .
- ^ Перейти обратно: а б Резерфорд С.Л., Линдквист С. (ноябрь 1998 г.). «Hsp90 как конденсатор морфологической эволюции». Природа . 396 (6709): 336–42. Бибкод : 1998Natur.396..336R . дои : 10.1038/24550 . ПМИД 9845070 . S2CID 204996106 .
- ^ Уайтселл Л., Линдквист С.Л. (октябрь 2005 г.). «HSP90 и сопровождение рака». Обзоры природы. Рак . 5 (10): 761–72. дои : 10.1038/nrc1716 . ПМИД 16175177 . S2CID 22098282 .
- ^ Кейч С., Сангстер Т.А., Линдквист С. (июнь 2002 г.). «Hsp90 как конденсатор фенотипических вариаций». Природа . 417 (6889): 618–24. Бибкод : 2002Natur.417..618Q . дои : 10.1038/nature749 . ПМИД 12050657 . S2CID 4419085 .
- ^ Ронер Н., Ярош Д.Ф., Ковалько Дж.Е., Йошизава М., Джеффри В.Р., Боровски Р.Л. и др. (декабрь 2013 г.). «Загадочные вариации морфологической эволюции: HSP90 как конденсатор потери глаз у пещерных рыб» . Наука . 342 (6164): 1372–5. Бибкод : 2013Sci...342.1372R . дои : 10.1126/science.1240276 . ПМК 4004346 . ПМИД 24337296 .
- ^ Мутация в этом гене приводит к экспрессии гена.
- ^ Хакетт, Перри Б.; Ларгаэспада, Дэвид А.; Свитцер, Кирстен С.; Купер, Лоуренс Дж. Н. (1 апреля 2013 г.). «Оценка рисков инсерционного мутагенеза ДНК-транспозонов в генной терапии» . Трансляционные исследования . 161 (4): 265–283. дои : 10.1016/j.trsl.2012.12.005 . ПМК 3602164 . ПМИД 23313630 .
- ^ Спеккиа В., Пьячентини Л., Тритто П., Фанти Л., Д'Алессандро Р., Палумбо Г. и др. (февраль 2010 г.). «Hsp90 предотвращает фенотипические вариации, подавляя мутагенную активность транспозонов». Природа . 463 (7281): 662–5. Бибкод : 2010Natur.463..662S . дои : 10.1038/nature08739 . ПМИД 20062045 . S2CID 4429205 .
- ^ Халлгримссон, Бенедикт; Уиллмор, Кэтрин; Холл, Брайан К. (2002). «Канализация, стабильность развития и морфологическая интеграция конечностей приматов» . Американский журнал физической антропологии . Приложение 35: 131–158. дои : 10.1002/ajpa.10182 . ПМК 5217179 . ПМИД 12653311 .
- ^ Вест-Эберхард, MJ (ноябрь 2018 г.). «Фенотипическая пластичность и истоки разнообразия» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 20 (Ежегодный обзор экологии и систематики): 249–278. doi : 10.1146/annurev.es.20.110189.001341 .
- ^ Лоу, Лоуренс; Хилл, Уильям Г. (27 апреля 2010 г.). «Популяционная генетика мутаций: хорошие, плохие и безразличные» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1544): 1153–1167. дои : 10.1098/rstb.2009.0317 . ПМЦ 2871823 . ПМИД 20308090 .
