Трансгрессивная сегрегация

В генетике трансгрессивная сегрегация — это формирование крайних фенотипов или трансгрессивных фенотипов, наблюдаемых в сегрегированных гибридных популяциях по сравнению с фенотипами, наблюдаемыми в родительских линиях. ^[1] Появление этих трансгрессивных (экстремальных) фенотипов может быть как положительным, так и отрицательным с точки зрения приспособленности . обоих родителей Если благоприятные аллели сойдутся вместе, это приведет к тому, что гибрид будет иметь более высокую приспособленность, чем оба родителя. Гибридные виды будут демонстрировать больше генетических вариаций и вариаций в экспрессии генов , чем их родители. В результате гибридные виды будут обладать некоторыми чертами трансгрессивного (экстремального) характера. Трансгрессивная сегрегация может позволить гибридным видам заселить различные среды/ниши, в которых родительские виды не проживают, или конкурировать в существующей среде с родительскими видами.

Причины

Генетический

Существует множество причин трансгрессивной сегрегации у гибридов. Одна из причин может быть связана с рекомбинацией аддитивных аллелей. Рекомбинация приводит к образованию новых пар аллелей в двух или более локусах. Эти разные пары аллелей могут привести к появлению новых фенотипов, если в этих локусах изменилась экспрессия генов. Другой причиной может быть повышенная частота мутаций . Когда частота мутаций высока, более вероятно, что мутация произойдет и вызовет экстремальные фенотипические изменения. Снижение стабильности развития является еще одной причиной трансгрессивной сегрегации. Стабильность развития относится к способности генотипа подвергаться постоянному развитию фенотипа в определенных условиях окружающей среды. Если имеется нарушение, вызванное генетическими факторами или факторами окружающей среды, генотип будет более чувствителен к фенотипическим изменениям. Другая причина возникает в результате взаимодействия двух аллелей двух разных генов, также известного как эпистатический эффект . Эпистаз — это событие, когда одна аллель в локусе не позволяет аллели в другом локусе экспрессировать свой продукт, как если бы она маскировала его эффект. Следовательно, эпистаз может быть связан с доминированием генов, вызванным гетерозиготностью в определенных локусах. Это означает, что гетерозигота (гибрид) по сравнению с гомозиготой (родителем) лучше адаптирована и, следовательно, демонстрирует более трансгрессивные, экстремальные фенотипы. Все эти причины приводят к появлению этих крайних фенотипов и создают гибридные виды, которые отклоняются от ниши родительского вида и в конечном итоге создают отдельные «гибридные» виды.

Относящийся к окружающей среде

Помимо генетических факторов, вызывающих исключительно трансгрессивную сегрегацию, факторы окружающей среды могут вызывать возникновение генетических факторов. На факторы окружающей среды, вызывающие трансгрессивную сегрегацию, могут влиять деятельность человека и изменение климата . И человеческая деятельность, и изменение климата способны заставить виды с определенным геномом взаимодействовать с другими видами с другими геномами.

Например, если построить мост, соединяющий две изолированные области друг с другом, дверь для потока генов откроется. Эта открытая дверь увеличит взаимодействие между разными видами с разными геномами и может привести к созданию гибридных видов, которые потенциально могут проявлять трансгрессивные фенотипы. Человеческая деятельность может открыть дверь для потока генов, совершая вредные действия, такие как вырубка лесов и загрязнение окружающей среды. С другой стороны, изменение климата может открыть дверь для потока генов, разрушив климатические и экологические барьеры, которые существовали раньше. Эта конвергенция между видами может привести к появлению гибридных видов, которые будут иметь больше фенотипических вариаций по сравнению с родительскими видами. Это увеличение фенотипической изменчивости может привести к трансгрессивной сегрегации. ^[2]

Примеры трансгрессивной сегрегации

В Кении существует грибок под названием septoria tritici blotch (STB), который снижает урожайность пшеницы. Родительские виды пшеницы имели небольшую устойчивость к STB, но гибридные виды из-за трансгрессивной сегрегации показали более высокую устойчивость к STB и, следовательно, более высокую приспособленность. Вы можете создать более высокую устойчивость к STB, скрещивая эффективные гены. В результате из 36 скрещиваний 31 показали более высокую среднюю приспособленность, чем контрольное родительское значение. Эти 31 крестик указывают на более высокую устойчивость к СТБ. Используемые скрещивания были получены от других коммерческих сортов пшеницы, которые были высокоурожайными, что является преимуществом, поскольку снижается вероятность появления вредных (нежелательных признаков) и, следовательно, увеличения полезных признаков. Было обнаружено, что трансгрессивная сегрегация полезна для создания устойчивости к этому организму и повышения урожайности пшеницы. ^[3]

Ризеберг использовал подсолнухи, чтобы показать трансгрессивную сегрегацию родительских признаков. Helianthus annuus и Helianthus petiolaris являются двумя родительскими группами гибридов. В конечном итоге было создано три гибридных вида подсолнечника. По сравнению с приспособленностью родителей гибриды показали более высокую толерантность к территориям, в которых родительский вид не смог бы выжить, например, солончакам, песчаным дюнам и пустыням. Трансгрессивная сегрегация позволила этим гибридам выжить в областях, где родительские особи были бы не в состоянии. Поэтому гибриды были заселены в районах, где не было родительских видов. Это связано с тем, что гибридные виды демонстрируют большую экспрессию генов (фенотипов), чем их родители, а также имеют некоторые гены, которые имеют трансгрессивный (экстремальный) характер. ^[4]

Тестирование на трансгрессивную сегрегацию

Есть много способов проверить, произошла ли трансгрессивная сегрегация внутри популяции. Одним из распространенных способов проверки трансгрессивной сегрегации является использование теста Даннетта . В этом тесте проверяется, отличались ли показатели гибридных видов от контрольной группы, путем проверки того, значительно ли среднее значение контрольной группы (родительского вида) отличается от среднего значения других групп. Если есть разница, это признак трансгрессивной сегрегации. ^[5] Другим часто используемым тестом является использование локусов количественных признаков (QTL) для оценки трансгрессивной сегрегации. Аллели с QTL, которые были противоположны (либо путем сверхдоминирования, либо из-за недостаточного доминирования) родительского QTL, указывают на то, что произошла трансгрессивная сегрегация. Аллели с QTL, совпадающим с предсказанным родительским QTL, показали отсутствие трансгрессивной сегрегации. ^[6]

Важность

Трансгрессивная сегрегация создает возможность возникновения новых гибридных видов, более приспособленных, чем их предки. Как видно на примере STB в Кении и подсолнечника Ризеберга, трансгрессивная сегрегация может быть использована для создания видов, более адаптируемых и устойчивых в районах, где наблюдается экологический стресс. Трансгрессивную сегрегацию можно рассматривать как генную инженерию , поскольку целью каждого из этих событий является создание организма, более приспособленного, чем предыдущее.

Ссылки

^ Нолте, Арне В.; Дэвид Шитс (29 июня 2005 г.). «Тесты определения формы, основанные на форме, предполагают трансгрессивные фенотипы у природных гибридов бычка (Teleostei, Scorpaeniformes, Cottidae)». Границы в зоологии
^ Хегарти, М.Дж. «Вторжение гибридов». Молекулярная экология 21.19 (2012): 4669–4671.
^ Арама, П.Ф., Дж.Э. Парлевлит и CH Ван Силфхаут. «Трангрессивная сегрегация для устойчивости пшеницы к септориозной пятнистости». Африканский журнал растениеводства 8.3 (2000): 213–222.
^ Шварцбах, Андреа Э., Лиза А. Донован и Лорен Х. Ризеберг. «Трансгрессивное выражение характера у гибридных видов подсолнечника». Американский журнал ботаники 88.2 (2001): 270–277.
^ Йохансен-Моррис, А.Д. и Р.Г. Латта. «Последствия гибридизации между экотипами Avena barbata: гибридный распад, гибридная сила и трансгрессивная сегрегация». Эволюция 60.8 (2006): 1585–1595.
^ Танксли, С.Д. «QTL-анализ трансгрессивной сегрегации при межвидовом скрещивании томатов». Генетика 134.2 (1993): 585–596. (стр.589)

[1] Нолте, Арне В.; Дэвид Шитс (29 июня 2005 г.). «Тесты определения формы, основанные на форме, предполагают трансгрессивные фенотипы у природных гибридов бычка (Teleostei, Scorpaeniformes, Cottidae)». Границы в зоологии

[2] Хегарти, М.Дж. «Вторжение гибридов». Молекулярная экология 21.19 (2012): 4669–4671.

[3] Арама, П.Ф., Дж.Э. Парлевлит и CH Ван Силфхаут. «Трангрессивная сегрегация для устойчивости пшеницы к септориозной пятнистости». Африканский журнал растениеводства 8.3 (2000): 213–222.

[4] Шварцбах, Андреа Э., Лиза А. Донован и Лорен Х. Ризеберг. «Трансгрессивное выражение характера у гибридных видов подсолнечника». Американский журнал ботаники 88.2 (2001): 270–277.

[5] Йохансен-Моррис, А.Д. и Р.Г. Латта. «Последствия гибридизации между экотипами Avena barbata: гибридный распад, гибридная сила и трансгрессивная сегрегация». Эволюция 60.8 (2006): 1585–1595.

[6] Танксли, С.Д. «QTL-анализ трансгрессивной сегрегации при межвидовом скрещивании томатов». Генетика 134.2 (1993): 585–596. (стр.589)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]