Гетеротопия

Не путать с Гетеротопией .

Гетеротопия — это эволюционное животного изменение пространственной организации эмбрионального развития , дополняющее гетерохронию , изменение скорости или сроков процесса развития. Впервые он был идентифицирован Эрнстом Геккелем в 1866 году и до сих пор менее изучен, чем гетерохрония.

Концепция

Дополнительная информация: Эволюционная биология развития.

Понятие гетеротопии, приводящей к эволюции путем изменения пространственного расположения какого-либо процесса внутри эмбриона , было введено немецким зоологом Эрнстом Геккелем в 1866 году. В качестве примера он привел изменение положения зародышевого листка , создавшее гонады . С тех пор гетеротопия изучалась меньше, чем ее спутница, гетерохрония , которая приводит к более легко наблюдаемым явлениям, таким как неотения . С появлением в конце 20 века эволюционной биологии развития гетеротопия была выявлена ​​в изменениях скорости роста; в распределении белков в эмбрионе; создание челюсти позвоночного ; изменение положения рта червей -нематод и ануса морских ежей неправильной формы . Гетеротопия может создавать новые морфологии у эмбриона и, следовательно, у взрослого человека, помогая объяснить, как эволюция формирует тела.

С точки зрения эволюционной биологии развития, гетеротопия означает расположение процесса развития на любом уровне эмбриона, будь то уровень гена , цепи генов, структуры тела или органа . Часто это связано с гомеозом , эволюционным изменением одного органа в другой. организма Гетеротопия достигается путем перестройки генома и, соответственно, может вызвать быстрые эволюционные изменения.

Биолог-эволюционист Брайан К. Холл утверждает, что гетерохрония предлагает настолько простой и легко понимаемый механизм изменения формы тел, что гетеротопию, вероятно, часто упускают из виду. Поскольку запуск или остановка процесса раньше или позже, а также изменение его скорости, очевидно, могут вызвать самые разнообразные изменения формы и размера тела ( аллометрия ), биологи, по мнению Холла, часто ссылаются на гетерохронию, исключая гетеротопию.

Гетеротопия в ботанике

В ботанике примеры гетеротопии включают перенос ярких цветочных пигментов с предковых лепестков на листья, которые скручиваются и формируются, имитируя лепестки. В других случаях в ходе экспериментов были получены растения со зрелыми листьями на самых высоких побегах. Нормальное развитие листьев происходит от основания растения к верхушке: по мере роста растения вверх оно дает новые листья, а нижние листья созревают.

Гетеротопия в зоологии

Одним из хрестоматийных примеров гетеротопии у животных, классическим в генетике и биологии развития , является экспериментальное появление ног вместо усиков у плодовых мух Drosophila . Название этой конкретной индукции — «антеннапедия». Удивительно и изящно, но в эксперименте перенос происходит без каких-либо других странных плейотропных последствий. Нога пересажена и по-прежнему способна вращаться на башнеобразном комплексе на голове плодовой мухи. Нога просто заменила Усики. До этого эксперимента считалось, что анатомические структуры каким-то образом ограничены определенными, не совсем понятными и неопределенными областями. Тем не менее, относительно простая модификация произошла и вызвала драматическое изменение фенотипа .

считались гомологичными , Это также продемонстрировало, что структуры, которые когда-то а позже были модифицированы, все еще сохраняли некоторую модульность или были взаимозаменяемыми даже через миллионы лет после того, как эволюция направила антенны по другому пути, чем другие придатки. Это связано с общим происхождением гомеозисных генов . Другим хорошо известным примером являются гетеротопические изменения, вызванные окружающей средой, наблюдаемые в меланине гималайского кролика , сиамской кошки и родственных пород. У гималайского кролика пигменты шерсти и кожи выражены лишь в самых дистальных частях, на самых концах конечностей. Это похоже на ситуацию с сиамскими кошками. меха В обоих случаях пигментация зависит от температуры. Области, наиболее удаленные от внутреннего тепла тела и с наименьшей циркуляцией, в результате искусственно становятся темнее. У особей, выращенных при постоянной внешней температуре выше 30 °C, меланин не вырабатывается в конечностях, в результате чего шерсть на их лапах остается белой. Конкретный генный комплекс , ответственный за альбинизм, находится в ряду экспрессии меланина, который также отвечает за альбинизм . Это изменение не передается по наследству, поскольку представляет собой гибкое или пластическое фенотипическое изменение. Продемонстрированная гетеротопия заключается в том, что более холодные области тела отмечены экспрессией меланина.

Гималайский кролик и сиамская кошка — примеры искусственного отбора на основе гетеротопии, разработанного селекционерами задолго до того, как эта концепция была понята. Текущая теория состоит в том, что люди отбирались по стереотипным фенотипическим паттернам (темные конечности), которые неоднократно воспроизводились при типичной температуре. Это, пожалуй, единственный известный пример конвергентных механизмов искусственного отбора. Обычные человеческие селекционные культуры, в которых разводят кроликов и кошек, склонны были отдавать предпочтение этому образцу, в некотором смысле близко имитируя способ, которым базовая генетика, формирующая гибкие адаптации, может быть выбрана на основе фенотипа, который они обычно производят в предполагаемой среде в естественной среде. выбор .

Другой пример мог произойти в ранней истории одомашнивания лошадей: волосы хвостового типа росли вместо коротких жестких волос дикого типа, которые все еще присутствуют в гривах других непарнокопытных, таких как ослов и зебр.