Гомеозис
В биологии развития эволюционной гомеозис — это трансформация одного органа в другой, возникающая в результате мутации или неправильной экспрессии определенных генов , критически важных для развития , в частности гомеозисных генов . У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов на их переднезадней оси. [1] Однако у растений гены развития, на которые влияет гомеоз, могут контролировать все, от развития тычинок или лепестков до развития хлорофилла. [2] Гомеозис может быть вызван мутациями в генах Hox , обнаруженных у животных, или в других генах, таких как семейство MADS-боксов у растений. Гомеозис — это характеристика, которая помогла насекомым стать такими же успешными и разнообразными, какими они являются. [3]
Гомеотические мутации действуют путем изменения идентичности сегментов во время развития. Например, Ultrabithorax генотип дает фенотип , при котором заднегрудной и первый брюшной сегменты становятся среднегрудными сегментами. [4] Другой хорошо известный пример — Antennapedia : усиления функции аллель приводит к развитию ног на месте усиков . [5]
В ботанике ; Рольф Саттлер пересмотрел концепцию гомеозиса (замены), сделав акцент на частичном гомеозе в дополнение к полному гомеозу [6] эта версия теперь широко принята.
Считается, что гомеотические мутанты покрытосеменных растений в дикой природе встречаются редко: у однолетнего растения Clarkia ( Onagraceae ) известны гомеозисные мутанты, у которых лепестки заменены вторым оборотом чашелистиков, возникающих в результате мутации одного гена. [7] Отсутствие летальных или вредных последствий у цветочных мутантов, приводящих к различным морфологическим проявлениям, было фактором эволюции Clarkia и, возможно, также многих других групп растений. [8]
Гомеотические механизмы у животных
[ редактировать ]После работы Эда Льюиса о гомеозисных мутантах [9] Феноменология гомеоза у животных получила дальнейшее развитие благодаря открытию консервативной связывающей последовательности ДНК, присутствующей во многих гомеозисных белках. [10] Таким образом, домен связывающего ДНК белка из 60 аминокислот был назван гомеодоменом , а кодирующая его нуклеотидная последовательность из 180 пар оснований была названа гомеобоксом . Кластеры гомеобоксных генов, изученные Эдом Льюисом, были названы Hox-генами животных кодируют гораздо больше гомеобоксных генов, , хотя геномы чем кластеры Hox-генов.
Гомеотическая функция некоторых белков была впервые постулирована как функция «селектора», как это предложил Антонио Гарсиа-Беллидо . [11] По определению селекторами считались белки ( факторы транскрипции ), которые стабильно определяют одну из двух возможных клеточных судеб для клетки и ее клеточных потомков в ткани . Хотя большинство гомеотических функций животных связаны с гомеобокс-содержащими факторами, не все гомеозисные белки у животных кодируются гомеобоксными генами, и, кроме того, не все гомеобоксные гены обязательно связаны с гомеотическими функциями или ( мутантными ) фенотипами.Концепция гомеозисных селекторов была дополнительно развита или, по крайней мере, уточнена Майклом Акамом в так называемой модели «постселекторного гена», которая включала дополнительные открытия и «откатывалась назад» от «ортодоксальности» зависимых от селектора стабильных бинарных переключателей. [12]
Концепция тканевых компартментов животного глубоко переплетена с селекторной моделью гомеозиса, поскольку поддержание клеточной судьбы, опосредованное селектором, может быть ограничено различными организационными единицами строения тела . [13] и его коллеги обнаружили новое понимание гомеотических механизмов, В этом контексте Альберт Эривс сосредоточив внимание на ДНК-энхансерах , на которые одновременно нацеливаются гомеотические селекторы и различные комбинации сигналов развития. [14] Эта работа идентифицирует биохимические различия белков между факторами транскрипции , которые действуют как гомеотические селекторы, и факторами транскрипции , которые действуют как эффекторы сигнальных путей развития, таких как сигнальный путь Notch и сигнальный путь BMP . [14] В этой работе предполагается, что гомеозисные селекторы функционируют для «лицензии» ДНК энхансеров в ограниченном тканевом компартменте , так что энхансеры получают возможность считывать сигналы развития, которые затем интегрируются посредством полиглутамин -опосредованной агрегации. [14]
Гомеотические механизмы у растений
[ редактировать ]Подобно сложной многоклеточности, наблюдаемой у животных , многоклеточность наземных растений в процессе развития организована в тканей и органов единицы транскрипционных факторов с гомеотическим эффектом. посредством генов [15] Хотя растения имеют гены, содержащие гомеобокс, гомеотические факторы растений, как правило, обладают ДНК-связывающими доменами MADS-бокса .Геномы животных также содержат небольшое количество факторов MADS-бокса .Таким образом, в независимой эволюции многоклеточности у растений и животных различные семейства эукариотических транскрипционных факторов были объединены для выполнения гомеотических функций. Было предложено, что факторы MADS-домена действуют как кофакторы более специализированных факторов и тем самым помогают определить идентичность органов. [15] Было предложено, чтобы это более близко соответствовало интерпретации гомеотики животных, изложенной Майклом Акамом . [16]
См. также
[ редактировать ]- Гомеотический ген , включает большинство Hox-генов.
- Гомеобокс — сегмент ДНК, обнаруженный в генах Hox.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хомбрия, Джеймс Кастелли-Гейр; Лавгроув, Бриджит (1 октября 2003 г.). «Помимо гомеозиса - функция НОХ в морфогенезе и органогенезе». Дифференциация . 71 (8): 461–476. дои : 10.1046/j.1432-0436.2003.7108004.x . ISSN 1432-0436 . ПМИД 14641327 .
- ^ Саттлер, Рольф (октябрь 1998 г.). «Гомеоз у растений». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1606–1617. дои : 10.2307/2444710 . JSTOR 2444710 .
- ^ Лодиш и др., 2003. Молекулярно-клеточная биология, 5-е издание . WH Freeman and Company, Нью-Йорк. [ нужна страница ]
- ^ Нюсляйн-Фольхард, Кристиана; Вишаус, Эрик (1980). «Мутации, влияющие на количество и полярность сегментов у дрозофилы» . Природа . 287 (5785): 795–801. Бибкод : 1980Natur.287..795N . дои : 10.1038/287795a0 . ПМИД 6776413 . S2CID 4337658 .
- ^ Шнойвли, Стефан; Клеменц, Роман; Геринг, Уолтер Дж. (1987). «Перестройка строения тела дрозофилы путем эктопической экспрессии гомеотического гена Antennapedia» . Природа . 325 (6107): 816–818. Бибкод : 1987Natur.325..816S . дои : 10.1038/325816a0 . ПМИД 3821869 . S2CID 4320668 .
- ^ Саттлер, Р. (1988). «Гомеоз у растений». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1606–1617. дои : 10.2307/2444710 . JSTOR 2444710 .
- ^ Форд, В.С.; Готлиб, Л.Д. (1992). «Бикаликс — это натуральный гомеотический цветочный вариант». Природа . 358 (6388): 671–673. Бибкод : 1992Natur.358..671F . дои : 10.1038/358671a0 . S2CID 4333498 .
- ^ Готлиб, Л.Д. (1984). «Генетика и морфологическая эволюция растений». Американский натуралист . 123 (5): 681–709. дои : 10.1086/284231 . JSTOR 2461245 . S2CID 55441586 .
- ^ Льюис, Э.Б. (1978). «Генный комплекс, контролирующий сегментацию у дрозофилы» . Природа . 276 (5688): 565–570. Бибкод : 1978Natur.276..565L . дои : 10.1038/276565a0 . ПМИД 103000 . S2CID 2619820 .
- ^ Макгиннис, В; Левин, MS; Хафен, Э; Куроива, А; Геринг, WJ (1984). «Консервативная последовательность ДНК в гомеотических генах комплексов Drosophila Antennapedia и bithorax» . Природа . 308 (5958): 428–433. Бибкод : 1984Natur.308..428M . дои : 10.1038/308428a0 . ПМИД 6323992 . S2CID 4235713 .
- ^ Гарсия-Беллидо, А (1975). «Генетический контроль развития крылатых дисков у дрозофилы». Симпозиум 29 Фонда Ciba – Формирование клеточного паттерна . Симпозиумы Фонда Новартис. стр. 161–182. дои : 10.1002/9780470720110.ch8 . hdl : 10261/47429 . ISBN 9780470720110 . ПМИД 1039909 .
- ^ Акам, М (1998). «Hox-гены, гомеоз и эволюция идентичности сегментов: нет необходимости в безнадежных монстрах». Международный журнал биологии развития . 42 (3): 445–451. ПМИД 9654030 .
- ^ Уметсу, Д; Даманн, К. (2015). «Сигналы и механика формирования границ отсеков у дрозофилы» . Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 4 (4): 407–417. дои : 10.1002/wdev.178 . ПМИД 25755098 . S2CID 20256811 .
- ^ Перейти обратно: а б с Штробеле, Э; Эривс, А. (2016). «Интеграция ортогональной передачи сигналов по путям Notch и Dpp у дрозофилы» . Генетика . 203 (1): 219–240. дои : 10.1534/genetics.116.186791 . ПМЦ 4858776 . ПМИД 26975664 .
- ^ Перейти обратно: а б Сабловский, Р. (2015). «Контроль формирования рисунка, роста и дифференциации с помощью генов идентификации цветочных органов» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (4): 1065–1073. дои : 10.1093/jxb/eru514 . ПМИД 25609826 .
- ^ Акам, М (1998). «Hox-гены: от главных генов к микроменеджерам» . Современная биология . 8 (19): Р676–8. дои : 10.1016/s0960-9822(98)70433-6 . ПМИД 9768351 .