Генный инструментарий Эво-Дево
Генный инструментарий evo-devo представляет собой небольшое подмножество генов организма в геноме организма , продукты которого контролируют эмбриональное развитие . Гены в наборе инструментов играют центральную роль в синтезе молекулярной генетики , палеонтологии , эволюции и биологии развития в науке эволюционной биологии развития (эво-дево). Многие из них являются древними и хорошо сохранились среди типов животных .
Инструментарий
[ редактировать ]Гены набора инструментов высококонсервативны среди типов , а это означает, что они древние и восходят к последнему общему предку двусторонних животных . Например, у этого предка было как минимум 7 генов Pax факторов транскрипции . [1]
Различия в использовании набора генов влияют на строение тела, а также на количество, идентичность и структуру частей тела. Большинство генов набора инструментов являются компонентами сигнальных путей и кодируют продукцию транскрипционных факторов, белков клеточной адгезии клеточной поверхности , белков рецепторов (и сигнальных лигандов , которые связываются с ними) и секретируемых морфогенов ; все они участвуют в определении судьбы недифференцированных клеток, генерируя пространственные и временные закономерности, которые, в свою очередь, формируют план тела организма. Среди наиболее важных генов набора инструментов находятся Hox гены кластера или комплекса . Hox-гены, факторы транскрипции, содержащие более широко распространенный мотив ДНК, связывающий гомеобоксный белок, участвуют в формировании паттерна оси тела. Таким образом, комбинаторно определяя идентичность конкретных областей тела, Hox-гены определяют, где будут расти конечности и другие сегменты тела у развивающегося эмбриона или личинки . Парадигматическим Pax6 геном инструментария является / eyeless , который контролирует Формирование глаз у всех животных. Было обнаружено, что он производит глаза у мышей и дрозофилы , даже если мышиный Pax6/eyeless экспрессируется у дрозофилы . [2]
Это означает, что большая часть морфологической эволюции, которую претерпевают организмы, является продуктом вариаций в генетическом наборе инструментов, либо гены меняют характер своей экспрессии, либо приобретают новые функции. Хорошим примером первого является увеличение клюва у большого наземного вьюрка Дарвина ( Geospiza magnirostris ), у которого ген BMP отвечает за больший клюв этой птицы по сравнению с другими вьюрками. [3]
Потеря ног у змей и других чешуйчатых — еще один хороший пример того, как гены меняют характер своей экспрессии. В этом случае ген Distal-less очень слабо экспрессируется или не экспрессируется вообще в тех областях, где у других четвероногих могли бы формироваться конечности . [4] В 1994 году Шона Б. Кэрролла команда сделала «революционное» открытие о том, что этот же ген определяет рисунок глазковых пятен на бабочки крыльях , показав, что гены «набора инструментов» могут изменять свою функцию. [5] [6] [7]
Гены набора инструментов, будучи высококонсервативными, также имеют тенденцию выполнять одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . Классическими примерами этого являются уже упомянутый ген Distal-less , который отвечает за формирование придатков как у четвероногих, так и у насекомых, или, в более тонком масштабе, генерация рисунков крыльев у бабочек Heliconius Erato и Heliconius melpomene . Эти бабочки являются мюллеровскими имитаторами , чья окраска возникла в разных эволюционных событиях, но контролируется одними и теми же генами. [8] Это подтверждает Марка Киршнера и Джона К. Герхарта теорию об облегченной изменчивости , которая утверждает, что морфологическая эволюционная новизна генерируется регуляторными изменениями в различных членах большого набора консервативных механизмов развития и физиологии. [9]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фридрих, Маркус (2015). «Обновление набора генных инструментов Evo-Devo: по крайней мере семь подсемейств транскрипционных факторов Pax у последнего общего предка двусторонних животных, авторы» . Эволюция и развитие . 17 (5): 255–257. дои : 10.1111/ede.12137 . ПМИД 26372059 . S2CID 5414439 .
- ^ Сюй, ПХ; Ууу, Я.; Она, Х.; Бейер, Д.Р.; Маас, Р.Л. (1997). «Гомологам мышиной Eya гена отсутствия глаз дрозофилы требуется Pax6 для экспрессии в хрусталике и носовой плакоде». Разработка . 124 (1): 219–231. дои : 10.1242/dev.124.1.219 . ПМИД 9006082 .
- ^ Абжанов А.; Протас, М.; Грант, БР; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Бибкод : 2004Sci...305.1462A . дои : 10.1126/science.1098095 . ПМИД 15353802 . S2CID 17226774 .
- ^ Кон, MJ; Тикл, К. (1999). «Основы развития без конечностей и осевого рисунка у змей». Природа . 399 (6735): 474–479. Бибкод : 1999Natur.399..474C . дои : 10.1038/20944 . ПМИД 10365960 . S2CID 4309833 .
- ^ Бельдаде, П.; Брейкфилд, премьер-министр; Лонг, AD (2002). «Вклад дистальных элементов в количественные изменения глазных пятен бабочки». Природа . 415 (6869): 315–318. дои : 10.1038/415315a . ПМИД 11797007 . S2CID 4430563 .
- ^ Вернер, Томас (2015). «Леопардовые пятна и полоски зебры на крыльях плодовой мухи» . Природное образование . 8 (2): 3.
- ^ Кэрролл, Шон Б .; и др. (1994). «Формирование рисунка и определение глазковых пятен на крыльях бабочки». Наука . 265 (5168): 109–114. Бибкод : 1994Sci...265..109C . дои : 10.1126/science.7912449 . ПМИД 7912449 .
- ^ Бакстер, Юго-Запад; Папа, Р.; Чемберлен, Н.; Хамфри, SJ; Джорон, М.; Моррисон, К.; французский-Констант, Р.Х.; Макмиллан, Висконсин; Джиггинс, компакт-диск (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius» . Генетика . 180 (3): 1567–1577. doi : 10.1534/genetics.107.082982 . ПМК 2581958 . ПМИД 18791259 .
- ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (2007). «Теория облегченной вариации» . Труды Национальной академии наук . 104 (приложение 1): 8582–8589. Бибкод : 2007PNAS..104.8582G . дои : 10.1073/pnas.0701035104 . ПМЦ 1876433 . ПМИД 17494755 .