Облегченная вариация
Различные виды Heliconius бабочек независимо развили сходные закономерности, по-видимому, чему способствовали и ограничивали доступные гены , крыльев контролирующие формирование рисунка .
Теория облегченной изменчивости демонстрирует, как кажущиеся сложными биологические системы могут возникнуть посредством ограниченного числа регуляторных генетических изменений, посредством дифференцированного повторного использования ранее существовавших компонентов развития. [1] [2] Теория была представлена в 2005 году Марком Киршнером (профессором и заведующим кафедрой системной биологии Гарвардской медицинской школы ) и Джоном Герхартом (профессором аспирантуры Калифорнийского университета в Беркли ).
Теория облегченной изменчивости рассматривает природу и функцию фенотипической изменчивости в эволюции . Последние достижения в клеточной и эволюционной биологии развития проливают свет на ряд механизмов генерации новизны. Большинство анатомических и физиологических особенностей, развившихся со времен кембрия, по мнению Киршнера и Герхарта, являются результатом регуляторных изменений в использовании различных консервативных основных компонентов, которые функционируют в развитии и физиологии. [2] Новые черты возникают как новые пакеты модульных основных компонентов, что требует умеренных генетических изменений в регуляторных элементах. Модульность и адаптивность систем развития сокращают количество регуляторных изменений, необходимых для создания адаптивных фенотипических вариаций, увеличивают вероятность того, что генетическая мутация будет жизнеспособной, и позволяют организмам гибко реагировать на новую среду. Таким образом, консервативные основные процессы способствуют возникновению адаптивных фенотипических вариаций, которые впоследствии распространяется естественным отбором. [1] [2]
Описание теории
[ редактировать ]Теория облегченной изменчивости состоит из нескольких элементов. [1] [2] Организмы состоят из набора высококонсервативных модулей, называемых «основными процессами», которые функционируют в процессе развития и физиологии и остаются практически неизменными в течение миллионов (в некоторых случаях миллиардов) лет. Генетическая мутация приводит к регуляторным изменениям в наборе основных компонентов (т.е. новым комбинациям, количествам и функциональным состояниям этих компонентов), проявляемым организмом. Наконец, измененные комбинации, количества и состояния консервативных компонентов способствуют развитию и управлению новым признаком, на который действует естественный отбор. Из-за своей модульной организации, адаптивности (например, возникающей в результате исследовательских процессов) и компартментации, системы развития склонны производить облегченные (т.е. функциональные и адаптивные) фенотипические вариации, когда они подвергаются воздействию генетической мутации или новых условий окружающей среды.
Сохраненные основные компоненты
[ редактировать ]Животные собираются из набора инструментов (например, из кубиков LEGO). Большинство основных компонентов консервативны в различных типах животного мира. Примеры основных компонентов:
- репликация ДНК,
- Транскрипция ДНК в РНК,
- перевод РНК в белок,
- формирование цитоскелета микрофиламентов и микротрубочек,
- сигнальные пути клетка-клетка,
- процессы клеточной адгезии,
- формирование переднезадней оси
Дополнительные основные процессы, такие как формирование придатков и конечностей у членистоногих и четвероногих соответственно, представляют собой комбинации различных консервативных основных процессов, связанных в новых регуляторных конфигурациях и консервативных во всей своей полноте.
Слабая нормативная связь
[ редактировать ]Различные основные процессы соединяются посредством дифференциальной регуляции в разных комбинациях и действуют в разных количествах, состояниях, времени и местах, создавая новые анатомические и физиологические черты. Эти регуляторные связи можно легко создать и изменить – явление, которое Киршнер и Герхарт называют «слабыми регуляторными связями». Регулирующие сигналы могут включать и выключать основные компоненты, вызывая сложные реакции. Хотя кажется, что сигнал управляет реакцией, обычно отвечающий основной процесс может производить выходные данные самостоятельно, но запрещает себе это делать. Все, что делает сигнал, — это мешает этому самоторможению. Регуляторные изменения легко осуществить, поскольку консервативные основные процессы имеют переключающее поведение и уже встроены в них альтернативные результаты, а это означает, что регулирование не должно развиваться одновременно с функциональным результатом.
Исследовательские процессы
[ редактировать ]Некоторые консервативные основные процессы, называемые «исследовательскими процессами», способны генерировать множество различных фенотипических результатов или состояний. Примеры включают в себя:
- образование структур микротрубочек,
- развитие нервной системы (т.е. соединение аксонов и органов-мишеней),
- устранение синапсов,
- мышечный рисунок,
- образование кровеносных сосудов,
- иммунная система позвоночных,
- обучение животных
Исследовательские процессы сначала генерируют очень большое количество физиологических вариаций, часто случайных, а затем отбирают или стабилизируют наиболее полезные из них, а остальные исчезают или отмирают. Следовательно, исследовательские процессы напоминают дарвиновский процесс, действующий во время развития.
Например, по мере развития сосудистой системы кровеносные сосуды расширяются в области с недостаточным снабжением кислородом. Не существует заранее определенной генетически заданной карты распределения кровеносных сосудов в организме, но сосудистая система реагирует на сигналы гипоксических тканей, в то время как ненужные сосуды в хорошо оксигенированных тканях отмирают. Исследовательские процессы являются мощными, поскольку они предоставляют организмам огромные возможности для адаптации .
Отделение
[ редактировать ]Древние регуляторные процессы (развившиеся у докембрийских животных) позволяют повторно использовать основные процессы в различных комбинациях, количествах и состояниях в некоторых областях тела или в определенные периоды развития, одновременно снижая вероятность возникновения разрушительных или неадаптивных плейотропных процессов. воздействие на другие части организма. Примерами могут служить пространственное разделение регуляции транскрипции и межклеточной передачи сигналов. Эмбрион позвоночных пространственно организован примерно в 200 компартментов, каждый из которых уникально определяется экспрессией одного или нескольких ключевых генов, кодирующих факторы транскрипции или сигнальные молекулы. Пример разделения можно обнаружить в развивающемся позвоночнике: все позвонки содержат костеобразующие клетки, но те, которые находятся в грудной клетке, образуют ребра, тогда как те, которые находятся в шее, нет, потому что они возникли в разных отсеках (экспрессируя разные Hox-гены ). Другие формы регуляторной компартментации включают различные типы клеток, стадии развития и пол.
Пример: эволюция крыла
[ редактировать ]Герхарт и Киршнер [2] приведите пример эволюции крыла птицы или летучей мыши из передней конечности четвероногого. Они объясняют, как, если кости претерпевают регуляторные изменения в длине и толщине в результате генетической мутации, мышцы, нервы и сосудистая сеть приспосабливаются к этим изменениям, не требуя независимых регуляторных изменений. Исследования развития конечностей показывают, что мышечные, нервные и сосудистые клетки-основатели возникают в эмбриональном стволе и мигрируют в развивающийся зачаток конечностей, который первоначально содержит только предшественники кости и дермы. Мышечные предшественники адаптируются; они получают сигналы от развивающихся дермы и костей и занимают позиции относительно них, где бы они ни находились. Затем, как отмечалось ранее, аксоны в большом количестве распространяются в зачаток из нервного канатика; некоторые случайно достигают мышечных целей и стабилизируются, а остальные отступают. Наконец, входят сосудистые предшественники. В тех случаях, когда клетки конечностей находятся в состоянии гипоксии, они выделяют сигналы, которые вызывают рост близлежащих кровеносных сосудов. Благодаря адаптивности, обеспечиваемой исследовательскими процессами, совместная эволюция костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов не требуется. Отбор не обязательно должен координировать несколько независимо меняющихся частей. Это не только означает, что жизнеспособные фенотипы могут быть легко созданы с небольшими генетическими изменениями, но также и то, что генетические мутации с меньшей вероятностью будут летальными, что большие фенотипические изменения могут быть благоприятствованы отбором и что фенотипические вариации являются функциональными и адаптивными (т.е. «облегченными»). ').
Компьютерный анализ
[ редактировать ]Теория облегченной вариации подтверждается компьютерным анализом эволюции регуляторных сетей. Эти исследования подтверждают, что фенотипическая изменчивость может быть направлена на фенотипы с высокой приспособленностью, даже когда мутации распределены случайным образом и даже когда они подвергаются воздействию новых условий окружающей среды. [3] [4] [5] [6] [7] Партер и др. [3] продемонстрировать, как ключевые элементы теории облегченной вариации, такие как слабая регуляторная связь, модульность и сниженная плейотропия мутаций, спонтанно развиваются в реалистичных условиях.
Облегченное изменение и эволюция
[ редактировать ]С классической дарвиновской точки зрения, для создания новых структур, таких как крылья, конечности или мозг, требуется большое количество последовательных мутаций , каждая из которых выбрана с учетом ее полезности для выживания организма. С другой стороны, облегченная вариация утверждает, что физиологическая адаптивность основных процессов и свойств, таких как слабая связь и исследовательские процессы, позволяет белкам, клеткам и структурам тела взаимодействовать множеством способов, что может привести к созданию новизны с ограниченным количеством генов, и ограниченное количество мутаций.
Следовательно, роль мутаций часто заключается в изменении того, как, где и когда гены экспрессируются во время развития эмбриона и взрослого человека. Бремя творчества в эволюции опирается не только на отбор. Благодаря древнему репертуару основных процессов текущий фенотип животного определяет вид, количество и жизнеспособность фенотипических вариаций, которые животное может производить в ответ на регуляторные изменения. Подчеркивая адаптивность организмов и их способность производить функциональные фенотипы даже перед лицом мутаций или изменений окружающей среды, теория Киршнера и Герхарта опирается на более ранние идеи Джеймса Болдуина. [8] ( эффект Болдуина ), Иван Шмальгаузен, [9] Конрад Уоддингтон [10] ( генетическая ассимиляция и аккомодация) и Мэри Джейн Вест-Эберхард [11] («гены — последователи, а не лидеры»). Совсем недавно теория облегченной изменчивости была поддержана сторонниками расширенного эволюционного синтеза . [12] [13] и подчеркнута его роль в создании неслучайных фенотипических вариаций («предвзятость развития»). Однако некоторые биологи-эволюционисты по-прежнему скептически относятся к тому, приносит ли облегченная изменчивость много пользы эволюционной теории. [14]
Опровержение разумного замысла
[ редактировать ]Креационисты и сторонники разумного замысла утверждают, что сложные черты не могут развиваться посредством последовательных небольших модификаций ранее существовавших функциональных систем. Теория облегченной изменчивости бросает вызов идее неуменьшаемой сложности , объясняя, как случайная мутация может вызвать существенные и адаптивные изменения внутри вида. Это объясняет, как отдельный организм может превратиться из пассивной мишени естественного отбора в активного игрока в 3-миллиардной истории эволюции. Таким образом, теория Киршнера и Герхарта дает научное опровержение современным критикам эволюции, которые отстаивают разумный замысел .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Киршнер, Марк В.; Герхарт, Джон К. (2005). Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина . Йельский университет. Нажимать. ISBN 978-0-300-10865-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (15 мая 2007 г.). «Теория облегченной вариации» . Труды Национальной академии наук . 104 (приложение 1): 8582–8589. Бибкод : 2007PNAS..104.8582G . дои : 10.1073/pnas.0701035104 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1876433 . ПМИД 17494755 .
- ^ Jump up to: а б Партер, Мерав; Каштан, Надав; Алон, Ури (7 ноября 2008 г.). «Облегченное изменение: как эволюция учится на прошлых средах, чтобы обобщить их на новые среды» . PLOS Вычислительная биология . 4 (11): е1000206. Бибкод : 2008PLSCB...4E0206P . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000206 . ISSN 1553-7358 . ПМК 2563028 . ПМИД 18989390 .
- ^ Кромбах, Антон; Хогевег, Паулин (11 июля 2008 г.). «Эволюция эволюционности в сетях регуляции генов» . PLOS Вычислительная биология . 4 (7): e1000112. Бибкод : 2008PLSCB...4E0112C . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000112 . ISSN 1553-7358 . ПМЦ 2432032 . ПМИД 18617989 .
- ^ Драги, Дж.; Вагнер, врач общей практики (март 2009 г.). «Эволюционная динамика эволюционности в модели генной сети». Журнал эволюционной биологии . 22 (3): 599–611. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01663.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 19170816 . S2CID 6528701 .
- ^ Уотсон, Ричард А.; Вагнер, Гюнтер П.; Павличев, Михаэла; Вайнрайх, Дэниел М.; Миллс, Роб (1 февраля 2014 г.). «Эволюция фенотипических корреляций и «памяти развития» » . Эволюция . 68 (4): 1124–1138. дои : 10.1111/evo.12337 . ISSN 0014-3820 . ПМК 4131988 . ПМИД 24351058 .
- ^ Куварис, Костас; Клюн, Джефф; Куниос, Лоизос; Бреде, Маркус; Уотсон, Ричард А. (6 апреля 2017 г.). «Как эволюция учится обобщать: использование принципов теории обучения для понимания эволюции организации развития» . PLOS Вычислительная биология . 13 (4): e1005358. Бибкод : 2017PLSCB..13E5358K . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005358 . ISSN 1553-7358 . ПМК 5383015 . ПМИД 28384156 .
- ^ Болдуин, Дж. Марк (1 июня 1896 г.). «Новый фактор эволюции». Американский натуралист . 30 (354): 441–451. дои : 10.1086/276408 . ISSN 0003-0147 . S2CID 7059820 .
- ^ Шмальхаузен, II (1986). Добжанский Т. (ред.). Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора . Чикаго: Университет Чикаго Пресс.
- ^ Уоддингтон, Швейцария (1957). Стратегия генов . Рутледж.
- ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195122350 .
- ^ Лаланд, Кевин; Уллер, Тобиас; Фельдман, Марк; Стерельный, Ким; Мюллер, Герд Б.; Мочек, Армин; Яблонка, Ева; Одлинг-Сми, Джон; Рэй, Грегори А.; Хоекстра, Хопи Э.; Футуйма, Дуглас Дж.; Ленски, Ричард Э.; Маккей, Труди ФК; Шлютер, Дольф; Штрассманн, Джоан Э. (8 октября 2014 г.). «Нуждает ли эволюционная теория в переосмыслении?» . Природа . 514 (7521): 161–164. Бибкод : 2014Natur.514..161L . дои : 10.1038/514161а . ISSN 0028-0836 . ПМИД 25297418 .
- ^ Лаланд, Кевин Н.; Уллер, Тобиас; Фельдман, Маркус В.; Стерельный, Ким; Мюллер, Герд Б.; Мочек, Армин; Яблонка, Ева; Одлинг-Сми, Джон (22 августа 2015 г.). «Расширенный эволюционный синтез: его структура, предположения и предсказания» . Учеб. Р. Сок. Б. 282 (1813): 20151019. doi : 10.1098/rspb.2015.1019 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4632619 . ПМИД 26246559 .
- ^ Чарльзуорт, Брайан (2005). «О происхождении новизны и вариаций» (PDF) . Наука . 310 (5754): 1619–1620. дои : 10.1126/science.1119727 . S2CID 141967959 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. Проверено 21 ноября 2008 г.