Генный инструментарий Эво-Дево
Генный инструментарий evo-devo представляет собой небольшое подмножество генов организма в геноме организма , продукты которого контролируют эмбриональное развитие . Гены в наборе инструментов играют центральную роль в синтезе молекулярной генетики , палеонтологии , эволюции и биологии развития в науке эволюционной биологии развития (эво-дево). Многие из них являются древними и хорошо сохранились среди типов животных .
Инструментарий
[ редактировать ]Гены набора инструментов высококонсервативны среди типов , а это означает, что они древние и восходят к последнему общему предку двусторонних животных . Например, у этого предка было как минимум 7 генов Pax факторов транскрипции . [1]
Различия в использовании набора генов влияют на строение тела, а также на количество, идентичность и структуру частей тела. Большинство генов набора инструментов являются компонентами сигнальных путей и кодируют продукцию транскрипционных факторов, белков клеточной адгезии клеточной поверхности , белков рецепторов (и сигнальных лигандов , которые связываются с ними) и секретируемых морфогенов ; все они участвуют в определении судьбы недифференцированных клеток, генерируя пространственные и временные закономерности, которые, в свою очередь, формируют план тела организма. Среди наиболее важных генов набора инструментов находятся Hox гены кластера или комплекса . Hox-гены, факторы транскрипции, содержащие более широко распространенный мотив ДНК, связывающий гомеобоксный белок, участвуют в формировании паттерна оси тела. Таким образом, комбинаторно определяя идентичность конкретных областей тела, Hox-гены определяют, где будут расти конечности и другие сегменты тела у развивающегося эмбриона или личинки . Парадигматическим Pax6 геном инструментария является / eyeless , который контролирует Формирование глаз у всех животных. Было обнаружено, что он производит глаза у мышей и дрозофилы , даже если мышиный Pax6/eyeless экспрессируется у дрозофилы . [2]
Это означает, что большая часть морфологической эволюции, которую претерпевают организмы, является продуктом вариаций генетического инструментария, вызванного либо изменением характера экспрессии генов, либо приобретением новых функций. Хорошим примером первого является увеличение клюва у большого наземного вьюрка Дарвина ( Geospiza magnirostris ), у которого ген BMP отвечает за больший клюв этой птицы по сравнению с другими вьюрками. [3]
Потеря ног у змей и других чешуйчатых — еще один хороший пример того, как гены меняют характер своей экспрессии. В этом случае ген Distal-less очень недоэкспрессирован или не экспрессируется вообще в тех областях, где у других четвероногих могли бы формироваться конечности . [4] В 1994 году Шона Б. Кэрролла команда сделала «революционное» открытие о том, что этот же ген определяет рисунок глазных пятен на бабочки крыльях , показав, что гены «набора инструментов» могут изменять свою функцию. [5] [6] [7]
Гены набора инструментов, будучи высококонсервативными, также имеют тенденцию выполнять одну и ту же функцию конвергентно или параллельно . Классическими примерами этого являются уже упомянутый ген Distal-less , который отвечает за образование придатков как у четвероногих, так и у насекомых, или, в более тонком масштабе, за формирование рисунка крыльев у бабочек Heliconius Erato и Heliconius melpomene . Эти бабочки являются мюллеровскими имитаторами , чья окраска возникла в разных эволюционных событиях, но контролируется одними и теми же генами. [8] Это подтверждает Марка Киршнера и Джона К. Герхарта теорию об облегченной изменчивости , которая утверждает, что морфологическая эволюционная новизна генерируется регуляторными изменениями в различных членах большого набора консервативных механизмов развития и физиологии. [9]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фридрих, Маркус (2015). «Обновление набора генных инструментов Evo-Devo: по крайней мере семь подсемейств транскрипционных факторов Pax у последнего общего предка двусторонних животных, авторы» . Эволюция и развитие . 17 (5): 255–257. дои : 10.1111/ede.12137 . ПМИД 26372059 . S2CID 5414439 .
- ^ Сюй, ПХ; Ууу, Я.; Она, Х.; Бейер, Д.Р.; Маас, Р.Л. (1997). «Гомологам мышиной Eya гена отсутствия глаз дрозофилы требуется Pax6 для экспрессии в хрусталике и носовой плакоде». Разработка . 124 (1): 219–231. дои : 10.1242/dev.124.1.219 . ПМИД 9006082 .
- ^ Абжанов А.; Протас, М.; Грант, БР; Грант, PR; Табин, CJ (2004). «Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у зябликов Дарвина». Наука . 305 (5689): 1462–1465. Бибкод : 2004Sci...305.1462A . дои : 10.1126/science.1098095 . ПМИД 15353802 . S2CID 17226774 .
- ^ Кон, MJ; Тикл, К. (1999). «Основы развития без конечностей и осевого рисунка у змей». Природа . 399 (6735): 474–479. Бибкод : 1999Natur.399..474C . дои : 10.1038/20944 . ПМИД 10365960 . S2CID 4309833 .
- ^ Бельдаде, П.; Брейкфилд, премьер-министр; Лонг, AD (2002). «Вклад дистально-менее в количественные изменения глазных пятен бабочки». Природа . 415 (6869): 315–318. дои : 10.1038/415315a . ПМИД 11797007 . S2CID 4430563 .
- ^ Вернер, Томас (2015). «Леопардовые пятна и полоски зебры на крыльях плодовой мухи» . Природное образование . 8 (2): 3.
- ^ Кэрролл, Шон Б .; и др. (1994). «Формирование рисунка и определение глазковых пятен на крыльях бабочки». Наука . 265 (5168): 109–114. Бибкод : 1994Sci...265..109C . дои : 10.1126/science.7912449 . ПМИД 7912449 .
- ^ Бакстер, Юго-Запад; Папа, Р.; Чемберлен, Н.; Хамфри, SJ; Джорон, М.; Моррисон, К.; французский-Констант, Р.Х.; Макмиллан, Висконсин; Джиггинс, компакт-диск (2008). «Конвергентная эволюция в генетической основе мюллеровой мимикрии у бабочек Heliconius» . Генетика . 180 (3): 1567–1577. doi : 10.1534/genetics.107.082982 . ПМК 2581958 . ПМИД 18791259 .
- ^ Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (2007). «Теория облегченной вариации» . Труды Национальной академии наук . 104 (приложение 1): 8582–8589. Бибкод : 2007PNAS..104.8582G . дои : 10.1073/pnas.0701035104 . ПМЦ 1876433 . ПМИД 17494755 .