Облегченная вариация
Различные виды Heliconius бабочек независимо развили сходные закономерности, по-видимому, этому способствовали и сдерживали доступные гены онтогенетического набора инструментов, крыльев контролирующие формирование рисунка .
Теория облегченной изменчивости демонстрирует, как кажущиеся сложными биологические системы могут возникнуть посредством ограниченного числа регуляторных генетических изменений, посредством дифференцированного повторного использования ранее существовавших компонентов развития. [1] [2] Теория была представлена в 2005 году Марком Киршнером (профессором и заведующим кафедрой системной биологии Гарвардской медицинской школы ) и Джоном Герхартом (профессором аспирантуры Калифорнийского университета в Беркли ).
Теория облегченной изменчивости рассматривает природу и функцию фенотипической изменчивости в эволюции . Последние достижения клеточной и эволюционной биологии развития проливают свет на ряд механизмов генерации новизны. Большинство анатомических и физиологических особенностей, развившихся со времен кембрия, по мнению Киршнера и Герхарта, являются результатом регуляторных изменений в использовании различных консервативных основных компонентов, которые функционируют в развитии и физиологии. [2] Новые черты возникают как новые пакеты модульных основных компонентов, что требует умеренных генетических изменений в регуляторных элементах. Модульность и адаптивность систем развития уменьшают количество регуляторных изменений, необходимых для создания адаптивных фенотипических вариаций, увеличивают вероятность того, что генетическая мутация окажется жизнеспособной, и позволяют организмам гибко реагировать на новую среду. Таким образом, консервативные основные процессы способствуют возникновению адаптивных фенотипических вариаций, которые впоследствии распространяется естественным отбором. [1] [2]
Описание теории [ править ]
Теория облегченной изменчивости состоит из нескольких элементов. [1] [2] Организмы состоят из набора высококонсервативных модулей, называемых «основными процессами», которые функционируют в процессе развития и физиологии и остаются практически неизменными в течение миллионов (в некоторых случаях миллиардов) лет. Генетическая мутация приводит к регуляторным изменениям в наборе основных компонентов (т.е. новым комбинациям, количествам и функциональным состояниям этих компонентов), проявляемым организмом. Наконец, измененные комбинации, количества и состояния консервативных компонентов способствуют развитию и управлению новым признаком, на который действует естественный отбор. Из-за своей модульной организации, адаптивности (например, возникающей посредством исследовательских процессов) и компартментации, системы развития склонны производить облегченные (т.е. функциональные и адаптивные) фенотипические вариации, когда они подвергаются воздействию генетической мутации или новых условий окружающей среды.
основные Сохранившиеся компоненты
Животные собираются из набора инструментов (например, из кубиков LEGO). Большинство основных компонентов консервативны в различных типах животного мира. Примеры основных компонентов:
- репликация ДНК,
- Транскрипция ДНК в РНК,
- перевод РНК в белок,
- формирование цитоскелета микрофиламентов и микротрубочек,
- сигнальные пути клетка-клетка,
- процессы клеточной адгезии,
- формирование переднезадней оси
Дополнительные основные процессы, такие как формирование придатков и конечностей у членистоногих и четвероногих соответственно, представляют собой комбинации различных консервативных основных процессов, связанных в новых регуляторных конфигурациях и консервативных во всей своей полноте.
нормативная Слабая связь
Различные основные процессы соединяются посредством дифференциальной регуляции в разных комбинациях и действуют в разных количествах, состояниях, времени и местах, создавая новые анатомические и физиологические черты. Эти регуляторные связи можно легко создать и изменить – явление, которое Киршнер и Герхарт называют «слабыми регуляторными связями». Регулирующие сигналы могут включать и выключать основные компоненты, вызывая сложные реакции. Хотя кажется, что сигнал управляет реакцией, обычно отвечающий основной процесс может производить выходные данные самостоятельно, но запрещает себе это делать. Все, что делает сигнал, — это мешает этому самоторможению. Регуляторные изменения легко осуществить, поскольку консервативные основные процессы имеют переключающее поведение и уже встроены в них альтернативные результаты, а это означает, что регулирование не должно развиваться одновременно с функциональным результатом.
процессы Исследовательские
Некоторые консервативные основные процессы, называемые «исследовательскими процессами», способны генерировать множество различных фенотипических результатов или состояний. Примеры включают в себя:
- образование структур микротрубочек,
- развитие нервной системы (т.е. соединение аксонов и органов-мишеней),
- устранение синапсов,
- мышечный рисунок,
- образование кровеносных сосудов,
- иммунная система позвоночных,
- обучение животных
Исследовательские процессы сначала генерируют очень большое количество физиологических вариаций, часто случайных, а затем отбирают или стабилизируют наиболее полезные из них, а остальные исчезают или отмирают. Следовательно, исследовательские процессы напоминают дарвиновский процесс, действующий во время развития.
Например, по мере развития сосудистой системы кровеносные сосуды расширяются в области с недостаточным снабжением кислородом. Не существует заранее определенной генетически заданной карты распределения кровеносных сосудов в организме, но сосудистая система реагирует на сигналы гипоксических тканей, в то время как ненужные сосуды в хорошо оксигенированных тканях отмирают. Исследовательские процессы являются мощными, поскольку они предоставляют организмам огромные возможности для адаптации .
Отделение [ править ]
Древние регуляторные процессы (развившиеся у докембрийских животных) позволяют повторно использовать основные процессы в различных комбинациях, количествах и состояниях в некоторых областях тела или в определенные периоды развития, одновременно снижая вероятность возникновения разрушительных или неадаптивных плейотропных процессов. воздействие на другие части организма. Примерами могут служить пространственное разделение регуляции транскрипции и межклеточной передачи сигналов. Эмбрион позвоночных пространственно организован примерно в 200 компартментов, каждый из которых однозначно определяется экспрессией одного или нескольких ключевых генов, кодирующих факторы транскрипции или сигнальные молекулы. Пример разделения можно обнаружить в развивающемся позвоночнике: все позвонки содержат костеобразующие клетки, но те, которые находятся в грудной клетке, образуют ребра, тогда как те, которые находятся в шее, нет, потому что они возникли в разных отсеках (экспрессируя разные Hox-гены ). Другие формы регуляторной компартментации включают различные типы клеток, стадии развития и пол.
Пример: эволюция крыла [ править ]
Герхарт и Киршнер [2] приведите пример эволюции крыла птицы или летучей мыши из передней конечности четвероногого. Они объясняют, как, если кости претерпевают регуляторные изменения в длине и толщине в результате генетической мутации, мышцы, нервы и сосудистая сеть приспосабливаются к этим изменениям, не требуя независимых регуляторных изменений. Исследования развития конечностей показывают, что мышечные, нервные и сосудистые клетки-основатели возникают в эмбриональном стволе и мигрируют в развивающийся зачаток конечности, который изначально содержит только предшественники кости и дермы. Мышечные предшественники адаптируются; они получают сигналы от развивающихся дермы и костей и занимают позиции относительно них, где бы они ни находились. Затем, как отмечалось ранее, аксоны в большом количестве распространяются в зачаток из нервного канатика; некоторые случайно достигают мышечных целей и стабилизируются, а остальные отступают. Наконец, входят сосудистые предшественники. В тех случаях, когда клетки конечностей находятся в состоянии гипоксии, они выделяют сигналы, которые вызывают рост близлежащих кровеносных сосудов. Благодаря адаптивности, обеспечиваемой исследовательскими процессами, совместная эволюция костей, мышц, нервов и кровеносных сосудов не требуется. Отбор не обязательно должен координировать несколько независимо изменяющихся частей. Это означает не только то, что жизнеспособные фенотипы могут быть легко созданы с небольшими генетическими изменениями, но также и то, что генетические мутации с меньшей вероятностью будут летальными, что большие фенотипические изменения могут быть благоприятствованы отбором и что фенотипические вариации являются функциональными и адаптивными (т.е. «облегченными»). ').
Компьютерный анализ [ править ]
Теория облегченной вариации подтверждается вычислительным анализом эволюции регуляторных сетей. Эти исследования подтверждают, что фенотипическая изменчивость может быть направлена на фенотипы с высокой приспособленностью, даже когда мутации распределены случайным образом и даже когда они подвергаются воздействию новых условий окружающей среды. [3] [4] [5] [6] [7] Партер и др. [3] продемонстрировать, как ключевые элементы теории облегченной вариации, такие как слабая регуляторная связь, модульность и сниженная плейотропия мутаций, спонтанно развиваются в реалистичных условиях.
изменение эволюция Облегченное и
С классической дарвиновской точки зрения, для создания новых структур, таких как крылья, конечности или мозг, требуется большое количество последовательных мутаций , каждая из которых выбрана с учетом ее полезности для выживания организма. С другой стороны, облегченная вариация утверждает, что физиологическая адаптивность основных процессов и свойств, таких как слабая связь и исследовательские процессы, позволяет белкам, клеткам и структурам тела взаимодействовать различными способами, что может привести к созданию новизны с ограниченным количеством генов, и ограниченное количество мутаций.
Следовательно, роль мутаций часто заключается в изменении того, как, где и когда гены экспрессируются во время развития эмбриона и взрослого человека. Бремя творчества в эволюции опирается не только на отбор. Благодаря древнему репертуару основных процессов текущий фенотип животного определяет вид, количество и жизнеспособность фенотипических вариаций, которые животное может производить в ответ на регуляторные изменения. Подчеркивая адаптивность организмов и их способность производить функциональные фенотипы даже перед лицом мутаций или изменений окружающей среды, теория Киршнера и Герхарта опирается на более ранние идеи Джеймса Болдуина. [8] ( эффект Болдуина ), Иван Шмальгаузен, [9] Конрад Уоддингтон [10] ( генетическая ассимиляция и аккомодация) и Мэри Джейн Вест-Эберхард [11] («гены — последователи, а не лидеры»). Совсем недавно теория облегченной изменчивости была поддержана сторонниками расширенного эволюционного синтеза . [12] [13] и подчеркнута его роль в создании неслучайных фенотипических вариаций («предвзятость развития»). Однако некоторые биологи-эволюционисты по-прежнему скептически относятся к тому, приносит ли облегченная изменчивость много пользы эволюционной теории. [14]
Опровержение замысла разумного
Креационисты и сторонники разумного замысла утверждают, что сложные черты не могут развиваться посредством последовательных небольших модификаций ранее существовавших функциональных систем. Теория облегченной изменчивости бросает вызов идее неуменьшаемой сложности, объясняя, как случайная мутация может вызвать существенные и адаптивные изменения внутри вида. Оно объясняет, как отдельный организм может превратиться из пассивной мишени естественного отбора в активного игрока в 3-миллиардной истории эволюции. Таким образом, теория Киршнера и Герхарта дает научное опровержение современным критикам эволюции, которые защищают разумный замысел .
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б с Киршнер, Марк В.; Герхарт, Джон К. (2005). Правдоподобие жизни: разрешение дилеммы Дарвина . Йельский университет. Нажимать. ISBN 978-0-300-10865-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Герхарт, Джон; Киршнер, Марк (15 мая 2007 г.). «Теория облегченной вариации» . Труды Национальной академии наук . 104 (приложение 1): 8582–8589. Бибкод : 2007PNAS..104.8582G . дои : 10.1073/pnas.0701035104 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 1876433 . ПМИД 17494755 .
- ^ Перейти обратно: а б Партер, Мерав; Каштан, Надав; Алон, Ури (7 ноября 2008 г.). «Облегченное изменение: как эволюция учится на прошлых средах, чтобы обобщить их на новые среды» . PLOS Вычислительная биология . 4 (11): е1000206. Бибкод : 2008PLSCB...4E0206P . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000206 . ISSN 1553-7358 . ПМК 2563028 . ПМИД 18989390 .
- ^ Кромбах, Антон; Хогевег, Паулин (11 июля 2008 г.). «Эволюция эволюционности в сетях регуляции генов» . PLOS Вычислительная биология . 4 (7): e1000112. Бибкод : 2008PLSCB...4E0112C . дои : 10.1371/journal.pcbi.1000112 . ISSN 1553-7358 . ПМК 2432032 . ПМИД 18617989 .
- ^ Драги, Дж.; Вагнер, врач общей практики (март 2009 г.). «Эволюционная динамика эволюционности в модели генной сети». Журнал эволюционной биологии . 22 (3): 599–611. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01663.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 19170816 . S2CID 6528701 .
- ^ Уотсон, Ричард А.; Вагнер, Гюнтер П.; Павличев, Михаэла; Вайнрайх, Дэниел М.; Миллс, Роб (1 февраля 2014 г.). «Эволюция фенотипических корреляций и «памяти развития» » . Эволюция . 68 (4): 1124–1138. дои : 10.1111/evo.12337 . ISSN 0014-3820 . ПМК 4131988 . ПМИД 24351058 .
- ^ Куварис, Костас; Клюн, Джефф; Куниос, Лоизос; Бреде, Маркус; Уотсон, Ричард А. (6 апреля 2017 г.). «Как эволюция учится обобщать: использование принципов теории обучения для понимания эволюции организации развития» . PLOS Вычислительная биология . 13 (4): e1005358. Бибкод : 2017PLSCB..13E5358K . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005358 . ISSN 1553-7358 . ПМК 5383015 . ПМИД 28384156 .
- ^ Болдуин, Дж. Марк (1 июня 1896 г.). «Новый фактор эволюции». Американский натуралист . 30 (354): 441–451. дои : 10.1086/276408 . ISSN 0003-0147 . S2CID 7059820 .
- ^ Шмальхаузен, II (1986). Добжанский Т. (ред.). Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора . Чикаго: Университет Чикаго Пресс.
- ^ Уоддингтон, Швейцария (1957). Стратегия генов . Рутледж.
- ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195122350 .
- ^ Лаланд, Кевин; Уллер, Тобиас; Фельдман, Марк; Стерельный, Ким; Мюллер, Герд Б.; Мочек, Армин; Яблонка, Ева; Одлинг-Сми, Джон; Рэй, Грегори А.; Хоекстра, Хопи Э.; Футуйма, Дуглас Дж.; Ленски, Ричард Э.; Маккей, Труди ФК; Шлютер, Дольф; Штрассманн, Джоан Э. (8 октября 2014 г.). «Нуждает ли эволюционная теория в переосмыслении?» . Природа . 514 (7521): 161–164. Бибкод : 2014Natur.514..161L . дои : 10.1038/514161а . ISSN 0028-0836 . ПМИД 25297418 .
- ^ Лаланд, Кевин Н.; Уллер, Тобиас; Фельдман, Маркус В.; Стерельный, Ким; Мюллер, Герд Б.; Мочек, Армин; Яблонка, Ева; Одлинг-Сми, Джон (22 августа 2015 г.). «Расширенный эволюционный синтез: его структура, предположения и предсказания» . Учеб. Р. Сок. Б. 282 (1813): 20151019. doi : 10.1098/rspb.2015.1019 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 4632619 . ПМИД 26246559 .
- ^ Чарльзуорт, Брайан (2005). «О происхождении новизны и вариаций» (PDF) . Наука . 310 (5754): 1619–1620. дои : 10.1126/science.1119727 . S2CID 141967959 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 июля 2011 г. Проверено 21 ноября 2008 г.