Креоде
Креод или хреод — это неологистический термин- портманто, придуманный английским биологом 20-го века Ч. Х. Уоддингтоном для обозначения пути развития, которому следует клетка , когда она растет, образуя часть специализированного органа. [1] Сочетая греческие корни «необходимый» и «путь», этот термин был вдохновлен свойством регулирования . [2] Когда развитие нарушается внешними силами, эмбрион пытается регулировать свой рост и дифференцировку, возвращаясь к своей нормальной траектории развития.
Биология развития
[ редактировать ]Уоддингтон использовал этот термин наряду с канализацией и гомеорезисом , который описывает систему, которая возвращается к устойчивой траектории, в отличие от гомеостаза , который описывает систему, которая возвращается в устойчивое состояние. Уоддингтон объясняет развитие метафорой мяча, катящегося по склону холма, где контуры холма направляют мяч в определенном направлении. В случае тропы или креода, глубоко прорезанных в склоне холма, внешнее вмешательство вряд ли помешает нормальному развитию. Он отмечает, что креоды, как правило, имеют более крутые стороны на ранних стадиях развития, когда внешнего воздействия редко бывает достаточно, чтобы изменить траекторию развития. [3] Небольшие различия в размещении на вершине холма могут привести к совершенно разным результатам к тому времени, когда мяч достигнет дна. Это отражает тенденцию соседних областей раннего эмбриона развиваться в разные органы с радикально отличающимися структурами. Поскольку между органами редко существуют промежуточные структуры, каждый шарик, скатывающийся с холма, « канализируется » в область, отличную от других областей, точно так же, как, например, глаз отличается от уха. [4]
Уоддингтон называет сеть креодов, высеченных на склоне холма, « эпигенетическим ландшафтом», подразумевая, что формирование тела зависит не только от его генетического состава, но и от различных способов экспрессии генов в разных областях эмбриона. [5] Он расширяет свою метафору, описывая изнанку эпигенетического ландшафта. Здесь мы видим, что «ландшафт» на самом деле больше похож на гигантский лист, который вот-вот унесет, за исключением того, что его удерживает ряд натяжных тросов. Колышки, которые соединяют кабели с землей, — это гены. Сами кабели являются эпигенетическими факторами, влияющими на экспрессию генов в различных областях эмбриона. Глубина и направление каналов, таким образом, определяются комбинацией генетического строения и эпигенетических петель обратной связи, с помощью которых регулируются гены. [6]
Хотя Уоддингтон и утверждает, что процесс развития обусловлен генетически, он не пытается объяснить, как это работает, и даже предлагает доказательства обратного. [7] Он отмечает, например, что гены обычно определяют периферийные черты, такие как цвет глаз, а не «фокусные» черты, такие как строение самого глаза. Более того, когда генетическая мутация влияет на базовые структуры, результатом, как правило, является полная трансформация одной структуры в другую, а не частичные изменения, которые Уоддингтон иллюстрирует на примере клубка развития, перекатывающегося из одного креода в другой. [8] Таким образом, его отчет создает впечатление, что гены влияют на развитие, возможно, изменяя ход участка клеток, но не определяют конечные точки, к которым развивается эмбрион.
Эта интерпретация дополнительно подкрепляется обсуждением Уоддингтоном организации генофонда, где он указывает, что «эпигенетический процесс, происходящий во время развития организма, может быть настолько буферизован или канализирован, что оптимальный конечный результат будет получен независимо от генов». который содержится в индивидууме». [9] Чем глубже креоды врезаны в эпигенетический ландшафт, тем слабее влияние генов на развитие. Он также утверждает, что глубокие креоды будут сопротивляться не только генетическому, но и экологическому давлению, заставляющему изменить курс. Это явление, которое он называет «стабилизирующим отбором», ставит гены и окружающую среду на второстепенную роль по сравнению с эпигенетической системой. [10]
Акцент Уоддингтона на эпигенетике, а не на генах, стал прообразом нынешнего интереса к эволюционной биологии развития . Как объяснили Шон Б. Кэрролл и другие, гены, участвующие в развитии, примерно одинаковы у всех видов животных, от насекомых до приматов. Вместо мутаций в генах развития эволюция была обусловлена изменениями в экспрессии генов, а именно: какие гены в какое время и в каких местах экспрессируются в развивающемся организме. [11]
Архитектура
[ редактировать ]Теоретик архитектуры Сэнфорд Квинтер назвал концепцию креода «самой важной концепцией 20-го века». [12] Слово «хреод» также точно описывает пути принятия решений внутри того, что Кристофер Александер назвал конфигурационным пространством . По теории Александера, поскольку сознательные решения человеческого дизайна не обязательно должны следовать этим креодам, сознательный человеческий дизайн может привести к неоднозначным результатам. Поэтому он предполагает, что поиск способов позволить архитектуре следовать этим путем — лучший способ получить хорошие результаты в искусственной среде. Александр рассматривает свои теории «Фундаментального процесса», «преобразований, сохраняющих структуру» и «15 фундаментальных свойств», которые он излагает в своей работе «Природа порядка» , как инструмент формирования путей через конфигурационное пространство. [13]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уоддингтон, стр. 19–30.
- ^ Уоддингтон, стр. 32.
- ^ Уоддингтон, стр. 23.
- ^ Уоддингтон, стр. 19.
- ^ Уоддингтон, стр. 30–33.
- ^ Уоддингтон, стр. 34–37.
- ^ Уоддингтон, стр. 37.
- ^ Уоддингтон, стр. 51-52.
- ^ Уоддингтон, стр. 120.
- ^ Уоддингтон, стр. 123.
- ^ Шон Б. Кэрролл , Самые красивые бесконечные формы , WW Norton & Company, 2005, стр. 9, 64–71.
- ^ Сэндфорд Квинтер, «Отрывок из лекции: Что такое жизнь?» , Платформа GSD 08, Высшая школа дизайна Гарвардского университета, стр. 40.
- ^ Кристофер Александер , Новые концепции теории сложности, возникающие в результате исследований в области архитектуры , стр. 17.
Источники
[ редактировать ]- Ч. Уоддингтон, «Стратегия генов» , Джордж Аллен и Анвин, 1957 г.