✖


Jump to content

Надежность (эволюция)

(Перенаправлено из Мутационная устойчивость )

В эволюционной биологии устойчивость биологической системы ( также называемая биологической или генетической устойчивостью) [1] ) — это сохранение определенной характеристики или черты в системе при возмущениях или условиях неопределенности. [2] [3] Устойчивость в развитии известна как канализация . [4] [5] В зависимости от типа возмущения устойчивость можно разделить на мутационную , экологическую , рекомбинационную или поведенческую устойчивость и т. д . [6] [7] [8] Устойчивость достигается за счет сочетания многих генетических и молекулярных механизмов и может развиваться путем прямого или косвенного отбора . несколько модельных систем для экспериментального изучения устойчивости и ее эволюционных последствий. Было разработано

Сеть генотипов, связанных мутациями. Каждый генотип состоит из трех генов : a, b и c. Каждый ген может быть одним из двух аллелей . Линии связывают разные фенотипы путем мутации . Фенотип . обозначается цветом Генотипы abc, Abc, aBc и abC лежат в нейтральной сети, поскольку все они имеют одинаковый темный фенотип. Генотип abc устойчив, поскольку любая отдельная мутация сохраняет тот же фенотип. Другие генотипы менее устойчивы, поскольку мутации изменяют фенотип (например, ABc).

Классификация

[ редактировать ]

Мутационная устойчивость

[ редактировать ]

Мутационная устойчивость (также называемая устойчивостью к мутациям) описывает степень, в которой фенотип организма остается постоянным, несмотря на мутацию . [9] Устойчивость можно измерить эмпирически для нескольких геномов. [10] [11] и отдельные гены [12] путем индуцирования мутаций и измерения того, какая часть мутантов сохраняет тот же фенотип , функцию или приспособленность . В более общем смысле устойчивость соответствует нейтральной полосе в распределении эффектов приспособленности мутации (т.е. частот различной приспособленности мутантов). Белки, исследованные до сих пор, показали толерантность к мутациям примерно в 66% (т.е. две трети мутаций нейтральны). [13]

И наоборот, измеренная мутационная устойчивость организмов широко варьируется. Например, >95% точковых мутаций C. elegans не оказывают заметного эффекта. [14] и даже 90% нокаутов одного гена в E. coli не летальны. [15] Однако вирусы переносят только 20–40% мутаций и, следовательно, гораздо более чувствительны к мутациям. [10]

Устойчивость к стохастичности

[ редактировать ]

Биологические процессы на молекулярном уровне по своей сути стохастические. [16] Они возникают в результате комбинации случайных событий, происходящих с учетом физико-химических свойств молекул. Например, экспрессия генов по своей природе является шумной. Это означает, что две клетки, находящиеся в абсолютно идентичных регуляторных состояниях, будут иметь разное содержание мРНК . [17] [18] Логарифмически нормальное распределение содержания мРНК на уровне клеточной популяции [19] следует непосредственно из применения Центральной предельной теоремы к многоступенчатому характеру регуляции экспрессии генов . [20]

Экологическая надежность

[ редактировать ]

В различных условиях идеальная адаптация к одним условиям может происходить за счет адаптации к другим. Следовательно, общее давление отбора на организм представляет собой средний отбор во всех средах, взвешенный по проценту времени, проведенного в этой среде. Таким образом, изменчивая среда может выбирать устойчивость окружающей среды, когда организмы могут функционировать в широком диапазоне условий с небольшими изменениями в фенотипе или приспособленности (биологии) . Некоторые организмы демонстрируют адаптацию, позволяющую переносить большие изменения температуры, наличия воды, солености или наличия пищи. Растения, в частности, неспособны двигаться при изменении окружающей среды и поэтому демонстрируют целый ряд механизмов достижения экологической устойчивости. Точно так же это можно рассматривать в белках как толерантность к широкому диапазону растворителей , концентраций ионов или температур .

Генетические, молекулярные и клеточные причины

[ редактировать ]
Основная метаболическая сеть эукариот . Круги обозначают метаболиты , а линии обозначают превращения ферментами . Многие метаболиты могут вырабатываться более чем одним путем, поэтому организм устойчив к потере некоторых метаболических ферментов.

Геномы мутируют из-за вреда окружающей среды и несовершенной репликации, но при этом проявляют замечательную толерантность. Это происходит из-за надежности на многих разных уровнях.

Мутационная устойчивость организма

[ редактировать ]

Существует множество механизмов, обеспечивающих надежность генома. Например, генетическая избыточность снижает эффект мутаций в любой копии многокопийного гена. [21] Кроме того, поток через метаболический путь обычно ограничен лишь несколькими этапами, а это означает, что изменения в функции многих ферментов мало влияют на физическую форму. [22] [23] Точно так же метаболические сети имеют множество альтернативных путей для производства многих ключевых метаболитов . [24]

Мутационная устойчивость белка

[ редактировать ]

Толерантность к мутациям белка является результатом двух основных особенностей: структуры генетического кода и структурной устойчивости белка. [25] [26] Белки устойчивы к мутациям, поскольку многие последовательности могут образовывать очень похожие структурные складки . [27] Белок принимает ограниченный ансамбль нативных конформаций, поскольку эти конформеры имеют более низкую энергию, чем развернутые и неправильно свернутые состояния (ΔΔG сворачивания). [28] [29] Это достигается за счет распределенной внутренней сети кооперативных взаимодействий ( гидрофобных , полярных и ковалентных ). [30] Структурная устойчивость белка является результатом того, что несколько одиночных мутаций оказываются достаточно разрушительными, чтобы поставить под угрозу функцию. Белки также эволюционировали, чтобы избежать агрегации. [31] поскольку частично свернутые белки могут объединяться с образованием больших повторяющихся нерастворимых белковых фибрилл и масс. [32] Имеются доказательства того, что белки демонстрируют негативные конструктивные особенности, позволяющие уменьшить воздействие склонных к агрегации мотивов бета-листов в их структурах. [33] Кроме того, есть некоторые свидетельства того, что сам генетический код может быть оптимизирован таким образом, что большинство точковых мутаций приводят к образованию сходных аминокислот ( консервативные ). [34] [35] Вместе эти факторы создают распределение эффектов приспособленности мутаций, которое содержит высокую долю нейтральных и почти нейтральных мутаций. [12]

Устойчивость экспрессии генов

[ редактировать ]

Во время эмбрионального развития экспрессия генов должна строго контролироваться во времени и пространстве, чтобы дать начало полностью функциональным органам. Поэтому развивающиеся организмы должны иметь дело со случайными возмущениями, возникающими в результате стохастичности экспрессии генов. [36] У билатерий устойчивость экспрессии генов может быть достигнута за счет избыточности энхансеров . Это происходит, когда экспрессия гена находится под контролем нескольких энхансеров, кодирующих одну и ту же регуляторную логику (т.е. отображающих сайты связывания для одного и того же набора факторов транскрипции ). У Drosophila melanogaster такие избыточные энхансеры часто называют теневыми энхансерами . [37]

Более того, в контексте развития, когда время экспрессии генов имеет важное значение для фенотипического результата, существуют разнообразные механизмы, обеспечивающие правильную экспрессию генов своевременно. [36] Poied промоторы — это транскрипционно неактивные промоторы , которые связываются с РНК-полимеразой II и готовы к быстрой индукции. [38] Кроме того, поскольку не все факторы транскрипции могут связывать сайт-мишень в компактном гетерохроматине , пионерские факторы транскрипции (такие как Zld или FoxA ) необходимы для открытия хроматина и обеспечения связывания других факторов транскрипции, которые могут быстро индуцировать экспрессию генов. Открытые неактивные энхансеры — это энхансеры с вызовом . [39]

Клеточная конкуренция — явление, впервые описанное у дрозофилы. [40] где мозаичные мутантные клетки (влияющие на рибосомальные белки ) на фоне дикого типа будут элиминированы. Это явление также происходит у ранних эмбрионов мышей, где клетки, экспрессирующие высокие уровни Myc, активно убивают своих соседей, демонстрирующих низкие уровни экспрессии Myc . Это приводит к однородно высоким уровням Myc . [41] [42]

Устойчивость формирования паттернов развития

[ редактировать ]

Механизмы формирования паттерна, подобные описанным моделью французского флага, могут быть нарушены на многих уровнях (производство и стохастичность диффузии морфогена, производство рецептора, стохастичность сигнального каскада и т. д.). Таким образом, формирование паттернов по своей сути является шумным. Поэтому устойчивость к этому шуму и генетическим возмущениям необходима для обеспечения того, чтобы клетки точно измеряли позиционную информацию. Исследования рыбок данио нервной трубки и передне-заднего паттерна показали, что шумная передача сигналов приводит к несовершенной дифференцировке клеток, которая позже корректируется трансдифференцировкой, миграцией или гибелью смещенных клеток. [43] [44] [45]

Кроме того, было продемонстрировано, что структура (или топология) сигнальных путей играет важную роль в устойчивости к генетическим возмущениям. [46] Самоусиливающаяся деградация уже давно является примером устойчивости в системной биологии . [47] Сходным образом, устойчивость дорсовентрального паттерна у многих видов возникает благодаря сбалансированным механизмам челночной деградации, участвующим в передаче сигналов BMP . [48] [49] [50]

Эволюционные последствия

[ редактировать ]

Поскольку организмы постоянно подвергаются генетическим и негенетическим изменениям, устойчивость важна для обеспечения стабильности фенотипов . Кроме того, при балансе мутаций и отбора мутационная устойчивость может способствовать загадочных генетических вариаций накоплению в популяции . Хотя эти генетические различия фенотипически нейтральны в стабильной среде, они могут проявляться как различия в признаках, зависящие от окружающей среды (см. Эволюционную емкость ), тем самым позволяя выражать большее количество наследственных фенотипов в популяциях, подвергающихся воздействию изменяющейся среды. [51]

Быть устойчивым может быть даже предпочтительнее в ущерб общей приспособленности как эволюционно стабильной стратегии (также называемой выживанием самого плоского). [52] Высокий, но узкий пик фитнес-ландшафта обеспечивает высокую приспособленность, но низкую устойчивость, поскольку большинство мутаций приводят к массовой потере приспособленности. Высокая частота мутаций может способствовать популяциям с более низкими, но более широкими пиками приспособленности. Более критические биологические системы также могут иметь больший отбор по устойчивости, поскольку снижение функций более вредно для приспособленности . [53] Считается, что мутационная устойчивость является одним из факторов теоретического формирования вирусных квазивидов .

Каждый круг представляет собой функциональный вариант гена, а линии представляют собой точечные мутации между ними. Светлые области сетки имеют низкую приспособленность , темные области — высокую приспособленность. ( а ) У белых кругов мало нейтральных соседей, у черных — много. Светлые области сетки не содержат кругов, поскольку эти последовательности имеют низкую пригодность. ( б ) Предполагается, что в нейтральной сети популяция будет развиваться по направлению к центру и вдали от «обрывов приспособленности» (темные стрелки).

Возникающая мутационная устойчивость

[ редактировать ]
См. Также: Нейтральная сеть (эволюция)

Естественный отбор может прямо или косвенно отбирать устойчивость. Когда уровень мутаций высок, а размеры популяций велики, прогнозируется, что популяции будут перемещаться в более плотно связанные области нейтральной сети, поскольку менее устойчивые варианты имеют меньше выживших мутантных потомков. [54] Условия, при которых отбор может таким образом напрямую увеличивать мутационную устойчивость, являются ограничительными, и поэтому считается, что такой отбор ограничивается лишь несколькими вирусами. [55] и микробы [56] имеющие большие размеры популяции и высокую частоту мутаций. Такая возникающая устойчивость наблюдалась в экспериментальной эволюции цитохрома P450. [57] и B-лактамазы . [58] И наоборот, мутационная устойчивость может развиваться как побочный продукт естественного отбора на устойчивость к воздействиям окружающей среды. [59] [60] [61] [62] [63]

Надежность и возможность развития

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюционность и канализация (генетика)

Считалось, что мутационная устойчивость оказывает негативное влияние на эволюционность , поскольку она снижает мутационную доступность различных наследственных фенотипов для одного генотипа и уменьшает селективные различия внутри генетически разнообразной популяции. [ нужна ссылка ] Однако, как ни странно, была выдвинута гипотеза, что фенотипическая устойчивость к мутациям может фактически увеличить скорость наследственной фенотипической адаптации, если рассматривать ее в течение более длительных периодов времени. [64] [65] [66] [67]

Одна из гипотез о том, как устойчивость способствует эволюции в бесполых популяциях, заключается в том, что связанные сети фитнес-нейтральных генотипов приводят к мутационной устойчивости, которая, хотя и снижает доступность новых наследственных фенотипов в короткие сроки, в течение более длительных периодов времени, нейтральные мутации и генетический дрейф приводят к тому, что популяция становится распределены по более крупной нейтральной сети в пространстве генотипов. [68] Это генетическое разнообразие дает популяционному мутационному доступу к большему числу различных наследуемых фенотипов, которые могут быть достигнуты из разных точек нейтральной сети. [64] [65] [67] [69] [70] [71] [72] Однако этот механизм может быть ограничен фенотипами, зависящими от одного генетического локуса; что касается полигенных признаков, генетическое разнообразие в бесполых популяциях существенно не увеличивает эволюционность. [73]

В случае белков надежность способствует эволюции в виде избыточной свободной энергии сворачивания . [74] Поскольку большинство мутаций снижают стабильность, избыток свободной энергии сворачивания позволяет толерантность к мутациям, которые полезны для активности, но в противном случае дестабилизировали бы белок.

В половых популяциях устойчивость приводит к накоплению загадочных генетических вариаций с высоким эволюционным потенциалом. [75] [76]

Способность к развитию может быть высокой, когда устойчивость обратима, при этом эволюционная емкость позволяет переключаться между высокой устойчивостью в большинстве случаев и низкой устойчивостью во время стресса. [77]

Методы и модельные системы

[ редактировать ]

Существует множество систем, которые использовались для изучения устойчивости. Модели in silico использовались для моделирования промоутеров . [78] [79] Вторичная структура РНК , модели белковой решетки или генные сети . Экспериментальные системы для отдельных генов включают ферментативную активность цитохрома Р450 , [57] В-лактамазы , [58] РНК-полимераза , [13] и Лаци [13] все были использованы. Устойчивость всего организма была исследована на пригодность РНК-вируса . [10] бактериальный хемотаксис , дрозофилы , фитнес [15] сеть полярности сегментов, нейрогенная сеть и костных морфогенетических белков градиент C. elegans , приспособленность [14] и развитие влагалища , а также циркадные часы млекопитающих . [9]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Китано, Хироаки (2004). «Биологическая устойчивость». Обзоры природы Генетика . 5 (11): 826–37. дои : 10.1038/nrg1471 . ПМИД   15520792 . S2CID   7644586 .
  2. ^ Стеллинг, Йорг; Зауэр, Уве; Салласи, Золтан; Дойл, Фрэнсис Дж .; Дойл, Джон (2004). «Надежность клеточных функций» . Клетка . 118 (6): 675–85. дои : 10.1016/j.cell.2004.09.008 . ПМИД   15369668 . S2CID   14214978 .
  3. ^ Феликс, Массачусетс; Вагнер, А (2006). «Надежность и эволюция: концепции, идеи и проблемы системы моделей развития» (PDF) . Наследственность . 100 (2): 132–40. дои : 10.1038/sj.hdy.6800915 . ПМИД   17167519 .
  4. ^ Уоддингтон, Швейцария (1942). «Канализация развития и наследование приобретенных признаков». Природа . 150 (3811): 563–5. Бибкод : 1942Natur.150..563W . дои : 10.1038/150563a0 . S2CID   4127926 .
  5. ^ Де Виссер, Дж.А.; Хермиссон, Дж; Вагнер, врач общей практики; Ансель Мейерс, л; Багери-Чайчян, Х; Бланшар, Дж.Л.; Чао, Л; Чеверуд, Дж. М.; и др. (2003). «Перспектива: эволюция и обнаружение генетической устойчивости» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (9): 1959–72. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00377.x . JSTOR   3448871 . ПМИД   14575319 . S2CID   221736785 .
  6. ^ Фернандес-Леон, Хосе А. (2011). «Развитие когнитивно-поведенческих зависимостей у находящихся в положении агентов для обеспечения поведенческой устойчивости». Биосистемы . 106 (2–3): 94–110. doi : 10.1016/j.biosystems.2011.07.003 . ПМИД   21840371 .
  7. ^ Фернандес-Леон, Хосе А. (2011). «Поведенческая устойчивость: связь между распределенными механизмами и связанной переходной динамикой». Биосистемы . 105 (1): 49–61. doi : 10.1016/j.biosystems.2011.03.006 . ПМИД   21466836 .
  8. ^ Фернандес-Леон, Хосе А. (2011). «Развитие устойчивого поведения, зависящего от опыта, у воплощенных агентов». Биосистемы . 103 (1): 45–56. doi : 10.1016/j.biosystems.2010.09.010 . ПМИД   20932875 .
  9. ^ Jump up to: а б Вагнер А (2005). Устойчивость и эволюционность живых систем . Принстонские исследования сложности. Издательство Принстонского университета. ISBN  0-691-12240-7 . [ нужна страница ]
  10. ^ Jump up to: а б с Санхуан, Р. (27 июня 2010 г.). «Эффекты мутационной приспособленности в вирусах с РНК и одноцепочечной ДНК: общие закономерности, выявленные в ходе исследований направленного мутагенеза» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 365 (1548): 1975–82. дои : 10.1098/rstb.2010.0063 . ПМК   2880115 . ПМИД   20478892 .
  11. ^ Эйр-Уокер, А; Кейтли, продюсер (август 2007 г.). «Распределение фитнес-эффектов новых мутаций». Обзоры природы Генетика . 8 (8): 610–8. дои : 10.1038/nrg2146 . ПМИД   17637733 . S2CID   10868777 .
  12. ^ Jump up to: а б Хитпас, РТ; Дженсен, доктор медицинских наук; Болон, Д.Н. (10 мая 2011 г.). «Экспериментальное освещение фитнес-ландшафта» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (19): 7896–901. Бибкод : 2011PNAS..108.7896H . дои : 10.1073/pnas.1016024108 . ПМК   3093508 . ПМИД   21464309 .
  13. ^ Jump up to: а б с Го, Х.Х.; Чоу, Дж; Леб, Луизиана (22 июня 2004 г.). «Толерантность белков к случайным заменам аминокислот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (25): 9205–10. Бибкод : 2004PNAS..101.9205G . дои : 10.1073/pnas.0403255101 . ПМК   438954 . ПМИД   15197260 .
  14. ^ Jump up to: а б Дэвис, ЕК; Петерс, AD; Кейтли, PD (10 сентября 1999 г.). «Высокая частота загадочных вредных мутаций у Caenorhabditis elegans». Наука . 285 (5434): 1748–1751. дои : 10.1126/science.285.5434.1748 . ПМИД   10481013 .
  15. ^ Jump up to: а б Баба, Т; Ара, Т; Хасэгава, М; Такай, Ю; Окумура, Ю; Баба, М; Даценко К.А.; Томита, М; Ваннер, БЛ; Мори, Х (2006). «Создание мутантов Escherichia coli K-12 с нокаутом одного гена в рамке: коллекция Кейо» . Молекулярная системная биология . 2 (1): 2006.0008. дои : 10.1038/msb4100050 . ПМК   1681482 . ПМИД   16738554 .
  16. ^ Бресслофф, Пол К. (22 августа 2014 г.). Стохастические процессы в клеточной биологии . Чам. ISBN  978-3-319-08488-6 . OCLC   889941610 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  17. ^ Еловиц, МБ (16 августа 2002 г.). «Стохастическая экспрессия генов в одной клетке» (PDF) . Наука . 297 (5584): 1183–1186. Бибкод : 2002Sci...297.1183E . дои : 10.1126/science.1070919 . ПМИД   12183631 . S2CID   10845628 .
  18. ^ Блейк, Уильям Дж.; Керн, Мадс; Кантор, Чарльз Р.; Коллинз, Джей-Джей (апрель 2003 г.). «Шум в экспрессии генов эукариот». Природа . 422 (6932): 633–637. Бибкод : 2003Natur.422..633B . дои : 10.1038/nature01546 . ПМИД   12687005 . S2CID   4347106 .
  19. ^ Бенгтссон, М.; Стольберг, А; Рорсман, П; Кубиста, М. (16 сентября 2005 г.). «Профилирование экспрессии генов в отдельных клетках островков Лангерганса поджелудочной железы показывает логнормальное распределение уровней мРНК» . Геномные исследования . 15 (10): 1388–1392. дои : 10.1101/гр.3820805 . ПМК   1240081 . ПМИД   16204192 .
  20. ^ Бил, Джейкоб (1 июня 2017 г.). «Биохимическая сложность приводит к логарифмически нормальным вариациям генетического выражения» . Инженерная биология . 1 (1): 55–60. дои : 10.1049/enb.2017.0004 . S2CID   31138796 .
  21. ^ Гу, З; Штайнмец, Л.М.; Гу, Х; Шарф, К; Дэвис, RW; Ли, WH (2 января 2003 г.). «Роль дублирующих генов в генетической устойчивости к нулевым мутациям». Природа . 421 (6918): 63–6. Бибкод : 2003Natur.421...63G . дои : 10.1038/nature01198 . ПМИД   12511954 . S2CID   4348693 .
  22. ^ Кауфман, Кеннет Дж; Пракаш, Пурушартх; Эдвардс, Джереми С. (октябрь 2003 г.). «Достижения в анализе баланса потоков». Современное мнение в области биотехнологии . 14 (5): 491–496. doi : 10.1016/j.copbio.2003.08.001 . ПМИД   14580578 .
  23. ^ Нам, Х; Льюис, штат Невада; Лерман, Дж. А.; Ли, Д.Х.; Чанг, РЛ; Ким, Д; Палссон, Б.О. (31 августа 2012 г.). «Сетевой контекст и отбор в эволюции специфичности фермента» . Наука . 337 (6098): 1101–4. Бибкод : 2012Sci...337.1101N . дои : 10.1126/science.1216861 . ПМК   3536066 . ПМИД   22936779 .
  24. ^ Кракауэр, округ Колумбия; Плоткин, Дж. Б. (5 февраля 2002 г.). «Избыточность, антиизбыточность и надежность геномов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1405–9. Бибкод : 2002PNAS...99.1405K . дои : 10.1073/pnas.032668599 . ПМК   122203 . ПМИД   11818563 .
  25. ^ Таверна, DM; Гольдштейн, РА (18 января 2002 г.). «Почему белки настолько устойчивы к мутациям сайтов?». Журнал молекулярной биологии . 315 (3): 479–84. дои : 10.1006/jmbi.2001.5226 . ПМИД   11786027 .
  26. ^ Токурики, Н; Тауфик, Д.С. (октябрь 2009 г.). «Эффекты стабильности мутаций и эволюции белков». Современное мнение в области структурной биологии . 19 (5): 596–604. дои : 10.1016/j.sbi.2009.08.003 . ПМИД   19765975 .
  27. ^ Мейергуз, Л; Кляйнберг, Дж; Элбер, Р. (10 июля 2007 г.). «Сеть потока последовательностей между белковыми структурами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (28): 11627–32. Бибкод : 2007PNAS..10411627M . дои : 10.1073/pnas.0701393104 . ЧВК   1913895 . ПМИД   17596339 .
  28. ^ Карплюс, М. (17 июня 2011 г.). «За схемой складной воронки». Химическая биология природы . 7 (7): 401–4. дои : 10.1038/nchembio.565 . ПМИД   21685880 .
  29. ^ Токурики, Н; Стричер, Ф; Шимковиц, Дж; Серрано, Л; Тауфик, Д.С. (22 июня 2007 г.). «Эффекты стабильности белковых мутаций, по-видимому, универсальны». Журнал молекулярной биологии . 369 (5): 1318–32. дои : 10.1016/j.jmb.2007.03.069 . ПМИД   17482644 . S2CID   24638570 .
  30. ^ Шахнович, Б.Е.; Дела, Е; Делизи, К; Шахнович, Э. (март 2005 г.). «Структура белка и история эволюции определяют топологию пространства последовательностей» . Геномные исследования . 15 (3): 385–92. arXiv : q-bio/0404040 . дои : 10.1101/гр.3133605 . ПМК   551565 . ПМИД   15741509 .
  31. ^ Монселье, Э; Чити, Ф (август 2007 г.). «Предотвращение амилоидной агрегации как движущая сила эволюции белков» . Отчеты ЭМБО . 8 (8): 737–42. дои : 10.1038/sj.embor.7401034 . ПМК   1978086 . ПМИД   17668004 .
  32. ^ Финк, А.Л. (1998). «Агрегация белков: складчатые агрегаты, тельца включения и амилоид» . Складывание и дизайн . 3 (1): Р9–23. дои : 10.1016/s1359-0278(98)00002-9 . ПМИД   9502314 .
  33. ^ Ричардсон, Дж. С.; Ричардсон, округ Колумбия (5 марта 2002 г.). «Природные бета-белки используют негативный дизайн, чтобы избежать агрегации от края до края» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (5): 2754–9. Бибкод : 2002PNAS...99.2754R . дои : 10.1073/pnas.052706099 . ПМК   122420 . ПМИД   11880627 .
  34. ^ Мюллер М.М., Эллисон Дж.Р., Хондилоккул Н., Гайон Л., Каст П., ван Гюнстерен В.Ф., Марлиер П., Хилверт Д. (2013). «Направленная эволюция модельного первичного фермента дает представление о развитии генетического кода» . ПЛОС Генетика . 9 (1): e1003187. дои : 10.1371/journal.pgen.1003187 . ПМЦ   3536711 . ПМИД   23300488 . Значок открытого доступа
  35. ^ Фирнберг, Э; Остермайер, М. (август 2013 г.). «Генетический код ограничивает, но облегчает дарвиновскую эволюцию» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (15): 7420–8. дои : 10.1093/нар/gkt536 . ПМЦ   3753648 . ПМИД   23754851 .
  36. ^ Jump up to: а б Лага, Муния; Ботма, Жак П.; Левин, Майкл (2012). «Механизмы точности транскрипции в развитии животных» . Тенденции в генетике . 28 (8): 409–416. дои : 10.1016/j.tig.2012.03.006 . ПМЦ   4257495 . ПМИД   22513408 .
  37. ^ Перри, Майкл В.; Беттигер, Алистер Н.; Ботма, Жак П.; Левин, Майкл (2010). «Теневые усилители повышают устойчивость гаструляции дрозофилы» . Современная биология . 20 (17): 1562–1567. дои : 10.1016/j.cub.2010.07.043 . ПМЦ   4257487 . ПМИД   20797865 .
  38. ^ Цайтлингер, Юлия; Старк, Александр; Келлис, Манолис; Хонг, Чжон Ву; Нечаев Сергей; Адельман, Карен; Левин, Майкл; Янг, Ричард А. (11 ноября 2007 г.). «Задержка РНК-полимеразы в генах контроля развития у эмбриона Drosophila melanogaster» . Природная генетика . 39 (12): 1512–1516. дои : 10.1038/ng.2007.26 . ПМЦ   2824921 . ПМИД   17994019 .
  39. ^ Ниен, Чунг-И; Лян, Сяо-Лань; Мясник, Стивен; Сунь, Юцзя; Фу, Шэнбо; Гоча, Тензин; Киров, Николай; Манак, Дж. Роберт; Рашлоу, Кристина; Барш, Грегори С. (20 октября 2011 г.). «Временная координация генных сетей Зельды в раннем эмбрионе дрозофилы» . ПЛОС Генетика . 7 (10): e1002339. дои : 10.1371/journal.pgen.1002339 . ПМК   3197689 . ПМИД   22028675 .
  40. ^ Мората, Хинес; Риполь, Педро (1975). «Протоколы: мутанты дрозофилы, автономно влияющие на скорость деления клеток». Биология развития . 42 (2): 211–221. дои : 10.1016/0012-1606(75)90330-9 . ПМИД   1116643 .
  41. ^ Клаверия, Кристина; Джовинаццо, Джованна; Сьерра, Росио; Торрес, Мигель (10 июля 2013 г.). «Конкуренция эндогенных клеток, управляемая Myc, у ранних эмбрионов млекопитающих». Природа . 500 (7460): 39–44. Бибкод : 2013Природа.500...39C . дои : 10.1038/nature12389 . ПМИД   23842495 . S2CID   4414411 .
  42. ^ Санчо, Маргарида; Ди-Грегорио, Аида; Джордж, Нэнси; Поцци, Сара; Санчес, Хуан Мигель; Пернауте, Барбара; Родригес, Тристан А. (2013). «Конкурентные взаимодействия уничтожают непригодные эмбриональные стволовые клетки в начале дифференцировки» . Развивающая клетка . 26 (1): 19–30. дои : 10.1016/j.devcel.2013.06.012 . ПМЦ   3714589 . ПМИД   23867226 .
  43. ^ Сюн, Фэнчжу; Тентнер, Андреа Р.; Хуан, Пэн; Гелас, Арно; Мосалиганти, Кишор Р.; Суэ, Лиди; Ранну, Николас; Суинберн, Ян А.; Обхольцер, Николаус Д.; Каугилл, Пол Д.; Шир, Александр Ф. (2013). «Указанная сортировка нейронных предшественников для формирования четких доменов после шумной передачи сигналов «Тсс»» . Клетка . 153 (3): 550–561. дои : 10.1016/j.cell.2013.03.023 . ПМЦ   3674856 . ПМИД   23622240 .
  44. ^ Акиеда, Юки; Огамино, Сёхей; Фуруиэ, Хиронобу; Ишитани, Шизука; Акиёси, Рютаро; Ногами, Дзюмпей; Масуда, Такамаса; Симидзу, Нобуюки; Окава, Ясуюки; Ишитани, Тору (17 октября 2019 г.). «Клеточная конкуренция корректирует шумные градиенты морфогена Wnt для достижения надежного формирования паттерна у эмбрионов рыбок данио» . Природные коммуникации . 10 (1): 4710. Бибкод : 2019NatCo..10.4710A . дои : 10.1038/s41467-019-12609-4 . ПМК   6797755 . ПМИД   31624259 .
  45. ^ Кесаван, Гокул; Ганс, Стефан; Брэнд, Майкл (2019). «Пластичность судеб клеток, адгезия и сортировка клеток дополняют друг друга, устанавливают четкую границу между средним и задним мозгом» (PDF) . биоRxiv . 147 (11). дои : 10.1101/857870 . ПМИД   32439756 .
  46. ^ Эльдар, Авигдор; Розин, Далия; Шило, Бен-Цион; Баркай, Наама (2003). «Самоусиливающаяся деградация лигандов лежит в основе устойчивости градиентов морфогена» . Развивающая клетка . 5 (4): 635–646. дои : 10.1016/S1534-5807(03)00292-2 . ПМИД   14536064 .
  47. ^ Ибаньес, Марта; Бельмонте, Хуан Карлос Исписуа (25 марта 2008 г.). «Теоретические и экспериментальные подходы к пониманию градиентов морфогена» . Молекулярная системная биология . 4 (1): 176. doi : 10.1038/msb.2008.14 . ПМК   2290935 . ПМИД   18364710 .
  48. ^ Эльдар, Авигдор; Дорфман, Руслан; Вайс, Дэниел; Эш, Хилари; Шило, Бен-Цион; Баркай, Наама (сентябрь 2002 г.). «Надежность градиента морфогена BMP в формировании эмбрионального паттерна дрозофилы». Природа . 419 (6904): 304–308. Бибкод : 2002Natur.419..304E . дои : 10.1038/nature01061 . ПМИД   12239569 . S2CID   4397746 .
  49. ^ Генихович, Григорий; Фрид, Патрик; Прюнстер, М. Мандела; Шинко, Йоханнес Б.; Жиль, Анна Ф.; Фредман, Дэвид; Мейер, Карин; Ибер, Дагмар; Технау, Ульрих (2015). «Создание осевого паттерна с помощью BMP: Cnidarian Network выявляет эволюционные ограничения» . Отчеты по ячейкам . 10 (10): 1646–1654. дои : 10.1016/j.celrep.2015.02.035 . ПМК   4460265 . ПМИД   25772352 .
  50. ^ Аль-Асафен, Хадель; Бандодкар, Прасад У.; Каррел-Ноэль, София; Ривз, Грегори Т. (19 августа 2019 г.). «Надежность градиента дорсального морфогена в зависимости от дозировки морфогена» (PDF) . дои : 10.1101/739292 . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  51. ^ Масел Дж. Сигал ML (2009). «Надежность: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. дои : 10.1016/j.tig.2009.07.005 . ПМК   2770586 . ПМИД   19717203 .
  52. ^ Уилке, Колорадо; Ван, Дж.Л.; Офрия, К; Ленский, Р.Э.; Адами, К. (19 июля 2001 г.). «Эволюция цифровых организмов с высокой скоростью мутаций приводит к выживанию самых плоских» (PDF) . Природа . 412 (6844): 331–3. Бибкод : 2001Natur.412..331W . дои : 10.1038/35085569 . ПМИД   11460163 . S2CID   1482925 .
  53. ^ Ван Дейк; Ван Моурик, Саймон; Ван Хэм, Руланд CHJ; и др. (2012). «Мутационная устойчивость сетей регуляции генов» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e30591. Бибкод : 2012PLoSO...730591V . дои : 10.1371/journal.pone.0030591 . ПМК   3266278 . ПМИД   22295094 . Значок открытого доступа
  54. ^ ван Нимвеген Э., Кратчфилд Дж. П., Хайнен М. (1999). «Нейтральная эволюция мутационной устойчивости» . ПНАС . 96 (17): 9716–9720. arXiv : adap-org/9903006 . Бибкод : 1999PNAS...96.9716V . дои : 10.1073/pnas.96.17.9716 . ПМК   22276 . ПМИД   10449760 .
  55. ^ Монтвилл Р., Фруассар Р., Ремолд С.К., Тенайон О., Тернер П.Е. (2005). «Эволюция мутационной устойчивости РНК-вируса» . ПЛОС Биология . 3 (11): 1939–1945. doi : 10.1371/journal.pbio.0030381 . ПМЦ   1275523 . ПМИД   16248678 . Значок открытого доступа
  56. ^ Мэйсел Дж., Моэн Х.; Моэн (2007). «Мутации, приводящие к потере способности к споруляции у Bacillus subtilis, достаточно часты, чтобы способствовать генетической канализации» . Генетика . 175 (1): 453–457. doi : 10.1534/genetics.106.065201 . ПМК   1775008 . ПМИД   17110488 .
  57. ^ Jump up to: а б Блум, Джей Ди; Лу, З; Чен, Д; Раваль, А; Вентурелли, ОС; Арнольд, FH (17 июля 2007 г.). «Эволюция способствует устойчивости белков к мутациям в достаточно больших популяциях» . БМК Биология . 5 : 29. arXiv : 0704.1885 . Бибкод : 2007arXiv0704.1885B . дои : 10.1186/1741-7007-5-29 . ЧВК   1995189 . ПМИД   17640347 . Значок открытого доступа
  58. ^ Jump up to: а б Берштейн, Шимон; Гольдин, Корина; Тауфик, Дэн С. (июнь 2008 г.). «Интенсивные нейтральные дрейфы дают надежные и способные к развитию консенсусные белки». Журнал молекулярной биологии . 379 (5): 1029–1044. дои : 10.1016/j.jmb.2008.04.024 . ПМИД   18495157 .
  59. ^ Компакт-диск Мейкледжона, Хартл Д.Л. (2002). «Единый режим канализации». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (10): 468–473. дои : 10.1016/s0169-5347(02)02596-x .
  60. ^ Ансель Л.В., Фонтана В. (2000). «Пластичность, эволюционность и модульность РНК». Журнал экспериментальной зоологии . 288 (3): 242–283. CiteSeerX   10.1.1.43.6910 . doi : 10.1002/1097-010X(20001015)288:3<242::AID-JEZ5>3.0.CO;2-O . ПМИД   11069142 .
  61. ^ Сёллёси Г.Ю., Дереньи I (2009). «Конгруэнтная эволюция генетической и экологической устойчивости микро-РНК». Молекулярная биология и эволюция . 26 (4): 867–874. arXiv : 0810.2658 . дои : 10.1093/molbev/msp008 . ПМИД   19168567 . S2CID   8935948 .
  62. ^ Вагнер Г.П., Бут Г., Багери-Чайчян Х. (1997). «Популяционно-генетическая теория канализации». Эволюция . 51 (2): 329–347. дои : 10.2307/2411105 . JSTOR   2411105 . ПМИД   28565347 .
  63. ^ Ленер Б. (2010). «Гены придают дрожжам устойчивость, аналогичную экологическим, стохастическим и генетическим возмущениям» . ПЛОС ОДИН . 5 (2): 468–473. Бибкод : 2010PLoSO...5.9035L . дои : 10.1371/journal.pone.0009035 . ПМЦ   2815791 . ПМИД   20140261 . Значок открытого доступа
  64. ^ Jump up to: а б Драги, Джереми А.; Парсонс, Тодд Л.; Вагнер, Гюнтер П.; Плоткин, Джошуа Б. (2010). «Мутационная устойчивость может облегчить адаптацию» . Природа . 463 (7279): 353–5. Бибкод : 2010Natur.463..353D . дои : 10.1038/nature08694 . ПМК   3071712 . ПМИД   20090752 .
  65. ^ Jump up to: а б Вагнер, А. (2008). «Надежность и возможность развития: разрешенный парадокс» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1630): 91–100. дои : 10.1098/rspb.2007.1137 . JSTOR   25249473 . ПМК   2562401 . ПМИД   17971325 .
  66. ^ Масел Дж., Троттер М.В. (2010). «Надежность и развиваемость» . Тенденции в генетике . 26 (9): 406–414. дои : 10.1016/j.tig.2010.06.002 . ПМК   3198833 . ПМИД   20598394 .
  67. ^ Jump up to: а б Алдана; Баллеза, Э; Кауфман, С; Ресендиз, О; и др. (2007). «Надежность и эволюционность генетических регуляторных сетей». Журнал теоретической биологии . 245 (3): 433–448. Бибкод : 2007JThBi.245..433A . дои : 10.1016/j.jtbi.2006.10.027 . ПМИД   17188715 .
  68. ^ Эбнер, Марк; Шеклтон, Марк; Шипман, Роб (2001). «Как нейтральные сети влияют на эволюционность». Сложность . 7 (2): 19–33. Бибкод : 2001Cmplx...7b..19E . дои : 10.1002/cplx.10021 .
  69. ^ Бабаджиде; Хофакер, Иллинойс; Сиппл, MJ; Стадлер, ПФ; и др. (1997). «Нейтральные сети в белковом пространстве: вычислительное исследование, основанное на основанных на знаниях потенциалах средней силы» . Складывание и дизайн . 2 (5): 261–269. дои : 10.1016/s1359-0278(97)00037-0 . ПМИД   9261065 .
  70. ^ ван Нимвеген и Кратчфилд (2000). «Метастабильная эволюционная динамика: преодоление барьеров приспособленности или бегство нейтральными путями?». Бюллетень математической биологии . 62 (5): 799–848. arXiv : adap-org/9907002 . дои : 10.1006/bulm.2000.0180 . ПМИД   11016086 . S2CID   17930325 .
  71. ^ Килиберти; и др. (2007). «Инновации и надежность сложных регуляторных генных сетей» . Труды Национальной академии наук США . 104 (34): 13591–13596. Бибкод : 2007PNAS..10413591C . дои : 10.1073/pnas.0705396104 . ЧВК   1959426 . ПМИД   17690244 .
  72. ^ Андреас Вагнер (2008). «Нейтрализм и селекционизм: сетевое примирение» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 9 (12): 965–974. дои : 10.1038/nrg2473 . ПМИД   18957969 . S2CID   10651547 .
  73. ^ Рэджон, Э.; Мазель, Дж. (18 января 2013 г.). «Компенсаторная эволюция и истоки инноваций» . Генетика . 193 (4): 1209–1220. дои : 10.1534/genetics.112.148627 . ПМК   3606098 . ПМИД   23335336 .
  74. ^ Цвести; и др. (2006). «Стабильность белка способствует развитию» . Труды Национальной академии наук . 103 (15): 5869–74. Бибкод : 2006PNAS..103.5869B . дои : 10.1073/pnas.0510098103 . ПМЦ   1458665 . ПМИД   16581913 .
  75. ^ Уоддингтон CH (1957). Стратегия генов . Джордж Аллен и Анвин.
  76. ^ Мазель, Дж. (30 декабря 2005 г.). «Загадочные генетические вариации обогащены потенциальными адаптациями» . Генетика . 172 (3): 1985–1991. дои : 10.1534/genetics.105.051649 . ПМЦ   1456269 . ПМИД   16387877 .
  77. ^ Мазель, Дж. (30 сентября 2013 г.). «Вопросы и ответы: Эволюционная емкость» . БМК Биология . 11 :103. дои : 10.1186/1741-7007-11-103 . ПМЦ   3849687 . ПМИД   24228631 . Значок открытого доступа
  78. ^ Бьянко, Симона (01 апреля 2022 г.). «Искусственный интеллект: лучший друг биоинженеров». ОБЩ Биотехнология . 1 (2). Мэри Энн Либерт : 140–141. doi : 10.1089/genbio.2022.29027.sbi . ISSN   2768-1572 . S2CID   248313305 .
  79. ^ Вайшнав Э.Д., де Бур К.Г., Молине Дж., Яссур М., Фан Л., Адиконис Х, Томпсон Д.А., Левин Дж.З., Кубильос Ф.А., Регев А. (март 2022 г.). «Эволюция, эволюционность и инженерия генной регуляторной ДНК» . Природа . 603 (7901): 455–463. Бибкод : 2022Природа.603..455В . дои : 10.1038/s41586-022-04506-6 . ПМЦ   8934302 . PMID   35264797 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Robustness_(evolution)&oldid=1209237627"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: dff93670191c94802585ccdd2274ab19__1708460100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/df/19/dff93670191c94802585ccdd2274ab19.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Robustness (evolution) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)