Эволюционная емкость

Эволюционная емкость — это накопление и высвобождение изменений, точно так же, как электрические конденсаторы накапливают и высвобождают заряд. Живые системы устойчивы к мутациям. Это означает, что живые системы накапливают генетические вариации , не оказывая при этом фенотипического эффекта. Но когда система нарушается (возможно, из-за стресса), устойчивость нарушается, а вариации оказывают фенотипическое воздействие и подвергаются всей силе естественного отбора . Эволюционный конденсатор — это механизм молекулярного переключения, который может «переключать» генетические вариации между скрытым и выявленным состояниями. ^{[ 1 ]} Если какое-то подмножество вновь обнаруженных вариаций является адаптивным, оно закрепляется в результате генетической ассимиляции . После этого остальные вариации, большая часть которых, предположительно, вредны, могут быть отключены, оставив популяцию с недавно развившимся полезным признаком, но без долгосрочных недостатков. Чтобы эволюционная способность увеличивала возможность эволюции таким образом, скорость переключения не должна превышать временную шкалу генетической ассимиляции. ^{[ 2 ]}

Этот механизм позволит быстро адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Скорость переключения может быть функцией стресса, из-за чего генетические вариации с большей вероятностью будут влиять на фенотип в те моменты, когда они, скорее всего, будут полезны для адаптации. Кроме того, сильно вредные вариации могут быть удалены, находясь в частично загадочном состоянии, поэтому оставшиеся загадочные вариации с большей вероятностью будут адаптивными, чем случайные мутации. ^{[ 3 ]} Емкость может помочь пересечь «долины» фитнес-ландшафта , где комбинация двух мутаций будет полезна, хотя каждая из них сама по себе вредна. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

В настоящее время нет единого мнения о том, в какой степени емкость может способствовать эволюции природных популяций. Возможность эволюционной емкости считается частью расширенного эволюционного синтеза . ^{[ 5 ]}

Переключатели, которые включают и выключают устойчивость к фенотипическим, а не генетическим вариациям, не соответствуют емкостной аналогии, поскольку их присутствие не приводит к накоплению вариаций с течением времени. Вместо этого их назвали фенотипическими стабилизаторами. ^{[ 6 ]}

Ферментная распущенность

Помимо собственной реакции, многие ферменты осуществляют побочные реакции. ^{[ 7 ]} Аналогично, связывающие белки могут проводить некоторую часть своего времени связанными с нецелевыми белками. Эти реакции или взаимодействия могут не иметь никакого значения для текущей приспособленности , но в изменившихся условиях могут стать отправной точкой для адаптивной эволюции. ^{[ 8 ]} Например, несколько мутаций в гене устойчивости к антибиотикам B-лактамазы вызывают устойчивость к цефотаксиму , но не влияют на устойчивость к ампициллину . ^{[ 9 ]} В популяциях, подвергающихся воздействию только ампициллина, такие мутации могут присутствовать у меньшинства членов, поскольку здесь нет затрат на приспособленность (т.е. они находятся в нейтральной сети ). Это представляет собой загадочную генетическую вариацию, поскольку, если популяция впервые подвергнется воздействию цефотаксима, представители меньшинства проявят некоторую устойчивость.

Сопровождающие

Шапероны помогают в сворачивании белка . Необходимость правильного сворачивания белков является большим ограничением для эволюции белковых последовательностей . Было высказано предположение, что присутствие шаперонов может, обеспечивая дополнительную устойчивость к ошибкам сворачивания, позволить исследовать больший набор генотипов. Когда шапероны перегружены работой во время экологического стресса, это может «включить» ранее загадочные генетические вариации. ^{[ 10 ]}

Hsp90

Гипотеза о том, что шапероны могут действовать как эволюционные конденсаторы, тесно связана с белком теплового шока Hsp90 . Когда у плодовой мухи Drosophila melanogaster снижается уровень экспрессии Hsp90 , наблюдается широкий спектр различных фенотипов, идентичность которых зависит от генетического фона. ^{[ 10 ]} Кроме того, недавнее исследование модельного насекомого, красного мучного жука Tribolium castaneum , показало, что нарушение Hsp90 выявило новый фенотип, фенотип с уменьшенными глазами, который стабильно наследовался без дальнейшего ингибирования HSP90 ( https://doi.org/10.1101/ 690727 ). Считалось, что это доказывает, что новые фенотипы зависят от ранее существовавших загадочных генетических вариаций, которые были только что обнаружены. Более поздние данные позволяют предположить, что эти данные могут быть объяснены новыми мутациями, вызванными реактивацией формально дремлющих мобильных элементов . ^{[ 11 ]} Однако этот вывод относительно мобильных элементов может зависеть от сильной природы нокдауна Hsp90, использованного в этом эксперименте. ^{[ 12 ]}

ГроЭЛ

Перепроизводство GroEL в Escherichia coli увеличивает устойчивость к мутациям . ^{[ 13 ]} Это может увеличить эволюционность . ^{[ 14 ]}

Дрожжевой прион [PSI+]

Sup35p — это дрожжевой белок, участвующий в распознавании стоп-кодонов и вызывающий правильную остановку трансляции на концах белков. Sup35p существует в нормальной форме ([psi-]) и прионной форме ([PSI+]). Когда присутствует [PSI+], это истощает количество обычного доступного Sup35p. В результате частота ошибок, при которых трансляция продолжается за пределами стоп-кодона, увеличивается с примерно 0,3% до примерно 1%. ^{[ 15 ]}

Это может привести к разным темпам роста, а иногда и к разной морфологии у совпадающих штаммов [PSI+] и [psi-] в различных стрессовых условиях. ^{[ 16 ]} Иногда штамм [PSI+] растет быстрее, иногда [пси-]: это зависит от генетического фона штамма, что позволяет предположить, что [PSI+] использует уже существующие загадочные генетические вариации. Математические модели предполагают, что [PSI+] мог эволюционировать как эволюционный конденсатор, способствующий развитию . ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

[PSI+] чаще появляется в ответ на стресс окружающей среды. ^{[ 19 ]} У дрожжей больше исчезновений стоп-кодонов происходит в пределах рамки считывания , имитируя эффекты [PSI+], чем можно было бы ожидать на основе ошибки мутации или чем наблюдается у других таксонов, которые не образуют прион [PSI+]. ^{[ 20 ]} Эти наблюдения согласуются с тем, что [PSI+] действует как эволюционный конденсатор в дикой природе.

Подобное кратковременное увеличение частоты ошибок может возникнуть внезапно в отсутствие «виджета», такого как [PSI+]. ^{[ 21 ]} Основное преимущество виджета, подобного [PSI+], состоит в том, чтобы облегчить последующую эволюцию с более низким уровнем ошибок после того, как произошла генетическая ассимиляция. ^{[ 22 ]}

Генные нокауты

Нокаут генов можно использовать для идентификации новых генов или геномных областей, которые действуют как эволюционные конденсаторы. Когда ген нокаутирован и его удаление обнаруживает фенотипические вариации, которые ранее не наблюдались, этот ген функционирует как фенотипический конденсатор. Если какая-либо вариация является адаптивной, она действует как эволюционный конденсатор.

Фруктовые мушки

Дефицит по меньшей мере 15 различных генов обнаруживает загадочные вариации морфологии крыльев у Drosophila melanogaster . Хотя некоторые изменения, выявленные этими нокаутами, вредны, другие изменения оказывают относительно незначительное влияние на аэродинамику и могут даже улучшить летные способности человека. ^{[ 23 ]}

Дрожжи

У дрожжей нокаут определенных генов, регулирующих хроматин , увеличивает различия в экспрессии между видами дрожжей. Большая часть изменений в экспрессии белка обусловлена транс- эффектами, что указывает на то, что трансрегуляторные процессы активно участвуют в канализации . В отличие от регуляторов хроматина, удаление генов, кодирующих метаболические ферменты, не оказывает постоянного влияния на разницу в экспрессии между видами: нокауты различных ферментов либо увеличивают, либо уменьшают, либо существенно не влияют на разницу в экспрессии. ^{[ 24 ]}

Более широкие нокаутные выборки дрожжей выявили по меньшей мере 300 генов, отсутствие которых увеличивает морфологические различия между особями дрожжей. Эти конденсаторные гены преимущественно занимают несколько ключевых доменов в онтологии генов , включая организацию хромосом и целостность ДНК, удлинение РНК , модификацию белка , клеточный цикл и реакцию на такие стимулы, как стресс. В более общем смысле, конденсаторные гены, вероятно, экспрессируют белки, которые действуют как сетевые концентраторы в интерактоме клетки и в сети синтетическо-летальных взаимодействий. Уверенность в том, что конкретный ген действует как фенотипический конденсатор, коррелирует с количеством белок-белковых взаимодействий, наблюдаемых для экспрессируемого им белка. Однако белки с наибольшим количеством взаимодействий имеют пониженную фенотипическую емкость, возможно, из-за увеличения дупликации областей, кодирующих эти белки в геноме, что снижает эффект одиночного нокаута.

Гены конденсаторов с меньшей вероятностью будут иметь паралоги в других частях генома; большинство конденсаторов, идентифицированных у дрожжей, являются либо одноэлементными генами, либо имеют исторические паралоги, от которых они существенно отличаются с точки зрения экспрессии. Одиночные и повторяющиеся конденсаторы в основном демонстрируют непересекающееся поведение в интерактоме. Одиночные конденсаторы чаще всего являются частью сильно взаимосвязанных комплексов (таких как медиаторный комплекс ), тогда как дублирующие конденсаторы более тесно связаны и имеют тенденцию взаимодействовать с несколькими большими комплексами. Онтологии генов одиночных и дублирующих конденсаторов также заметно различаются. Одиночные конденсаторы сосредоточены в категориях поддержания и организации ДНК, реакции на стимулы, а также транскрипции и локализации РНК, тогда как дублирующие конденсаторы сосредоточены в категориях белкового метаболизма и эндоцитоза . ^{[ 25 ]}

Резервирование

Механизм фенотипических конденсаторных генов у дрожжей, по-видимому, тесно связан с модальностями функциональной избыточности на различных уровнях генома. Кодирующие области, необходимые для синтеза ключевых белков, не имеющих паралогов в других частях генома, при удалении становятся летальными. И наоборот, кодирующие области со многими паралогами или сильно экспрессируемыми паралогами оказывают минимальное влияние на общую экспрессию (особенно трансрегуляторную экспрессию) при удалении. Как одиночные, так и дублирующие конденсаторы в значительной степени представляют собой случаи неполной функциональной избыточности; дифференциально экспрессируемые паралоги дублирующихся конденсаторов продолжают некоторую функциональность исходного гена, а комплексы межбелкового взаимодействия, в которых находятся одноэлементные конденсаторы, в значительной степени демонстрируют перекрывающуюся функциональность. В общем, фенотипические конденсаторы, идентифицированные по нокаутам у дрожжей, представляют собой гены, экспрессирующиеся в нескольких ключевых регуляторных областях, которые, хотя и не летальны при удалении, не обладают достаточной избыточностью для поддержания полной функциональности. Концепция функциональной избыточности также может быть связана с большим количеством синтетическо-летальных взаимодействий, в которых участвуют конденсаторные гены. Когда функциональность гена возобновляется паралогом или функциональным аналогом, его удаление по своей сути не является летальным, однако когда ген и ее избыточность удаляется, результат – летальность.

Симуляторы

Компьютерное моделирование нокаутов в сложных сетях взаимодействия генов продемонстрировало, что многие, а возможно, и все экспрессированные гены обладают потенциалом обнаруживать те или иные фенотипические вариации при удалении, и что ранее идентифицированные гены-конденсаторы являются просто особенно яркими примерами. Таким образом, емкость — это просто особенность сложных генных сетей, возникающая в связи с канализацией. ^{[ 26 ]}

Факультативный секс

Рецессивные мутации можно считать загадочными, если они преимущественно присутствуют у гетерозигот, а не у гомозигот. Факультативный секс , который принимает форму эгоизма, может действовать как эволюционный конденсатор в преимущественно бесполой популяции, создавая гомозигот. ^{[ 27 ]} Факультативный пол, принимающий форму ауткроссинга, может действовать как эволюционный конденсатор, разрушая комбинации аллелей с фенотипическими эффектами, которые обычно компенсируются. ^{[ 28 ]}

См. также

Ссылки

^ Мазель, Дж. (30 сентября 2013 г.). «Вопросы и ответы: Эволюционная емкость» . БМК Биология . 11 :103. дои : 10.1186/1741-7007-11-103 . ПМЦ 3849687 . ПМИД 24228631 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ким Ю (2007). «Скорость адаптивных пиковых сдвигов с частичной генетической устойчивостью» . Эволюция . 61 (8): 1847–1856. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x . ПМИД 17683428 . S2CID 13150906 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мазель, Джоанна (март 2006 г.). «Загадочные генетические вариации обогащены потенциалом адаптации» . Генетика . 172 (3): 1985–1991. дои : 10.1534/genetics.105.051649 . ПМЦ 1456269 . ПМИД 16387877 .
^ Троттер, Мередит В .; Вайсман, Дэниел Б.; Петерсон, Грант И.; Пек, Кайла М.; Мазель, Джоанна (декабрь 2014 г.). «Загадочные генетические вариации могут сделать «неуменьшаемую сложность» распространенным способом адаптации в половых популяциях» . Эволюция . 68 (12): 3357–3367. дои : 10.1111/evo.12517 . ПМК 4258170 . ПМИД 25178652 .
^ Пильуччи, Массимо (2007). «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» . Эволюция . 61 (12): 2743–2749. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x . ПМИД 17924956 . S2CID 2703146 .
^ Мазель Дж ; Сигал МЛ (2009). «Надежность: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. дои : 10.1016/j.tig.2009.07.005 . ПМК 2770586 . ПМИД 19717203 .
^ Мохамед, МФ; Холлфельдер, Ф. (январь 2013 г.). «Эффективная перекрестная каталитическая распущенность ферментов, катализирующих перенос фосфорила». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Белки и протеомика . 1834 (1): 417–24. дои : 10.1016/j.bbapap.2012.07.015 . ПМИД 22885024 .
^ О'Брайен, Пи Джей; Хершлаг, Д. (апрель 1999 г.). «Каталитическая распущенность и эволюция новых ферментативных активностей» . Химия и биология . 6 (4): Р91–Р105. дои : 10.1016/s1074-5521(99)80033-7 . ПМИД 10099128 .
^ Мацумура, я; Эллингтон, AD (12 января 2001 г.). «In vitro эволюция бета-глюкуронидазы в бета-галактозидазу происходит через неспецифические промежуточные соединения». Журнал молекулярной биологии . 305 (2): 331–9. дои : 10.1006/jmbi.2000.4259 . ПМИД 11124909 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Резерфорд С.Л., Линдквист С. (1998). «Hsp90 как конденсатор морфологической эволюции». Природа . 396 (6709): 336–342. Бибкод : 1998Natur.396..336R . дои : 10.1038/24550 . ПМИД 9845070 . S2CID 204996106 .
^ Спеккья V; Пьячентини Л; Тритто П; Фанти Л; Д'Алессандро Р; Палумбо Дж; Пимпинелли С; Член парламента Боззетти (2010). «Hsp90 предотвращает фенотипические вариации, подавляя мутагенную активность транспозонов». Природа . 463 (1): 662–665. Бибкод : 2010Natur.463..662S . дои : 10.1038/nature08739 . ПМИД 20062045 . S2CID 4429205 .
^ Вамси К. Гангараджу; Ханг Инь; Молли М. Вайнер; Цзяньцюань Ван; Сяо А Хуан; Хайфань Линь (2011). «Дрозофила Piwi участвует в подавлении фенотипических вариаций, опосредованном Hsp90» . Природная генетика . 43 (2): 153–158. дои : 10.1038/ng.743 . ПМЦ 3443399 . ПМИД 21186352 .
^ Марио А. Фарес; Марио Х. Руис-Гонсалес; Эндрю Мойя; Сантьяго Ф. Елена; Эладио Баррио (2002). «Эндосимбиотические бактерии: GroEL защищает от вредных мутаций» . Природа . 417 (6887): 398. Бибкод : 2002Nature.417..398F . дои : 10.1038/417398a . ПМИД 12024205 . S2CID 4368351 .
^ Нобухико Токурики; Дэн С. Тауфик (2009). «Сверхэкспрессия шаперонинов способствует генетической изменчивости и эволюции ферментов». Природа . 459 (7247): 668–673. Бибкод : 2009Natur.459..668T . дои : 10.1038/nature08009 . ПМИД 19494908 . S2CID 205216739 .
^ Фирузан М., Грант С.М., Дуарте Дж.А., Туите М.Ф. (1991). «Количественный анализ прочтения терминирующих кодонов у дрожжей с использованием нового анализа слияния генов». Дрожжи . 7 (2): 173–183. дои : 10.1002/да.320070211 . ПМИД 1905859 . S2CID 42869007 .
^ Истинный Х.Л., Линдквист С.Л. (2000). «Дрожжевой прион обеспечивает механизм генетической изменчивости и фенотипического разнообразия». Природа . 407 (6803): 477–483. Бибкод : 2000Natur.407..477T . дои : 10.1038/35035005 . ПМИД 11028992 . S2CID 4411231 .
^ Мазель Дж., Бергман А. (2003). «Эволюция свойств эволюционируемости дрожжевого приона [PSI +]». Эволюция . 57 (7): 1498–1512. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x . ПМИД 12940355 . S2CID 30954684 .
^ Ланкастер А.К., Бардилл Дж.П., Тру Х.Л., Масел Дж. (2010). «Скорость спонтанного появления дрожжевого приона PSI+ и ее влияние на эволюцию свойств эволюционируемости системы PSI+» . Генетика . 184 (2): 393–400. дои : 10.1534/genetics.109.110213 . ПМЦ 2828720 . ПМИД 19917766 .
^ Тайдмерс Дж., Мадариага М.Л., Линдквист С. (2008). Вайсман Дж. (ред.). «Переключение прионов в ответ на экологический стресс» . ПЛОС Биология . 6 (11): е294. doi : 10.1371/journal.pbio.0060294 . ПМК 2586387 . ПМИД 19067491 .
^ Джакомелли М., Хэнкок А.С., Масел Дж. (2007). «Преобразование 3'-UTR в кодирующие области» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 457–464. дои : 10.1093/molbev/msl172 . ПМК 1808353 . ПМИД 17099057 .
^ Нельсон, Пол; Мазель, Джоанна (октябрь 2018 г.). «Эволюционная емкость возникает спонтанно во время адаптации к изменениям окружающей среды» . Отчеты по ячейкам . 25 (1): 249–258. дои : 10.1016/j.celrep.2018.09.008 . ПМИД 30282033 .
^ Ланкастер, Алекс К.; Мазель, Джоанна (сентябрь 2009 г.). «Эволюция реверсивных переключателей в присутствии необратимых имитаторов» . Эволюция . 63 (9): 2350–2362. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00729.x . ПМК 2770902 . ПМИД 19486147 .
^ Кадзуо Такахаши (2013). «Множественные конденсаторы для естественной генетической изменчивости Drosophila melanogaster». Молекулярная экология . 22 (435): 1356–1365. дои : 10.1111/mec.12091 .
^ Итай Тирош; Шарон Рейхав; Надежда Сигал; Яэль Ассия; Наама Баркай (2010). «Регуляторы хроматина как конденсаторы межвидовых изменений в экспрессии генов» . Молекулярная системная биология . 6 (435): 435. doi : 10.1038/msb.2010.84 . ПМК 3010112 . ПМИД 21119629 .
^ Леви С.Ф., Сигал М.Л. (2008). Левченко А (ред.). «Сетевые концентраторы сдерживают изменения окружающей среды в Saccharomyces cerevisiae» . ПЛОС Биология . 6 (1): е264. doi : 10.1371/journal.pbio.0060264 . ПМК 2577700 . ПМИД 18986213 .
^ Бергман А., Сигал М.Л. (июль 2003 г.). «Эволюционная емкость как общая черта сложных генных сетей». Природа . 424 (6948): 549–552. Бибкод : 2003Natur.424..549B . дои : 10.1038/nature01765 . ПМИД 12891357 . S2CID 775036 .
^ Мэйсел Дж., Литтл Д.Н. (2011). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонально» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–322. дои : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . ПМК 3218209 . ПМИД 21888925 .
^ Линч М., Габриэль В. (1983). «Фенотипическая эволюция и партеногенез» . Американский натуралист (представлена рукопись). 122 (6): 745–764. дои : 10.1086/284169 . JSTOR 2460915 . S2CID 5505336 .

[1] Мазель, Дж. (30 сентября 2013 г.). «Вопросы и ответы: Эволюционная емкость» . БМК Биология . 11 :103. дои : 10.1186/1741-7007-11-103 . ПМЦ 3849687 . ПМИД 24228631 .

[Kim_2007-2] Перейти обратно: ^а ^б Ким Ю (2007). «Скорость адаптивных пиковых сдвигов с частичной генетической устойчивостью» . Эволюция . 61 (8): 1847–1856. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00166.x . ПМИД 17683428 . S2CID 13150906 .

[Masel_2006-3] Перейти обратно: ^а ^б Мазель, Джоанна (март 2006 г.). «Загадочные генетические вариации обогащены потенциалом адаптации» . Генетика . 172 (3): 1985–1991. дои : 10.1534/genetics.105.051649 . ПМЦ 1456269 . ПМИД 16387877 .

[4] Троттер, Мередит В .; Вайсман, Дэниел Б.; Петерсон, Грант И.; Пек, Кайла М.; Мазель, Джоанна (декабрь 2014 г.). «Загадочные генетические вариации могут сделать «неуменьшаемую сложность» распространенным способом адаптации в половых популяциях» . Эволюция . 68 (12): 3357–3367. дои : 10.1111/evo.12517 . ПМК 4258170 . ПМИД 25178652 .

[Pigliucci_2007-5] Пильуччи, Массимо (2007). «Нужен ли нам расширенный эволюционный синтез?» . Эволюция . 61 (12): 2743–2749. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00246.x . ПМИД 17924956 . S2CID 2703146 .

[6] Мазель Дж ; Сигал МЛ (2009). «Надежность: механизмы и последствия» . Тенденции в генетике . 25 (9): 395–403. дои : 10.1016/j.tig.2009.07.005 . ПМК 2770586 . ПМИД 19717203 .

[7] Мохамед, МФ; Холлфельдер, Ф. (январь 2013 г.). «Эффективная перекрестная каталитическая распущенность ферментов, катализирующих перенос фосфорила». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Белки и протеомика . 1834 (1): 417–24. дои : 10.1016/j.bbapap.2012.07.015 . ПМИД 22885024 .

[8] О'Брайен, Пи Джей; Хершлаг, Д. (апрель 1999 г.). «Каталитическая распущенность и эволюция новых ферментативных активностей» . Химия и биология . 6 (4): Р91–Р105. дои : 10.1016/s1074-5521(99)80033-7 . ПМИД 10099128 .

[9] Мацумура, я; Эллингтон, AD (12 января 2001 г.). «In vitro эволюция бета-глюкуронидазы в бета-галактозидазу происходит через неспецифические промежуточные соединения». Журнал молекулярной биологии . 305 (2): 331–9. дои : 10.1006/jmbi.2000.4259 . ПМИД 11124909 .

[Rutherford_98-10] Перейти обратно: ^а ^б Резерфорд С.Л., Линдквист С. (1998). «Hsp90 как конденсатор морфологической эволюции». Природа . 396 (6709): 336–342. Бибкод : 1998Natur.396..336R . дои : 10.1038/24550 . ПМИД 9845070 . S2CID 204996106 .

[11] Спеккья V; Пьячентини Л; Тритто П; Фанти Л; Д'Алессандро Р; Палумбо Дж; Пимпинелли С; Член парламента Боззетти (2010). «Hsp90 предотвращает фенотипические вариации, подавляя мутагенную активность транспозонов». Природа . 463 (1): 662–665. Бибкод : 2010Natur.463..662S . дои : 10.1038/nature08739 . ПМИД 20062045 . S2CID 4429205 .

[12] Вамси К. Гангараджу; Ханг Инь; Молли М. Вайнер; Цзяньцюань Ван; Сяо А Хуан; Хайфань Линь (2011). «Дрозофила Piwi участвует в подавлении фенотипических вариаций, опосредованном Hsp90» . Природная генетика . 43 (2): 153–158. дои : 10.1038/ng.743 . ПМЦ 3443399 . ПМИД 21186352 .

[13] Марио А. Фарес; Марио Х. Руис-Гонсалес; Эндрю Мойя; Сантьяго Ф. Елена; Эладио Баррио (2002). «Эндосимбиотические бактерии: GroEL защищает от вредных мутаций» . Природа . 417 (6887): 398. Бибкод : 2002Nature.417..398F . дои : 10.1038/417398a . ПМИД 12024205 . S2CID 4368351 .

[14] Нобухико Токурики; Дэн С. Тауфик (2009). «Сверхэкспрессия шаперонинов способствует генетической изменчивости и эволюции ферментов». Природа . 459 (7247): 668–673. Бибкод : 2009Natur.459..668T . дои : 10.1038/nature08009 . ПМИД 19494908 . S2CID 205216739 .

[15] Фирузан М., Грант С.М., Дуарте Дж.А., Туите М.Ф. (1991). «Количественный анализ прочтения терминирующих кодонов у дрожжей с использованием нового анализа слияния генов». Дрожжи . 7 (2): 173–183. дои : 10.1002/да.320070211 . ПМИД 1905859 . S2CID 42869007 .

[16] Истинный Х.Л., Линдквист С.Л. (2000). «Дрожжевой прион обеспечивает механизм генетической изменчивости и фенотипического разнообразия». Природа . 407 (6803): 477–483. Бибкод : 2000Natur.407..477T . дои : 10.1038/35035005 . ПМИД 11028992 . S2CID 4411231 .

[17] Мазель Дж., Бергман А. (2003). «Эволюция свойств эволюционируемости дрожжевого приона [PSI +]». Эволюция . 57 (7): 1498–1512. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00358.x . ПМИД 12940355 . S2CID 30954684 .

[18] Ланкастер А.К., Бардилл Дж.П., Тру Х.Л., Масел Дж. (2010). «Скорость спонтанного появления дрожжевого приона PSI+ и ее влияние на эволюцию свойств эволюционируемости системы PSI+» . Генетика . 184 (2): 393–400. дои : 10.1534/genetics.109.110213 . ПМЦ 2828720 . ПМИД 19917766 .

[19] Тайдмерс Дж., Мадариага М.Л., Линдквист С. (2008). Вайсман Дж. (ред.). «Переключение прионов в ответ на экологический стресс» . ПЛОС Биология . 6 (11): е294. doi : 10.1371/journal.pbio.0060294 . ПМК 2586387 . ПМИД 19067491 .

[20] Джакомелли М., Хэнкок А.С., Масел Дж. (2007). «Преобразование 3'-UTR в кодирующие области» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 457–464. дои : 10.1093/molbev/msl172 . ПМК 1808353 . ПМИД 17099057 .

[21] Нельсон, Пол; Мазель, Джоанна (октябрь 2018 г.). «Эволюционная емкость возникает спонтанно во время адаптации к изменениям окружающей среды» . Отчеты по ячейкам . 25 (1): 249–258. дои : 10.1016/j.celrep.2018.09.008 . ПМИД 30282033 .

[22] Ланкастер, Алекс К.; Мазель, Джоанна (сентябрь 2009 г.). «Эволюция реверсивных переключателей в присутствии необратимых имитаторов» . Эволюция . 63 (9): 2350–2362. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00729.x . ПМК 2770902 . ПМИД 19486147 .

[23] Кадзуо Такахаши (2013). «Множественные конденсаторы для естественной генетической изменчивости Drosophila melanogaster». Молекулярная экология . 22 (435): 1356–1365. дои : 10.1111/mec.12091 .

[24] Итай Тирош; Шарон Рейхав; Надежда Сигал; Яэль Ассия; Наама Баркай (2010). «Регуляторы хроматина как конденсаторы межвидовых изменений в экспрессии генов» . Молекулярная системная биология . 6 (435): 435. doi : 10.1038/msb.2010.84 . ПМК 3010112 . ПМИД 21119629 .

[25] Леви С.Ф., Сигал М.Л. (2008). Левченко А (ред.). «Сетевые концентраторы сдерживают изменения окружающей среды в Saccharomyces cerevisiae» . ПЛОС Биология . 6 (1): е264. doi : 10.1371/journal.pbio.0060264 . ПМК 2577700 . ПМИД 18986213 .

[26] Бергман А., Сигал М.Л. (июль 2003 г.). «Эволюционная емкость как общая черта сложных генных сетей». Природа . 424 (6948): 549–552. Бибкод : 2003Natur.424..549B . дои : 10.1038/nature01765 . ПМИД 12891357 . S2CID 775036 .

[27] Мэйсел Дж., Литтл Д.Н. (2011). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонально» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–322. дои : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . ПМК 3218209 . ПМИД 21888925 .

[28] Линч М., Габриэль В. (1983). «Фенотипическая эволюция и партеногенез» . Американский натуралист (представлена рукопись). 122 (6): 745–764. дои : 10.1086/284169 . JSTOR 2460915 . S2CID 5505336 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]