✖


Jump to content

Теория динамического энергетического баланса

динамического энергетического баланса ( DEB ) Теория — это формальная метаболическая теория , которая обеспечивает единую количественную основу для динамического описания аспектов метаболизма (энергетического и массового баланса) всех живых организмов на индивидуальном уровне, основанную на предположениях о поглощении, хранении и сохранении энергии. и использование различных веществ. [1] [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] Теория DEB придерживается строгих термодинамических принципов, руководствуется общепризнанными закономерностями, не является видовоспецифичной и связывает различные уровни биологической организации ( клетки , организмы и популяции ), как предписано энергетикой. [8] [9] [10] [11] Модели, основанные на теории DEB, были успешно применены к более чем 1000 видам с реальными приложениями, начиная от охраны природы, аквакультуры, общей экологии и экотоксикологии. [12] [13] (см. также коллекцию «Добавь моего питомца» ). Теория вносит вклад в теоретическую основу развивающейся области метаболической экологии .

Явность предположений и получаемые в результате предсказания позволяют проводить тестирование на широком спектре экспериментальных результатов на различных уровнях биологической организации. [1] [2] [8] [14] [15] Теория объясняет многие общие наблюдения, такие как зависимость определенных физиологических характеристик от размеров тела, и обеспечивает теоретическую основу широко используемого метода непрямой калориметрии. [4] [7] [8] [16] Несколько популярных эмпирических моделей являются частными случаями модели DEB или очень близкими численными аппроксимациями. [1] [16] [17]

Теоретическая основа

[ редактировать ]

Теория представляет простые механистические правила, которые описывают поглощение и распределение энергии (и питательных веществ), а также последствия для физиологической организации на протяжении жизненного цикла организма, включая взаимосвязь энергетики со старением и воздействием токсикантов. [1] [2] [4] [6] [8] Предположения теории DEB изложены явным образом, этот подход четко различает механизмы, связанные с внутри- и межвидовыми вариациями скорости метаболизма, а уравнения для потоков энергии выводятся математически в соответствии с принципами физики и простоты. [1] [2] [18] [19]

Краеугольными камнями теории являются:

  • сохранение массы , энергии и времени ,
  • Связь между площадью поверхности и объемом
  • стехиометрические ограничения на производство
  • организационное разобщение метаболических модулей (ассимиляция, диссипация, рост)
  • сильный и слабый гомеостаз (состав компартментов постоянен; состав организма постоянен при постоянстве пищи)
  • Субстрат(ы) из окружающей среды сначала преобразуются в резерв(ы) перед использованием для дальнейшего метаболизма.

Теория утверждает, что организм состоит из двух основных частей: (энергетического) запаса и структуры . Усвоение энергии пропорционально площади поверхности конструкции, а поддержание пропорционально ее объему. Резерв не требует обслуживания. Мобилизация энергии будет зависеть от относительного количества энергетического резерва и от взаимодействия между резервом и структурой. После мобилизации энергия разделяется на две ветви:

  • фиксированная пропорция (называемая каппа, κ) выделяется на рост (увеличение структурной массы) и поддержание структуры, в то время как
  • оставшаяся доля (1-к) отводится процессам взросления (усложнения, установки систем регуляции, подготовки к воспроизводству) и поддержания уровня достигнутой зрелости (включая, например, поддержание защитных систем).

Таким образом, κ-правило гласит, что процессы роста и созревания не конкурируют напрямую. техническое обслуживание . Прежде чем распределять энергию на другие процессы, необходимо оплатить [4] [8]

В контексте приобретения и распределения энергии теория выделяет три основные стадии развития: эмбрион , который не питается и не размножается, молодь , которая питается, но не размножается, и взрослая особь , которая одновременно питается и выделяет энергию для размножения. Переходы между этими стадиями жизни происходят в событиях, определяемых как рождение и половое созревание , которые достигаются, когда энергия, вложенная в созревание (отслеживаемое как «уровень зрелости »), достигает определенного порога. Зрелость не увеличивается на взрослой стадии, и поддержание зрелости пропорционально зрелости. [1] [2] [4] [8]

Биохимический состав резерва и структуры считается таковым у обобщенных соединений и является постоянным (предположение о сильном гомеостазе), но не обязательно идентичным. Биохимические преобразования из питания в резерв (ассимиляция) и из резерва в структуру (рост) включают накладные расходы. Эти накладные расходы вместе с накладными расходами на процессы соматического и поддержания зрелости и воспроизводства (неэффективность преобразования резервного материала в репродуктивный) способствуют потреблению кислорода и производству углекислого газа, т.е. метаболизму . [1] [4] [6] [8]

DEB-модели

[ редактировать ]

Все модели динамического энергетического баланса следуют энергетическому балансу отдельного организма на протяжении его жизненного цикла; Напротив, «статические» модели энергетического баланса описывают конкретную стадию жизни или размер организма. [14] [20] Основным преимуществом модели, основанной на теории DEB, перед большинством других моделей является ее описание ассимиляции и использования энергии ( динамики резервов ) одновременно с разделенными процессами роста, развития/зрелости и поддержания . [11] [21] [22] При постоянных условиях окружающей среды (постоянная пища и температура) стандартную модель DEB можно упростить до модели Берталанфи (или, лучше сказать, Паттера). [23] ) модель роста, но ее механистическая структура, основанная на процессах, позволяет учитывать изменяющиеся условия окружающей среды, а также изучать воспроизводство и созревание параллельно с ростом. [23]

Теория DEB определяет резервы отдельно от структуры: это две переменные состояния , которые вносят вклад в физический объем и (в сочетании с буфером воспроизводства взрослых особей) полностью определяют размер особи. Зрелость (также переменная состояния модели) отслеживает, сколько энергии было вложено в созревание, и, следовательно, определяет стадию жизни организма относительно уровней зрелости, на которых происходят переходы стадий жизни (рождение и половое созревание). Динамика переменных состояния задается обыкновенными дифференциальными уравнениями , которые включают основные процессы поглощения и использования энергии: ассимиляцию, мобилизацию, поддержание, рост, созревание и воспроизводство. [1] [2] [4] [5] [7] [8]

  • Пища превращается в резерв, который подпитывает все остальные обменные процессы. Скорость подачи пропорциональна площади поверхности; время обработки пищи и эффективность превращения еды в резерв не зависят от плотности еды.
  • Фиксированная часть (каппа) мобилизованного резерва выделяется на поддержание соматического тела плюс рост (сома), остальная часть — на поддержание зрелости плюс созревание или воспроизводство. Техническое обслуживание имеет приоритет над другими процессами. Соматическое поддержание пропорционально структурному объему тела, а поддержание зрелости — зрелости. Затраты на отопление эндотерм и осмотическую работу (для пресноводных организмов) представляют собой затраты на соматическое поддержание, пропорциональные площади поверхности.
  • Переходы между стадиями происходят, если накопленные инвестиции в созревание превышают пороговые значения. Стадии жизни обычно следующие: эмбрион, молодь и взрослая особь. Резерв, выделяемый на воспроизводство, сначала накапливается в буфере. Правила преобразования буфера в гаметы зависят от вида (например, нерест может происходить один раз за сезон).

Параметры модели индивидуальны, но сходство между особями одного и того же вида позволяет получить оценки параметров, специфичные для вида. [8] [14] [24] Параметры DEB оцениваются одновременно по нескольким типам данных. [14] [24] [25] [26] Процедуры ввода данных и оценки параметров доступны в виде бесплатного программного пакета DEBtool. Архивировано 18 марта 2017 г. на Wayback Machine , реализованном в среде MATLAB , а процесс построения модели объясняется в руководстве в стиле Wiki. Архивировано 5 августа 2020 г. по адресу Машина обратного пути . Ориентировочные параметры собираются в онлайн-библиотеке под названием проект Add-my-pet .

Стандартная модель DEB

[ редактировать ]

Стандартная модель количественно определяет метаболизм изоморфа ( организма, форма которого не меняется в процессе онтогенеза ), питающегося одним типом пищи с постоянным составом (следовательно, применяется слабый гомеостаз , т. е. химический состав тела постоянен). Переменными состояния особи являются 1 резерв, 1 структура, зрелость и (на взрослой стадии) буфер воспроизводства. Значения параметров постоянны на протяжении всей жизни. Резервная плотность при рождении равна плотности матери при формировании яиц. Плоды развиваются аналогичным образом, но во время развития получают от матери неограниченный резерв.

Расширения стандартной модели

[ редактировать ]

Теория DEB получила распространение во многих направлениях, таких как

  • эффекты изменения формы во время роста (например, морфы V1 и морфы V0 )
  • нестандартные переходы эмбрион->ювениль->взрослый, например у насекомых с голометаболическим механизмом [27]
  • включение большего количества видов пищи (субстрата), что требует синтезирующих единиц для моделирования
  • включение большего количества резервов (что необходимо для организмов, которые не питаются другими организмами) и большего количества структур (что необходимо для работы с растениями) или упрощенной версии модели (DEBkiss), применимой в экотоксикологии. [28] [29]
  • образование и выведение продуктов обмена (которые являются основой синтрофических отношений и полезны в биотехнологии )
  • производство свободных радикалов (зависит от размера и состояния питания) и их влияние на выживаемость ( старение )
  • рост частей тела (включая опухоли )
  • Влияние химических соединений ( токсикантов ) на значения параметров и уровень опасности (что полезно для установления не оказывающих воздействия концентраций для оценки экологического риска ): DEBtox метод
  • процессы адаптации (экспрессии генов) к наличию субстратов (важных для биодеградации )

Список и описание наиболее распространенных типизированных моделей можно найти здесь. Архивировано 25 октября 2019 г. на Wayback Machine .

Критика

[ редактировать ]

Основная критика направлена ​​на формальное изложение теории (тяжелый математический жаргон), количество перечисленных параметров, тяжелые обозначения символов, а также тот факт, что моделируемые переменные (состояния) и параметры являются абстрактными величинами, которые не могут быть измерены напрямую, что делает с меньшей вероятностью она достигнет своей целевой аудитории (экологов) и станет «эффективной» теорией. [2] [18] [19] [30]

Однако более поздние публикации направлены на то, чтобы представить теорию DEB в «более понятном» виде, чтобы «преодолеть разрыв в экологии и математике». [2] [18] [19] [23] Список параметров является прямым результатом списка процессов, которые представляют интерес: если интерес представляет только рост при постоянной пище и температуре, стандартную модель DEB можно упростить до кривой роста фон Берталанфи. [23] Разумеется, если добавить в фокус больше процессов (таких как воспроизводство и/или созревание) и заставить модель меняться (динамические) условия окружающей среды, это приведет к большему количеству параметров. [23]

Общая методология оценки параметров DEB на основе данных описана в van der Meer 2006 ; Kooijman et al 2008 показывает, какие конкретные параметры соединений можно оценить на основе нескольких простых наблюдений при одной плотности пищи и как можно оценить возрастающее количество параметров, если наблюдаются большие количества при нескольких плотностях пищи. Существует естественная последовательность, параметры которой в принципе могут быть известны. Кроме того, процедуры ввода данных и сценарии для оценки параметров доступны в виде бесплатного и документированного пакета программного обеспечения DEBtool. Архивировано 18 марта 2017 г. на Wayback Machine с целью предоставить готовый к использованию инструмент для пользователей с меньшими математическими знаниями и программированием. фон. Количество параметров, которые также считаются относительно редкими для биоэнергетической модели, [10] [20] варьируются в зависимости от основного применения, и, поскольку определен весь жизненный цикл организма, общее количество параметров на каждый набор данных относительно невелико. [14] [15] [31] Связывание DEB (абстрактных) и измеренных свойств осуществляется с помощью простых математических операций, которые включают вспомогательные параметры (также определенные теорией DEB и включенные в DEBtool, заархивированные 18 марта 2017 г. в процедурах Wayback Machine ), а также включают в себя переключение между энергиями. -временной и массово-временной контексты. [2] [1] [32] [9] Проект «Добавить моего питомца» (AmP) исследует значения шаблонов параметров для разных таксонов. Обозначение DEB является результатом объединения символов из основных областей науки ( биологии , химии , физики , математики ), используемых в теории, при попытке сохранить единообразие символов. [8] Поскольку сами символы содержат немало информации [1] [2] [8] (см. документ с обозначениями DEB ), они присутствуют в большей части литературы по DEB.

Совместимость (и применимость) теории/модели DEB с другими подходами

[ редактировать ]

Теория динамического энергетического баланса представляет количественную структуру метаболической организации, общую для всех форм жизни, которая может помочь понять эволюцию метаболической организации с момента зарождения жизни. [5] [8] [10] Таким образом, она имеет общую цель с другой широко используемой метаболической теорией: метаболической теорией экологии Уэста-Брауна-Энквиста (WBE) , которая побудила к параллельному анализу двух подходов. [3] [14] [15] [33] Хотя эти две теории можно рассматривать как до некоторой степени дополняющие друг друга, [11] [34] они были построены на разных предположениях и имеют разную сферу применения. [3] [11] [14] [15] Помимо более общей применимости, теория DEB не страдает от проблем согласованности, отмеченных для теории WBE. [3] [11] [15]

Приложения

[ редактировать ]
  • Проект «Добавь моего питомца» (AmP) представляет собой коллекцию моделей DEB для более чем 1000 видов и исследует закономерности в значениях параметров разных таксонов. Процедуры исследования параметров доступны в AmPtool, заархивировано 9 апреля 2018 г. на Wayback Machine .
  • Модели, основанные на теории DEB, могут быть связаны с более традиционными биоэнергетическими моделями, не отклоняясь от основных предположений. [11] [32] Это позволяет сравнивать и тестировать производительность модели.
  • DEB-модуль (физиологическая модель, основанная на теории DEB) был успешно применен для реконструкции и прогнозирования физиологических реакций людей в условиях ограничений окружающей среды. [35] [36] [37]
  • DEB-модуль также используется в экотоксикологических механистических моделях ( реализация DEBtox ) для моделирования сублетального воздействия токсикантов (например, изменения скорости воспроизводства или роста). [28] [29] [38] [39] [40]
  • Общность подхода и применимость одной и той же математической основы к организмам разных видов и стадий жизни позволяют проводить меж- и внутривидовые сравнения на основе значений параметров. [3] [21] и теоретическое/эмпирическое исследование закономерностей значений параметров в эволюционном контексте, [41] сосредоточив внимание, например, на развитии , [42] [43] [22] [44] использование энергии в конкретной среде, [45] [46] [47] воспроизводство, [48] сравнительная энергетика, [49] [50] и токсикологическая чувствительность, связанная со скоростью метаболизма. [51]
  • Изучение закономерностей в соотношениях масштабирования размеров тела : предположения модели количественно определяют все потоки энергии и массы в организме (включая тепло , дикислород , углекислый газ , аммиак ), избегая при этом использования аллометрических соотношений . [8] [21] [41] Кроме того, одни и те же параметры описывают одни и те же процессы у разных видов: например, затраты на отопление эндотермов (пропорциональные площади поверхности) рассматриваются отдельно от связанных с объемом метаболических затрат как эктотермных , так и эндотермных животных , а также затрат на рост, хотя все они способствуют метаболизм организма. [8] Правила ковариации значений параметров между видами подразумеваются предположениями модели, и значения параметров можно напрямую сравнивать без несоответствий размеров, которые могут быть связаны с аллометрическими параметрами. [14] [21] По этой причине любая эко-физиологическая величина, которую можно записать как функцию параметров DEB, которые изменяются в зависимости от размера, также может быть записана как функция максимального размера тела. [8]
  • Теория DEB накладывает ограничения на метаболическую организацию внутриклеточных процессов. [4] [10] Вместе с правилами взаимодействия между особями (конкуренция, синтрофия , отношения жертва-хищник) это также обеспечивает основу для понимания динамики популяций и экосистем. [10] [52]

В научной литературе опубликовано еще много примеров применения. [12]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Соуза, Таня; Домингос, Тьяго; Койман, САЛМ (2008). «От эмпирических закономерностей к теории: формальная метаболическая теория жизни» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 363 (1502): 2453–2464. дои : 10.1098/rstb.2007.2230 . ISSN   0962-8436 . ПМК   2606805 . ПМИД   18331988 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Юсуп, Марко; Соуза, Таня; Домингос, Тьяго; Лабинац, Велимир; Марн, Нина; Ван, Чжэнь; Кланьщек, Олово (2017). «Физика метаболической организации» . Обзоры физики жизни . 20 : 1–39. Бибкод : 2017PhLRv..20....1J . дои : 10.1016/j.plrev.2016.09.001 . ПМИД   27720138 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ван дер Меер, Яап (2006). «Метаболические теории в экологии». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (3): 136–140. дои : 10.1016/j.tree.2005.11.004 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   16701489 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Койман, САЛМ (2001). «Количественные аспекты метаболической организации: обсуждение концепций» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 356 (1407): 331–349. дои : 10.1098/rstb.2000.0771 . ISSN   0962-8436 . ПМЦ   1088431 . ПМИД   11316483 .
  5. ^ Jump up to: а б с Койман, САЛМ; Трост, Т.А. (1 февраля 2007 г.). «Количественные шаги в эволюции метаболической организации, как указано в теории динамического энергетического баланса» . Биологические обзоры . 82 (1): 113–142. дои : 10.1111/j.1469-185x.2006.00006.x . ISSN   1469-185Х . ПМИД   17313526 . S2CID   801451 .
  6. ^ Jump up to: а б с М., Койман, САЛ (1993). Динамические энергетические балансы в биологических системах: теория и приложения в экотоксикологии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521452236 . ОСЛК   29596070 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Jump up to: а б с М., Койман, САЛ (2000). Динамический баланс энергии и массы в биологических системах . Койман, САЛМ (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521786089 . OCLC   42912283 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Койман, САЛМ (2010). Теория динамического энергетического баланса метаболической организации . Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521131919 .
  9. ^ Jump up to: а б с Соуза, Таня; Домингос, Тьяго; Поджиале, Ж.-К.; Койман, САЛМ (2010). «Теория динамического энергетического баланса восстанавливает последовательность в биологии» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 365 (1557): 3413–3428. дои : 10.1098/rstb.2010.0166 . ISSN   0962-8436 . ПМК   2981977 . ПМИД   20921042 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и Нисбет, РМ; Мюллер, Э.Б.; Лика, К.; Койман, САЛМ (2008). «От молекул к экосистемам через модели динамического энергетического баланса» . Журнал экологии животных . 69 (6): 913–926. дои : 10.1111/j.1365-2656.2000.00448.x .
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж Майно, Джеймс Л.; Кирни, Майкл Р.; Нисбет, Роджер М.; Койман, Себастьян АЛМ (1 января 2014 г.). «Согласование теорий метаболического масштабирования» . Журнал экологии животных . 83 (1): 20–29. дои : 10.1111/1365-2656.12085 . ISSN   1365-2656 . ПМИД   23668377 .
  12. ^ Jump up to: а б «Библиотека научной литературы Zotero DEB» .
  13. ^ ван дер Меер, Яап; Часы, Крис; Кирни, Майкл Р.; Вейсман, Йерун В.М.; Койман, Себастьян АЛМ (2014). «35 лет исследований DEB». Журнал морских исследований . 94 : 1–4. Стартовый код : 2014JSR....94....1V . дои : 10.1016/j.seares.2014.09.004 .
  14. ^ Jump up to: а б с д и ж г час ван дер Меер, Яап (2006). «Введение в модели динамического энергетического бюджета (DEB) с особым упором на оценку параметров». Журнал морских исследований . 56 (2): 85–102. Бибкод : 2006JSR....56...85В . дои : 10.1016/j.seares.2006.03.001 . ISSN   1385-1101 . S2CID   7361555 .
  15. ^ Jump up to: а б с д и Кирни, Майкл Р.; Уайт, Крейг Р. (1 ноября 2012 г.). «Тестирование метаболических теорий» (PDF) . Американский натуралист . 180 (5): 546–565. дои : 10.1086/667860 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   23070317 . S2CID   1733463 .
  16. ^ Jump up to: а б Койман, САЛМ (1988). «Скорость роста фон Берталанфи в зависимости от физиологических параметров: сравнительный анализ» . В Халламе, Дж. Томас; Гросс, Дж.Л.; Левин А.С. (ред.). Математическая экология - Материалы осенних курсов научных семинаров Международный центр теоретической физики . #Н/Д. стр. 3–45. ISBN  9789814696777 .
  17. ^ Койман, САЛМ (7 августа 1986 г.). «Энергетические бюджеты могут объяснить соотношение размеров тела». Журнал теоретической биологии . 121 (3): 269–282. Бибкод : 1986JThBi.121..269K . дои : 10.1016/S0022-5193(86)80107-2 . ISSN   0022-5193 .
  18. ^ Jump up to: а б с Леддер, Гленн (2014). «Базовая модель динамического энергетического баланса и некоторые последствия» . Письма по биоматематике . 1 (2): 221–233. дои : 10.1080/23737867.2014.11414482 .
  19. ^ Jump up to: а б с Сара, Джанлука; Ринальди, Алессандро; Монтальто, Валерия (1 декабря 2014 г.). «Мышление за пределами использования энергии организма: биоэнергетический механистический подход, основанный на признаках, для прогнозирования особенностей жизненного цикла морских организмов». Морская экология . 35 (4): 506–515. Бибкод : 2014MarEc..35..506S . дои : 10.1111/maec.12106 . hdl : 10447/104609 . ISSN   1439-0485 . S2CID   4686482 .
  20. ^ Jump up to: а б Лика, Констадия; Нисбет, Роджер М. (1 октября 2000 г.). «Модель динамического энергетического бюджета, основанная на разделении чистого производства». Журнал математической биологии . 41 (4): 361–386. дои : 10.1007/s002850000049 . ISSN   0303-6812 . ПМИД   11103872 . S2CID   46678581 .
  21. ^ Jump up to: а б с д Зонневельд, К; Койман, С. (1993). «Сравнительная кинетика развития эмбрионов». Бюллетень математической биологии . 55 (3): 609–635. дои : 10.1007/BF02460653 . PMID   8364420 .
  22. ^ Jump up to: а б Мюллер, Кейси А.; Августин, Старрлайт; Койман, Себастьян АЛМ; Кирни, Майкл Р.; Сеймур, Роджер С. (2012). «Компромисс между созреванием и ростом во время ускоренного развития лягушек». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 163 (1): 95–102. дои : 10.1016/j.cbpa.2012.05.190 . ПМИД   22613786 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и Кирни, Майкл Р. (2021). «Каков статус метаболической теории спустя столетие после того, как Пюттер изобрел кривую роста фон Берталанфи?» . Биологические обзоры . 96 (2): 557–575. дои : 10.1111/brv.12668 . hdl : 11343/275140 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   33205617 . S2CID   227038260 .
  24. ^ Jump up to: а б Маркес, ГМ, Лика, К., Августин, С., Пекери, Л., Домингос, Т. и Койман, САЛ М (2018). «Проект AmP: сравнение видов на основе параметров динамического энергетического баланса» . PLOS Вычислительная биология . 14 (5): е1006100. Бибкод : 2018PLSCB..14E6100M . дои : 10.1371/journal.pcbi.1006100 . ПМК   5962104 . ПМИД   29742099 . Проверено 5 апреля 2018 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Лика, Констадия; Кирни, Майкл Р.; Фрейтас, Ваня; Вир, Хенк В. ван дер; Меер, Яап ван дер; Вейсман, Йоханнес ВМ; Пекери, Лора; Койман, Себастьян АЛМ (2011). «Ковариационный метод» для оценки параметров стандартной модели I динамического энергетического бюджета: философия и подход». Журнал морских исследований . 66 (4): 270–277. Бибкод : 2011JSR....66..270L . дои : 10.1016/j.seares.2011.07.010 .
  26. ^ Койман, САЛМ; Соуза, Т.; Пекери, Л.; Меер, Дж. Ван Дер; Джагер, Т. (1 ноября 2008 г.). «От статистики пищевой зависимости до метаболических параметров: практическое руководство по использованию теории динамического энергетического баланса». Биологические обзоры . 83 (4): 533–552. дои : 10.1111/j.1469-185x.2008.00053.x . ISSN   1469-185Х . ПМИД   19016672 . S2CID   406961 .
  27. ^ Лландрес, Ана Л.; Маркес, Гонсалу М.; Майно, Джеймс Л.; Койман, САЛМ; Кирни, Майкл Р.; Касас, Жером (01 августа 2015 г.). «Динамический энергетический баланс для всего жизненного цикла насекомых с полным обменом веществ». Экологические монографии . 85 (3): 353–371. дои : 10.1890/14-0976.1 . ISSN   1557-7015 .
  28. ^ Jump up to: а б Ягер, Тьяллинг; Циммер, Эльке И. (2012). «Упрощенная модель динамического энергетического бюджета для анализа данных об экотоксичности». Экологическое моделирование . 225 : 74–81. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2011.11.012 .
  29. ^ Jump up to: а б Ягер, Тьяллинг; Мартин, Бенджамин Т.; Циммер, Эльке И. (2013). «DEBkiss или поиск простейшей общей модели истории жизни животных». Журнал теоретической биологии . 328 : 9–18. Бибкод : 2013JThBi.328....9J . дои : 10.1016/j.jtbi.2013.03.011 . ПМИД   23523873 .
  30. ^ Марке, Пабло А.; Аллен, Эндрю П.; Браун, Джеймс Х.; Данн, Дженнифер А.; Энквист, Брайан Дж.; Гиллули, Джеймс Ф.; Говати, Патрисия А.; Грин, Джессика Л.; Харт, Джон (1 августа 2014 г.). «О теории экологии» . Бионаука . 64 (8): 701–710. дои : 10.1093/biosci/biu098 . ISSN   0006-3568 .
  31. ^ Кирни, Майкл Р.; Домингос, Тьяго; Нисбет, Роджер (01 апреля 2015 г.). «Теория динамического энергетического баланса: эффективная и общая теория экологии» . Бионаука . 65 (4): 341. doi : 10.1093/biosci/biv013 . ISSN   0006-3568 .
  32. ^ Jump up to: а б Нисбет, Роджер М.; Юсуп, Марко; Кланьчек, Олово; Пекери, Лора (15 марта 2012 г.). «Интеграция теории динамического энергетического баланса (DEB) с традиционными биоэнергетическими моделями» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (6): 892–902. дои : 10.1242/jeb.059675 . ISSN   0022-0949 . ПМИД   22357583 .
  33. ^ Уайт, Крейг Р.; Кирни, Майкл Р.; Мэтьюз, Филип Дж.Д.; Койман, Себастьян АЛМ; Маршалл, Дастин Дж. (1 декабря 2011 г.). «Манипулятивный тест конкурирующих теорий метаболического масштабирования» (PDF) . Американский натуралист . 178 (6): 746–754. дои : 10.1086/662666 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   22089869 . S2CID   13736270 .
  34. ^ Браун, Джеймс Х.; Гиллули, Джеймс Ф.; Аллен, Эндрю П.; Сэвидж, Ван М.; Уэст, Джеффри Б. (1 июля 2004 г.). «К метаболической теории экологии». Экология . 85 (7): 1771–1789. дои : 10.1890/03-9000 . ISSN   1939-9170 .
  35. ^ Кирни, Майкл; Портер, Уоррен (1 апреля 2009 г.). «Механистическое моделирование ниш: объединение физиологических и пространственных данных для прогнозирования ареалов видов». Экологические письма . 12 (4): 334–350. дои : 10.1111/j.1461-0248.2008.01277.x . ISSN   1461-0248 . ПМИД   19292794 .
  36. ^ Хьюи, Рэймонд Б.; Кирни, Майкл Р.; Крокенбергер, Эндрю; Холтум, Джозеф AM; Джесс, Меллисса; Уильямс, Стивен Э. (19 июня 2012 г.). «Прогнозирование уязвимости организма к потеплению климата: роль поведения, физиологии и адаптации» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. ​ 367 (1596): 1665–1679. дои : 10.1098/rstb.2012.0005 . ISSN   0962-8436 . ПМК   3350654 . ПМИД   22566674 .
  37. ^ Кирни, Майкл; Симпсон, Стивен Дж.; Раубенхаймер, Дэвид; Хельмут, Брайан (12 ноября 2010 г.). «Моделирование экологической ниши по функциональным признакам» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 365 (1557): 3469–3483. дои : 10.1098/rstb.2010.0034 . ISSN   0962-8436 . ПМК   2981966 . ПМИД   20921046 .
  38. ^ Ягер, Тьяллинг (11 августа 2015 г.). Понимание химического стресса . Линпаб . Проверено 4 апреля 2018 г. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  39. ^ Ягер, Тьяллинг; Хьюгенс, Эвелин Х.В.; Койман, Себастьян АЛМ (1 апреля 2006 г.). «Осмысление результатов экотоксикологических испытаний: на пути к применению моделей, основанных на процессах». Экотоксикология . 15 (3): 305–314. CiteSeerX   10.1.1.453.1811 . дои : 10.1007/s10646-006-0060-x . ISSN   0963-9292 . ПМИД   16739032 . S2CID   18825042 .
  40. ^ Ягер, Тьяллинг; Ванденбрук, Тайн; Баас, Ян; Коэн, Вим М. Де; Койман, Себастьян АЛМ (01 февраля 2010 г.). «Биологический подход к оценке токсичности смеси с множеством конечных точек на протяжении жизненного цикла» . Экотоксикология . 19 (2): 351–361. дои : 10.1007/s10646-009-0417-z . ISSN   0963-9292 . ПМЦ   2811243 . ПМИД   19771510 .
  41. ^ Jump up to: а б Лика, Констадия; Кирни, Майкл Р.; Койман, Себастьян АЛМ (2011). «Ковариационный метод» для оценки параметров стандартной модели динамического энергетического баланса II: свойства и предварительные закономерности». Журнал морских исследований . 66 (4): 278–288. Бибкод : 2011JSR....66..278L . дои : 10.1016/j.seares.2011.09.004 .
  42. ^ Койман, САЛМ; Пекери, Л.; Августин, С.; Юсуп, М. (2011). «Сценарии ускорения развития рыб и роль метаморфоза». Журнал морских исследований . 66 (4): 419–423. Бибкод : 2011JSR....66..419K . дои : 10.1016/j.seares.2011.04.016 .
  43. ^ Койман, САЛМ (2014). «Метаболическое ускорение в онтогенезе животных: эволюционная перспектива». Журнал морских исследований . 94 : 128–137. Бибкод : 2014JSR....94..128K . дои : 10.1016/j.seares.2014.06.005 .
  44. ^ Койман, С.а. ЛМ (1 февраля 1986 г.). «Что курица может рассказать о своих яйцах: развитие яиц на основе энергетических балансов». Журнал математической биологии . 23 (2): 163–185. дои : 10.1007/BF00276955 . ISSN   0303-6812 . ПМИД   3958633 . S2CID   20241067 .
  45. ^ Койман, САЛМ (1 марта 2013 г.). «Отходы, чтобы спешить: динамичные энергетические балансы объясняют необходимость расточительства для полной эксплуатации цветущих ресурсов». Ойкос . 122 (3): 348–357. дои : 10.1111/j.1600-0706.2012.00098.x . ISSN   1600-0706 .
  46. ^ Лика, Констадия; Августин, Старрлайт; Пекери, Лора; Койман, Себастьян АЛМ (2014). «Биекция данных в пространство параметров с помощью стандартной модели DEB дает количественную оценку спектра спроса и предложения» . Журнал теоретической биологии . 354 : 35–47. Бибкод : 2014JThBi.354...35L . дои : 10.1016/j.jtbi.2014.03.025 . ПМИД   24662502 .
  47. ^ Марн, Нина; Юсуп, Марко; Легович, Тарзан; Койман, САЛМ; Кланьщек, Олово (2017). «Воздействие окружающей среды на рост, размножение и особенности жизненного цикла черепах-логгерхед» (PDF) . Экологическое моделирование . 360 : 163–178. doi : 10.1016/j.ecolmodel.2017.07.001 . S2CID   90100832 .
  48. ^ Койман, Себастьян АЛМ; Лика, Констадия (01.11.2014). «Распределение ресурсов для воспроизводства животных». Биологические обзоры . 89 (4): 849–859. дои : 10.1111/brv.12082 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   24517882 . S2CID   20357527 .
  49. ^ Лика, Констадия; Койман, Себастьян АЛМ (2011). «Сравнительная топология распределения энергии в бюджетных моделях». Журнал морских исследований . 66 (4): 381–391. Бибкод : 2011JSR....66..381L . дои : 10.1016/j.seares.2011.10.005 .
  50. ^ Койман, Себастьян АЛМ; Лика, Констадия (2014). «Сравнительная энергетика 5 классов рыб на основе динамических энергетических балансов». Журнал морских исследований . 94 : 19–28. Бибкод : 2014JSR....94...19K . дои : 10.1016/j.seares.2014.01.015 .
  51. ^ Баас, Ян; Койман, Себастьян АЛМ (01 апреля 2015 г.). «Чувствительность животных к химическим соединениям связана со скоростью обмена веществ». Экотоксикология . 24 (3): 657–663. дои : 10.1007/s10646-014-1413-5 . ISSN   0963-9292 . ПМИД   25564013 . S2CID   11235066 .
  52. ^ Койман, САЛМ (11 марта 2014 г.). «Динамика населения на основе бюджетов» . В Меце, Йохан А.; Дикманн, Одо (ред.). Динамика физиологически структурированных популяций . Спрингер. стр. 266–297. ISBN  9783662131596 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dynamic_energy_budget_theory&oldid=1230419054"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 895a6d74618d87ded320f567794eeb76__1719061980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/89/76/895a6d74618d87ded320f567794eeb76.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dynamic energy budget theory - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)