Синтрофия
В биологии синтрофия , [1] [2] [3] [4] синтрофизм , [1] [5] [6] или перекрестное кормление [1] (от греческого слова «син» — «вместе», «трофе» — «питание») — это совместное взаимодействие по крайней мере двух видов микроорганизмов с целью разложения одного субстрата. [2] [3] [4] [7] Этот тип биологического взаимодействия обычно включает перенос одного или нескольких метаболических промежуточных продуктов между двумя или более метаболически различными видами микробов, живущими в непосредственной близости друг от друга. [3] [5] Таким образом, синтрофию можно рассматривать как обязательную взаимозависимость и мутуалистический метаболизм между различными видами микробов, при котором рост одного партнера зависит от питательных веществ , факторов роста или субстратов , предоставляемых другим(ми). [8] [9]
Микробная синтрофия
[ редактировать ]Синтрофия часто используется как синоним мутуалистического симбиоза, особенно между как минимум двумя разными видами бактерий. Синтрофия отличается от симбиоза тем, что синтрофические отношения основаны прежде всего на тесно связанных метаболических взаимодействиях для поддержания термодинамически благоприятного образа жизни в данной среде. [10] [11] [12] Синтрофия играет важную роль в большом количестве микробных процессов, особенно в средах с ограниченным содержанием кислорода, метаногенных средах и анаэробных системах. [13] [14] В бескислородной или метаногенной среде, такой как водно-болотные угодья, болота, рисовые поля, свалки, пищеварительный тракт жвачных животных и анаэробные варочные котлы, синтрофия используется для преодоления энергетических ограничений, поскольку реакции в этих средах протекают близко к термодинамическому равновесию . [9] [14] [15]
Механизм микробной синтрофии
[ редактировать ]Основной механизм синтрофии — удаление конечных продуктов обмена веществ одного вида с целью создания энергетически благоприятной среды для другого вида. [15] Это обязательное метаболическое сотрудничество необходимо для облегчения деградации сложных органических субстратов в анаэробных условиях. Сложные органические соединения, такие как этанол, пропионат , бутират и лактат , не могут быть напрямую использованы метаногенами в качестве субстратов для метаногенеза . [9] С другой стороны, ферментация этих органических соединений не может происходить в ферментирующих микроорганизмах, если концентрация водорода не снижается до низкого уровня метаногенами. Ключевым механизмом, обеспечивающим успех синтрофии, является межвидовой перенос электронов. [16] Межвидовой перенос электронов может осуществляться тремя способами: межвидовой перенос водорода , межвидовой перенос формиата и межвидовой прямой перенос электронов. [16] [17] Обратный транспорт электронов играет важную роль в синтрофном метаболизме. [13]
Метаболические реакции и энергия, затрачиваемая на синтрофическую деградацию с H 2 : потреблением [18]
Классические синтрофические отношения можно проиллюстрировать на примере деятельности « Methanobacillus omelianski ». Его несколько раз выделяли из анаэробных отложений и осадков сточных вод и рассматривали как чистую культуру анаэробов, превращающих этанол в ацетат и метан. Однако на самом деле оказалось, что культура состоит из метаногенного архея «организм МоН» и грамотрицательной бактерии «организм S», которая включает окисление этанола в ацетат и метан, опосредованное межвидовым переносом водорода . Особи организма S наблюдаются как облигатные анаэробные бактерии , использующие этанол в качестве донора электронов , тогда как MoH представляют собой метаногены , окисляющие газообразный водород с образованием метана. [18] [19] [20]
Организм S: 2 Этанол + 2 H 2 O → 2 Ацетат − + 2 ч. + + 4 H 2 (ΔG°' = +9,6 кДж на реакцию)
Штамм MoH: 4 H 2 + CO 2 → Метан + 2 H 2 O (ΔG°' = -131 кДж на реакцию)
Совместное культивирование: 2 Этанол + CO 2 → 2 Ацетат − + 2 ч. + + Метан (ΔG°' = -113 кДж на реакцию)
Окисление этанола организмом S становится возможным благодаря метаногену MoH, который потребляет водород, вырабатываемый организмом S, превращая положительную свободную энергию Гиббса в отрицательную свободную энергию Гиббса. Эта ситуация благоприятствует росту организма S, а также обеспечивает энергию для метаногенов за счет потребления водорода. В дальнейшем накопление ацетата также предотвращается аналогичными синтрофическими отношениями. [18] Синтрофическая деградация таких субстратов, как бутират и бензоат, также может происходить без потребления водорода. [15]
Пример деградации пропионата и бутирата с межвидовым переносом формиата, осуществляемый взаимной системой Syntropomonas wolfei и Methanobacterium formicicum : [16]
Пропионат+2H 2 O+2CO 2 → Ацетат - +3Форматировать - +3H + (ΔG°'=+65,3 кДж/моль)
Бутират+2H2O+2CO2 → 2Ацетат- +3Формиат- +3H + ΔG°'=+38,5 кДж/моль)
прямом межвидовом переносе электронов (DIET), который включает перенос электронов без какого-либо переносчика электронов, такого как H 2 Сообщалось о или формиат, в системе совместного культивирования Geobacter mettalireducens и Methanosaeto или Methanosarcina. [16] [21]
Примеры
[ редактировать ]У жвачных животных
[ редактировать ]Отличительной особенностью жвачных животных , таких как коровы и козы, является желудок, называемый рубцом . [22] Рубец содержит миллиарды микробов, многие из которых являются синтрофными. [14] [23] Некоторые анаэробные ферментирующие микробы в рубце (и других желудочно-кишечных трактах) способны разлагать органические вещества до короткоцепочечных жирных кислот и водорода. [14] [9] Накапливающийся водород подавляет способность микробов продолжать разлагать органическое вещество, но присутствие синтрофных микробов, потребляющих водород, позволяет продолжать рост за счет метаболизма отходов. [23] Кроме того, ферментативные бактерии получают максимальный выход энергии, когда протоны используются в качестве акцептора электронов с одновременным производством H 2 . К организмам, потребляющим водород, относятся метаногены , сульфатредукторы, ацетогены и другие. [24]
Некоторые продукты ферментации, такие как жирные кислоты с длиной более двух атомов углерода, спирты с длиной более одного атома углерода, а также разветвленные и ароматические жирные кислоты, не могут быть непосредственно использованы в метаногенезе . [25] В процессах ацетогенеза эти продукты окисляются до ацетата и H 2 облигатными протонредуцирующими бактериями, находящимися в синтрофных отношениях с метаногенными архей, поскольку низкое парциальное давление H 2 необходимо для того, чтобы ацетогенные реакции были термодинамически благоприятными (ΔG < 0). [26]
Биоразложение загрязняющих веществ
[ редактировать ]Синтрофные микробные пищевые сети играют важную роль в биоремедиации, особенно в средах, загрязненных сырой нефтью и бензином. Загрязнение окружающей среды нефтью имеет большое экологическое значение и может быть эффективно предотвращено посредством синтрофической деградации за счет полной минерализации алкановых , алифатических и углеводородных цепей. [27] [28] Углеводороды масла расщепляются после активации фумаратом — химическим соединением, которое регенерируется другими микроорганизмами. [29] Без регенерации у микробов, разлагающих масло, в конечном итоге закончится фумарат, и процесс прекратится. Этот распад имеет решающее значение в процессах биовосстановления и глобального круговорота углерода. [29]
Синтрофные микробные сообщества играют ключевую роль в расщеплении ароматических соединений , которые являются распространенными загрязнителями. [28] Разложение ароматического бензоата до метана приводит к образованию промежуточных соединений, таких как формиат , ацетат , CO 2 и H 2 . [28] Накопление этих продуктов делает разложение бензоата термодинамически неблагоприятным. Эти промежуточные продукты могут метаболизироваться синтрофно с помощью метаногенов , что делает процесс разложения термодинамически выгодным. [28]
Деградация аминокислот
[ редактировать ]Исследования показали, что бактериальная деградация аминокислот может быть значительно усилена в процессе синтрофии. [30] Скорость роста микробов, плохо растущих на аминокислотных субстратах аланине , аспартате , серине , лейцине , валине и глицине, может резко увеличиваться за счет синтрофных поглотителей H2 . Эти поглотители, такие как Methanospirillum и Acetobacterium , метаболизируют отходы H 2 , образующиеся при распаде аминокислот, предотвращая накопление токсических веществ. [30] Другой способ улучшить распад аминокислот — межвидовой перенос электронов , опосредованный формиатом. Этот метод используют такие виды, как Desulfovibrio . [30] Известно, что анаэробы, ферментирующие аминокислоты, такие как виды Clostridium , Peptostreptococcus asacchaarolyticus , Acidaminococcusfermentans, расщепляют аминокислоты, такие как глутамат , с помощью метаногенных партнеров, улавливающих водород, минуя обычный ферментации Stickland. путь [14] [30]
Анаэробное пищеварение
[ редактировать ]Эффективное синтрофическое сотрудничество между бактериями, окисляющими пропионат, бактериями, окисляющими ацетат, и метаногенами, потребляющими H 2 /ацетат, необходимо для успешного проведения анаэробного сбраживания с получением биометана. [4] [18]
Примеры синтрофных организмов
[ редактировать ]- Синтрофомонас волфей [31]
- Синтрофобактер фунароксиданс [3]
- Пелотомакулум термопропинициум [3]
- Синтрофус ацидитрофический [15]
- Синтрофус автобусвеллии [14]
- Синтрофус горечавка [32]
Ссылки
[ редактировать ]- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Джентри, Терри Дж.; Пеппер, Ян Л.; Пирсон, Леланд С. (01 января 2015 г.), Пеппер, Ян Л.; Герба, Чарльз П.; Джентри, Терри Дж. (ред.), «Глава 19 – Микробное разнообразие и взаимодействия в природных экосистемах» , Экологическая микробиология (третье издание) , Сан-Диего: Academic Press, стр. 441–460, doi : 10.1016/b978-0- 12-394626-3.00019-3 , ISBN 978-0-12-394626-3 , получено 27 декабря 2023 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Мариету, Анжелики (01 января 2021 г.), Гадд, Джеффри Майкл; Сариаслани, Сима (ред.), «Глава вторая. Сульфатвосстанавливающие микроорганизмы в высокотемпературных нефтяных пластах» , «Достижения в области прикладной микробиологии» , 116 , Academic Press: 99–131, doi : 10.1016/bs.aambs.2021.03.004 , PMID 34353505 , получено 27 декабря 2023 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Шинк Б., Стамс А.Дж. (2013). «Синтрофизм среди прокариотов» . Розенберг Э., Делонг Э.Ф., Лори С., Стакебрандт Э. (ред.). Прокариоты: прокариотические сообщества и экофизиология . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 471–493. дои : 10.1007/978-3-642-30123-0_59 . ISBN 978-3-642-30123-0 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Камагата Ю (15 марта 2015 г.). «Синтрофия в анаэробном пищеварении» . Анаэробная биотехнология . Издательство Имперского колледжа. стр. 13–30. дои : 10.1142/9781783267910_0002 . ISBN 978-1-78326-790-3 . Проверено 11 ноября 2022 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б «синтрофизм | биология | Британика» . 30 сентября 2022 г. Архивировано из оригинала 30 сентября 2022 г. Проверено 27 декабря 2023 г.
- ^ «Определение и значение синтрофизма | Merriam-Webster Medical» . 19 августа 2022 г. Архивировано из оригинала 19 августа 2022 г. Проверено 27 декабря 2023 г.
- ^ Хао Л., Микаэльсен Т.Ю., Синглтон К.М., Дотторини Дж., Киркегор Р.Х., Альбертсен М. и др. (апрель 2020 г.). «Новые синтрофные бактерии в полномасштабных анаэробных ферментерах, выявленные с помощью геномноцентрической метатранскриптомики» . Журнал ISME . 14 (4): 906–918. Бибкод : 2020ISMEJ..14..906H . дои : 10.1038/s41396-019-0571-0 . ПМК 7082340 . ПМИД 31896784 .
- ^ Дольфинг Дж. (январь 2014 г.). «Синтрофия в микробных топливных элементах» . Журнал ISME . 8 (1): 4–5. Бибкод : 2014ISMEJ...8....4D . дои : 10.1038/ismej.2013.198 . ПМК 3869025 . ПМИД 24173460 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Моррис Б.Е., Хеннебергер Р., Хубер Х., Мойссль-Айхингер С. (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие ради общего блага» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 384–406. дои : 10.1111/1574-6976.12019 . ПМИД 23480449 .
- ^ Зибер-младший, Макинерни М.Дж., Гансалус Р.П. (2012). «Геномный взгляд на синтрофию: парадигма анаэробного метаболического сотрудничества». Ежегодный обзор микробиологии . 66 : 429–452. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102844 . ПМИД 22803797 .
- ^ Макинерни MJ, Зибер-младший, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных углеродных циклах» . Современное мнение в области биотехнологии . 20 (6): 623–632. дои : 10.1016/j.copbio.2009.10.001 . ПМК 2790021 . ПМИД 19897353 .
- ^ МакИнерни М.Дж., Ролин Л., Муттаки Х., Ким У., Крупп Р.С., Риос-Эрнандес Л. и др. (май 2007 г.). «Геном Syntropus aciditropicus: жизнь на термодинамическом пределе микробного роста» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7600–7605. Бибкод : 2007PNAS..104.7600M . дои : 10.1073/pnas.0610456104 . ПМК 1863511 . ПМИД 17442750 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Макинерни MJ, Зибер-младший, Gunsalus RP (декабрь 2009 г.). «Синтрофия в анаэробных глобальных углеродных циклах» . Современное мнение в области биотехнологии . Химическая биотехнология ● Фармацевтическая биотехнология. 20 (6): 623–632. дои : 10.1016/j.copbio.2009.10.001 . ПМК 2790021 . ПМИД 19897353 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и ж Червь П., Мюллер Н., Плагге СМ, Стамс А.Дж., Шинк Б. (2010). «Синтрофия при метаногенной деградации». (Эндо)симбиотические метаногенные археи . Монографии по микробиологии. Том. 19. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 143–173. дои : 10.1007/978-3-642-13615-3_9 . ISBN 978-3-642-13614-6 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Джексон Б.Е., Макинерни М.Дж. (январь 2002 г.). «Анаэробный микробный метаболизм может протекать вблизи термодинамических пределов». Природа . 415 (6870): 454–456. Бибкод : 2002Natur.415..454J . дои : 10.1038/415454a . ПМИД 11807560 . S2CID 9126984 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Чжан М, Занг Л (2019). «Обзор межвидового переноса электронов при анаэробном пищеварении» . Конференция ИОП. Сер: Earth Environ . 310 (4): 042026. Бибкод : 2019E&ES..310d2026Z . дои : 10.1088/1755-1315/310/4/042026 . S2CID 202886264 .
- ^ Ротару А.Е., Шреста П.М., Лю Ф., Уэки Т., Невин К., Саммерс З.М., Ловли Д.Р. (ноябрь 2012 г.). «Межвидовой перенос электронов через водород и формиат, а не прямые электрические связи в совместных культурах Pelobacter carbinolicus и Geobacterulfurreducens» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7645–7651. Бибкод : 2012ApEnM..78.7645R . дои : 10.1128/АЕМ.01946-12 . ПМЦ 3485699 . ПМИД 22923399 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Чжан Ю, Ли С, Юань Цз, Ван Р, Анжелидаки И, Чжу Г (15 января 2023 г.). «Механизм синтрофии, микробная популяция и оптимизация процессов метаболизма летучих жирных кислот при анаэробном пищеварении». Химико-технологический журнал . 452 : 139137. Бибкод : 2023ChEnJ.45239137Z . дои : 10.1016/j.cej.2022.139137 . ISSN 1385-8947 . S2CID 252205776 .
- ^ Вреде С., Драйер А., Кокошка С., Хопперт М. (2012). «Археи в симбиозах» . Архея . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . ПМЦ 3544247 . ПМИД 23326206 .
- ^ Моррис Б.Е., Хеннебергер Р., Хубер Х., Мойссль-Айхингер С. (май 2013 г.). «Микробная синтрофия: взаимодействие ради общего блага» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 384–406. дои : 10.1111/1574-6976.12019 . ПМИД 23480449 .
- ^ Компакт-диск Дюбе, Гио СР (2015). «Прямой межвидовой перенос электронов при анаэробном пищеварении: обзор». Биогазовая наука и технология . Достижения в области биохимической инженерии/биотехнологии. Том. 151. С. 101–15. дои : 10.1007/978-3-319-21993-6_4 . ISBN 978-3-319-21992-9 . ПМИД 26337845 .
- ^ «Что такое Румен» . AnimalSmart.org . Проверено 21 ноября 2022 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Нг Ф, Киттельманн С, Патчетт МЛ, Эттвуд ГТ, Янссен ПХ, Раконьяк Дж, Гагич Д (сентябрь 2016 г.). «Адгезин из метаногена рубца Methanobrevibacter ruminantium M1, использующего водород, связывает широкий спектр микроорганизмов, продуцирующих водород» . Экологическая микробиология . 18 (9): 3010–3021. дои : 10.1111/1462-2920.13155 . ПМИД 26643468 .
- ^ Сапкота А (12 июля 2022 г.). «Синтрофизм или синтрофическое взаимодействие – определение, примеры» . Заметки по биологии . Проверено 21 ноября 2022 г.
- ^ Кан Д., Саха С., Кураде М.Б., Басак Б., Ха Г., Чон Б. и др. (июль 2021 г.). «Двухступенчатая импульсная подача усиливает метанирование липидных отходов во время совместного переваривания с использованием акклиматизированных консорциумов». Обзоры возобновляемой и устойчивой энергетики . 145 : 111096. doi : 10.1016/j.rser.2021.111096 . ISSN 1364-0321 . S2CID 234830362 .
- ^ Стамс А.Дж., де Бок Ф.А., Плугге СМ, ван Экерт М.Х., Дольфинг Дж., Шраа Г. (март 2006 г.). «Экзоклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах». Экологическая микробиология . 8 (3): 371–382. Бибкод : 2006EnvMi...8..371S . дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x . ПМИД 16478444 .
- ^ Каллаган А.В., Моррис Б.Е., Перейра И.А., Макинерни М.Дж., Остин Р.Н., Гроувс Дж.Т. и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Экологическая микробиология . 14 (1): 101–113. Бибкод : 2012EnvMi..14..101C . дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x . ПМИД 21651686 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Ферри Дж.Г., Вулф Р.С. (февраль 1976 г.). «Анаэробное разложение бензоата до метана микробным консорциумом». Архив микробиологии . 107 (1): 33–40. Бибкод : 1976ArMic.107...33F . дои : 10.1007/BF00427864 . ПМИД 1252087 . S2CID 31426072 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Каллаган А.В., Моррис Б.Е., Перейра И.А., Макинерни М.Дж., Остин Р.Н., Гроувс Дж.Т. и др. (январь 2012 г.). «Последовательность генома Desulfatibacillum alkenivorans AK-01: план анаэробного окисления алканов». Экологическая микробиология . 14 (1): 101–113. Бибкод : 2012EnvMi..14..101C . дои : 10.1111/j.1462-2920.2011.02516.x . ПМИД 21651686 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Зиндел У., Фрейденберг В., Рит М., Андрисен Дж. Р., Шнелл Дж., Виддел Ф. (июль 1988 г.). «Eubacterium acidaminophilum sp. nov., универсальный анаэроб, разлагающий аминокислоты, производящий или использующий H2 или формиат». Архив микробиологии . 150 (3): 254–266. Бибкод : 1988ArMic.150..254Z . дои : 10.1007/BF00407789 . ISSN 0302-8933 . S2CID 34824309 .
- ^ Макинерни М.Дж., Брайант, член парламента, Хеспелл Р.Б., Костертон Дж.В. (апрель 1981 г.). «Syntropomonas wolfei gen. nov. sp. nov., анаэробная синтрофная бактерия, окисляющая жирные кислоты» . Прикладная и экологическая микробиология . 41 (4): 1029–1039. Бибкод : 1981ApEnM..41.1029M . doi : 10.1128/aem.41.4.1029-1039.1981 . ПМЦ 243852 . ПМИД 16345745 .
- ^ Шёке Л., Шинк Б. (сентябрь 1998 г.). «Мембраносвязанная протон-транслоцирующая пирофосфатаза Syntropus gentianae, синтрофно разлагающей бензоат ферментирующей бактерии» . Европейский журнал биохимии . 256 (3): 589–594. дои : 10.1046/j.1432-1327.1998.2560589.x . ПМИД 9780235 .