Диоксид кислорода в биологических реакциях

Дикислород ( O
₂ ) играет важную роль в энергетическом обмене живых организмов. Свободный кислород образуется в биосфере посредством фотолиза (светового окисления и расщепления) воды во время фотосинтеза у цианобактерий , зеленых водорослей и растений. Во время окислительного фосфорилирования при клеточном дыхании кислород восстанавливается до воды, тем самым замыкая биологический окислительно-восстановительный цикл вода-кислород.

Фотосинтез

В природе свободный кислород образуется в результате расщепления воды под действием света в ходе кислородного фотосинтеза. Зеленые водоросли и цианобактерии в морской среде обеспечивают около 70% свободного кислорода, производимого на Земле. ^[1]^{[ нужна цитата для проверки ]} Остальную часть производят наземные растения, хотя, например, почти весь кислород, вырабатываемый в тропических лесах, потребляется обитающими там организмами. ^[2]

Упрощенная общая формула фотосинтеза: ^[3]

6 СО
₂ + 6Ч
₂ О + фотоны → С
₆6Ч
₁₂ О
₆ + 6О
₂

(или просто углекислый газ + вода + солнечный свет → глюкоза + кислород)

Фотолитическое выделение кислорода в процессе фотосинтеза происходит посредством светозависимого окисления воды до молекулярного кислорода и может быть записано в виде следующей упрощенной химической реакции: 2H ₂ O → 4e ⁻ + 4Ч ⁺ + Около ₂

Реакция протекает в тилакоидных мембранах цианобактерий, а также в хлоропластах водорослей и растений и требует энергии четырех фотонов . Электроны, извлеченные из молекул воды, переходят в электронодефицитное высокоэнергетическое состояние P680. ⁺ пигмента P680 Фотосистемы II , которые были удалены в цепь переноса электронов после светозависимого возбуждения и серии окислительно-восстановительных реакций на пластохинон . ^[4] Поэтому фотосистему II также называют водно-пластохиноноксидоредуктазой. ^[5]Протоны, отколовшиеся от молекул воды, высвобождаются в просвет тилакоида , способствуя тем самым генерации протонного градиента через мембрану тилакоида. Этот протонный градиент является движущей силой синтеза АТФ посредством фотофосфорилирования и связывает поглощение энергии света и фотолиз воды с созданием химической энергии во время фотосинтеза. ^[4] Оставшийся после окисления молекулы воды O ₂ выбрасывается в атмосферу.

Окисление воды катализируется марганецсодержащим комплексом , ферментным известным как комплекс, выделяющий кислород (OEC), или комплекс, расщепляющий воду, обнаруженный на люменальной стороне тилакоидных мембран. Марганец является важным кофактором , а кальций и хлорид . для протекания реакции также необходимы ^[4]

Поглощение и транспорт кислорода

У позвоночных животных поглощение кислорода осуществляется следующими процессами:

После вдыхания в легкие кислород диффундирует через альвеолы в сыворотку крови, где часть кислорода остается в прямой зависимости от парциального давления газов во вдыхаемом газе, а остальная часть связывается с эритроцитами . Они связаны с дикислородными комплексами , представляющими собой координационные соединения , содержащие О ₂ в качестве лиганда . ^[6] обеспечивая более высокую кислородную нагрузку. В крови группа гемоглобиновая . связывает кислород, когда он присутствует, изменяя цвет гемоглобина с синевато-красного на ярко-красный ^[7]^[8] Позвоночные животные используют гемоглобин в своей крови для переноса кислорода из легких в ткани, но другие животные используют гемоцианин ( моллюски и некоторые членистоногие ) или гемеритрин (пауки и омары ). ^[9]^[10]^[11] Литр крови может растворить 200 мл газообразного кислорода, что намного больше, чем может растворить вода. ^[9]

После переноса с кровью в ткани организма, нуждающиеся в кислороде, O ₂ передается от гемовой группы к монооксигеназе , ферменту, который также имеет активный центр с атомом железа. ^[9] Монооксигеназа использует кислород для многих реакций окисления в организме. Кислород, находящийся во взвешенном состоянии в плазме крови, уравновешивается в тканях в соответствии с законом Генри . Углекислый газ, продукт жизнедеятельности, выделяется из клеток в кровь, где преобразуется в бикарбонат или связывается с гемоглобином для транспортировки в легкие. Кровь циркулирует обратно в легкие, и процесс повторяется. ^[12]

Аэробное дыхание

Молекулярный кислород O ₂ необходим для клеточного дыхания всех аэробных организмов . Кислород используется в качестве акцептора электронов в митохондриях для генерации химической энергии в форме аденозинтрифосфата (АТФ) во время окислительного фосфорилирования . Реакция аэробного дыхания по существу обратна фотосинтезу, за исключением того, что теперь происходит большое выделение химической энергии, запасенной в молекулах АТФ образуется до 38 молекул АТФ (из одной молекулы глюкозы и 6 молекул О ₂ ). Упрощенная версия этой реакции:

С
₆6Ч
₁₂ О
₆ + 6О
₂ → 6 СО
₂ + 6Ч
₂ О + 2880 кДж/моль

Активные формы кислорода

Активные формы кислорода — это молекулы, содержащие по крайней мере один атом кислорода и один или несколько неспаренных электронов. Активные формы кислорода (АФК) являются побочными продуктами аэробного дыхания клеток. Важные примеры включают в себя; кислорода свободные радикалы , такие как гидроксильный радикал (HO·), супероксидный анион-радикал (O2-), пероксид водорода (H ₂ O ₂ ), гидропероксильный радикал, оксид азота (NO) и синглетный кислород . ^[13]^[9] Организм использует супероксиддисмутазу для восстановления супероксидных радикалов до перекиси водорода. Глутатионпероксидаза и подобные ферменты затем преобразуют H ₂ O ₂ в воду и дикислород. ^[9]

Однако части иммунной системы высших организмов вырабатывают перекись, супероксид и синглетный кислород для уничтожения вторгшихся микробов. Недавно было обнаружено, что синглетный кислород является источником биологически производимого озона : эта реакция протекает через необычное соединение триоксида водорода , также известное как триоксидан (HOOOH), которое представляет собой катализируемый антителами продукт синглетного кислорода и воды. Это соединение, в свою очередь, диспропорционально по отношению к озону и перекиси, образуя два мощных антибактериальных средства. Диапазон защиты организма от всех этих активных окислителей вряд ли удивителен, учитывая их «преднамеренное» использование в качестве антимикробных агентов в иммунном ответе. ^[14] Активные формы кислорода также играют важную роль в сверхчувствительной реакции растений на атаку патогенов. ^[4]

См. также

Ссылки

^ Феникал, Уильям (сентябрь 1983 г.). «Морские растения: уникальный и неизведанный ресурс» . Растения: возможности извлечения белка, лекарств и других полезных химических веществ (материалы семинара) . Издательство ДИАНА. п. 147. ИСБН 1-4289-2397-7 .
^ Брокер, WS (2006). «Дышите спокойно, Et tu, O2» . Колумбийский университет . Проверено 21 октября 2007 г.
^ Браун, ЛеМэй, Берслен, Chemistry The Central Science , ISBN 0-13-048450-4 , с. 958
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. стр. 115–127. ISBN 0-7167-1007-2 .
^ Раваль М., Бисвал Б., Бисвал У. (2005). «Тайна эволюции кислорода: анализ структуры и функции фотосистемы II, водно-пластохинон оксидоредуктазы». Исследования фотосинтеза . 85 (3): 267–93. Бибкод : 2005PhoRe..85..267R . дои : 10.1007/s11120-005-8163-4 . ПМИД 16170631 . S2CID 12893308 .
^ Холлеман, А.Ф.; Виберг, Э. «Неорганическая химия» Academic Press: Сан-Диего, 2001. ISBN 0-12-352651-5 .
^ CO ₂ высвобождается из другой части молекулы гемоглобина, в виде кислоты, которая вызывает _{CO 2} высвобождение из бикарбоната, его основного резервуара в плазме крови (см. Эффект Бора ).
^ Ствертка 1998 , с. 48.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эмсли 2001 , с. 298.
^ Кук и Лауэр 1968 , с. 500.
^ Приведенные цифры относятся к значениям на высоте до 50 миль над поверхностью.
^ Эмсли 2001 , с. 303.
^ Чжан, Баойи; и др. (декабрь 2022 г.). «Роль митохондриальных активных форм кислорода в регуляции гомеостаза» . Отчет Redox: Коммуникации в исследованиях свободных радикалов . 27 (1): 45–52. дои : 10.1080/13510002.2022.2046423 . ПМЦ 8890532 . ПМИД 35213291 .
^ Хоффманн, Роальд (2004). «История О» . Американский учёный . 92 (1): 23. дои : 10.1511/2004.1.23 . Архивировано из оригинала 22 февраля 2007 г. Проверено 3 марта 2007 г.

Эмсли, Джон (2001). «Кислород» . Строительные блоки природы: Путеводитель по элементам от Аризоны . Оксфорд, Англия, Великобритания: Издательство Оксфордского университета. стр. 297–304 . ISBN 0-19-850340-7 .
Кук, Герхард А.; Лауэр, Кэрол М. (1968). «Кислород». В Клиффорде А. Хэмпеле (ред.). Энциклопедия химических элементов . Нью-Йорк: Книжная корпорация Рейнхолда. стр. 499–512 . LCCN 68-29938 .
Ствертка, Альберт (1998). Путеводитель по элементам (пересмотренная ред.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-508083-1 .

[1] Феникал, Уильям (сентябрь 1983 г.). «Морские растения: уникальный и неизведанный ресурс» . Растения: возможности извлечения белка, лекарств и других полезных химических веществ (материалы семинара) . Издательство ДИАНА. п. 147. ИСБН 1-4289-2397-7 .

[2] Брокер, WS (2006). «Дышите спокойно, Et tu, O2» . Колумбийский университет . Проверено 21 октября 2007 г.

[3] Браун, ЛеМэй, Берслен, Chemistry The Central Science , ISBN 0-13-048450-4 , с. 958

[Raven-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений, 7-е издание . Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. стр. 115–127. ISBN 0-7167-1007-2 .

[Raval-5] Раваль М., Бисвал Б., Бисвал У. (2005). «Тайна эволюции кислорода: анализ структуры и функции фотосистемы II, водно-пластохинон оксидоредуктазы». Исследования фотосинтеза . 85 (3): 267–93. Бибкод : 2005PhoRe..85..267R . дои : 10.1007/s11120-005-8163-4 . ПМИД 16170631 . S2CID 12893308 .

[6] Холлеман, А.Ф.; Виберг, Э. «Неорганическая химия» Academic Press: Сан-Диего, 2001. ISBN 0-12-352651-5 .

[7] CO ₂ высвобождается из другой части молекулы гемоглобина, в виде кислоты, которая вызывает _{CO 2} высвобождение из бикарбоната, его основного резервуара в плазме крови (см. Эффект Бора ).

[FOOTNOTEStwertka199848-8] Ствертка 1998 , с. 48.

[FOOTNOTEEmsley2001298-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эмсли 2001 , с. 298.

[FOOTNOTECookLauer1968500-10] Кук и Лауэр 1968 , с. 500.

[11] Приведенные цифры относятся к значениям на высоте до 50 миль над поверхностью.

[FOOTNOTEEmsley2001303-12] Эмсли 2001 , с. 303.

[13] Чжан, Баойи; и др. (декабрь 2022 г.). «Роль митохондриальных активных форм кислорода в регуляции гомеостаза» . Отчет Redox: Коммуникации в исследованиях свободных радикалов . 27 (1): 45–52. дои : 10.1080/13510002.2022.2046423 . ПМЦ 8890532 . ПМИД 35213291 .

[StoryO-14] Хоффманн, Роальд (2004). «История О» . Американский учёный . 92 (1): 23. дои : 10.1511/2004.1.23 . Архивировано из оригинала 22 февраля 2007 г. Проверено 3 марта 2007 г.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]