Тилакоид

Клеточная биология
Клеточная биология
хлоропласт
	Компоненты типичного хлоропласта 1 Гранум ; 2 конверта из хлоропласта ; 2.1 Наружная мембрана ; 2.2 Межмембранное пространство ; 2.3 Внутренняя мембрана ; 3 Тилакоида ◄ Вы здесь ; 3.1 Тилакоидное пространство ( просвет ) ; 3.2 Тилакоидная мембрана ; 4 Стромальный тилакоид ; 5 Строма ; 6 Нуклеоид (кольцо ДНК) ; 7 Рибосома ; 8 Пластоглобулус ; 9 Крахмальная гранула ;

Тилакоиды представляют собой мембраносвязанные отсеки внутри хлоропластов и цианобактерий . Они являются местом светозависимых фотосинтеза реакций . Тилакоиды состоят из тилакоидной мембраны, окружающей просвет тилакоида . Тилакоиды хлоропластов часто образуют стопки дисков, называемые гранами (единственное число: granum ). Граны соединены межгранальными или стромальными тилакоидами, которые объединяют стопки гранумов в единый функциональный отсек.

В мембранах тилакоидов пигменты хлорофилла находятся в пакетах, называемых квантазомами . Каждая квантасома содержит от 230 до 250 молекул хлорофилла.

Этимология

Слово «тилакоид» происходит от греческого слова «thilakos» или θύλακος , что означает «мешочек» или «мешочек». ^{[ 1 ]} Таким образом, тилакоид означает «мешкообразный» или «мешочек».

Структура

Тилакоиды представляют собой мембраносвязанные структуры, встроенные в строму хлоропласта . Стопка тилакоидов называется гранумом и напоминает стопку монет.

Мембрана

Тилакоидная мембрана является местом светозависимых реакций фотосинтеза, при этом фотосинтетические пигменты встроены непосредственно в мембрану. Это чередующийся узор из темных и светлых полос размером 1 нанометр каждая . ^{[ 3 ]} Липидный бислой тилакоида имеет общие характеристики с мембранами прокариот и внутренней мембраной хлоропластов. Например, кислые липиды содержатся в мембранах тилакоидов, цианобактерий и других фотосинтезирующих бактерий и участвуют в функциональной целостности фотосистем. ^{[ 4 ]} Тилакоидные мембраны высших растений состоят преимущественно из фосфолипидов. ^{[ 5 ]} и галактолипиды , которые асимметрично расположены вдоль и поперек мембран. ^{[ 6 ]} Мембраны тилакоидов богаче галактолипидами, чем фосфолипидами; также они преимущественно состоят из гексагональной фазы II, образующей моногалактозилдиглицеридный липид. Было показано, что, несмотря на этот уникальный состав, мембраны тилакоидов растений в основном принимают динамическую организацию липидного бислоя. ^{[ 7 ]} Липиды, образующие мембраны тилакоидов, наиболее богаты высокотекучей линоленовой кислотой. ^{[ 8 ]} синтезируются сложным путем, включающим обмен липидными предшественниками между эндоплазматическим ретикулумом и внутренней мембраной пластидной оболочки и транспортируются от внутренней мембраны к тилакоидам через везикулы. ^{[ 9 ]}

Люмен

тилакоида представляет собой сплошную водную фазу , Просвет окруженную тилакоидной мембраной . Он играет важную роль в фотофосфорилировании во время фотосинтеза . Во время светозависимой реакции протоны перекачиваются через тилакоидную мембрану в полость, делая ее кислой до pH 4.

Гранулы и пластинки стромы

У высших растений тилакоиды организованы в мембранный комплекс гранум-строма. Гранум грана (множественное число ) представляет собой стопку тилакоидных дисков. Хлоропласты могут иметь от 10 до 100 гран. Граны соединены тилакоидами стромы, также называемыми межгранальными тилакоидами или пластинками . Тилакоиды грана и тилакоиды стромы можно отличить по разному белковому составу. Граны способствуют большому соотношению площади поверхности к объему хлоропластов. Недавнее исследование электронной томографии тилакоидных мембран показало, что ламели стромы организованы в широкие листы, перпендикулярные оси стопки гран, и образуют множественные правосторонние спиральные поверхности на границе раздела гран. ^{[ 2 ]} Левовинтовые поверхности консолидируются между правовинтовыми спиралями и листами. Было показано, что эта сложная сеть чередующихся спиральных мембранных поверхностей разного радиуса и шага минимизирует поверхностную энергию и энергию изгиба мембран. ^{[ 2 ]} Эта новая модель, самая обширная из созданных на сегодняшний день, показала, что функции двух, казалось бы, противоречивых старых моделей ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} сосуществовать в структуре. Примечательно, что подобное расположение спиральных элементов чередующейся направленности, часто называемых структурами «гаража», было предложено для присутствия в эндоплазматическом ретикулуме. ^{[ 12 ]} и в сверхплотной ядерной материи. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Эта структурная организация может представлять собой фундаментальную геометрию для соединения между плотно упакованными слоями или листами. ^{[ 2 ]}

Формирование

Хлоропласты развиваются из пропластид , когда всходы выходят из земли. Для формирования тилакоидов необходим свет. В зародыше растения и в отсутствие света пропластиды развиваются в этиопласты , содержащие полукристаллические мембранные структуры, называемые проламеллярными тельцами. Под воздействием света эти проламеллярные тельца превращаются в тилакоиды. Этого не происходит у выращенных в темноте сеянцев, подвергающихся этиоляции . Недостаточное воздействие света может привести к отказу тилакоидов. Это приводит к выходу из строя хлоропластов, что приводит к гибели растения.

Для формирования тилакоидов необходимо действие индуцирующего пузырьки белка в пластидах 1 (VIPP1). Растения не могут выжить без этого белка, а снижение уровня VIPP1 приводит к замедлению роста и бледности растений с пониженной способностью к фотосинтезу. VIPP1, по-видимому, необходим для формирования основной тилакоидной мембраны, но не для сборки белковых комплексов тилакоидной мембраны. ^{[ 16 ]} Он консервативен у всех организмов, содержащих тилакоиды, включая цианобактерии, ^{[ 17 ]} зеленые водоросли, такие как хламидомонада , ^{[ 18 ]} и высшие растения, такие как Arabidopsis thaliana . ^{[ 19 ]}

Выделение и фракционирование

Тилакоиды можно очистить из растительных клеток, используя комбинацию дифференциального и градиентного центрифугирования . ^{[ 20 ]} Разрушение изолированных тилакоидов, например, путем механического сдвига, приводит к высвобождению просветной фракции. Периферийные и интегральные мембранные фракции можно выделить из оставшейся мембранной фракции. Обработка карбонатом натрия (Na ₂ CO ₃ ) отщепляет периферические мембранные белки , тогда как обработка детергентами и органическими растворителями солюбилизирует интегральные мембранные белки .

Белки

Тилакоиды содержат множество интегральных и периферических мембранных белков, а также просветных белков. Недавние протеомные исследования фракций тилакоидов предоставили дополнительную информацию о белковом составе тилакоидов. ^{[ 21 ]} Эти данные были обобщены в нескольких базах данных пластидных белков, доступных в Интернете. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Согласно этим исследованиям, протеом тилакоида состоит как минимум из 335 различных белков. Из них 89 находятся в просвете, 116 являются интегральными мембранными белками, 62 являются периферическими белками на стороне стромы и 68 периферическими белками на стороне просвета. Дополнительные белки с низким содержанием просвета можно предсказать с помощью вычислительных методов. ^{[ 20 ]}^{[ 24 ]} Из белков тилакоидов с известными функциями в фотосинтезе участвуют 42%. Следующие по величине функциональные группы включают белки, участвующие в нацеливании , процессинге и сворачивании белков (11%), реакции на окислительный стресс (9%) и трансляции (8%). ^{[ 22 ]}

Интегральные мембранные белки

Мембраны тилакоидов содержат интегральные мембранные белки , которые играют важную роль в светособирании и светозависимых реакциях фотосинтеза. В мембране тилакоида имеются четыре основных белковых комплекса:

Фотосистема II расположена преимущественно в тилакоидах гран, тогда как фотосистема I и АТФ-синтаза преимущественно расположены в тилакоидах стромы и наружных слоях гран. Комплекс цитохрома b6f равномерно распределен по мембранам тилакоидов. Из-за раздельного расположения двух фотосистем в мембранной системе тилакоидов мобильные переносчики электронов необходимы для перемещения электронов между ними. Этими носителями являются пластохинон и пластоцианин. Пластохинон переносит электроны от фотосистемы II к комплексу цитохрома b6f, тогда как пластоцианин переносит электроны от комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I.

Вместе эти белки используют энергию света для управления цепями переноса электронов , которые генерируют хемиосмотический потенциал через тилакоидную мембрану и НАДФН , продукт терминальной окислительно-восстановительной реакции. АТФ -синтаза использует хемиосмотический потенциал для образования АТФ во время фотофосфорилирования .

Фотосистемы

Эти фотосистемы представляют собой управляемые светом окислительно-восстановительные центры, каждый из которых состоит из антенного комплекса , который использует хлорофиллы и вспомогательные фотосинтетические пигменты, такие как каротиноиды и фикобилипротеины, для сбора света с различными длинами волн. Каждый антенный комплекс содержит от 250 до 400 молекул пигмента, и поглощаемая ими энергия передается посредством резонансной передачи энергии специализированному хлорофиллу а в реакционном центре каждой фотосистемы. Когда любая из двух молекул хлорофилла а в реакционном центре поглощает энергию, электрон возбуждается и передается молекуле-акцептору электронов. Фотосистема I содержит в своем реакционном центре пару молекул хлорофилла А , обозначенную P700 , которые максимально поглощают свет с длиной волны 700 нм. Фотосистема II содержит хлорофилл P680 , который лучше всего поглощает свет с длиной волны 680 нм (обратите внимание, что эти длины волн соответствуют темно-красному цвету — см. видимый спектр ). P — это сокращение от пигмента, а число — это удельный пик поглощения в нанометрах для молекул хлорофилла в каждом реакционном центре. Это зеленый пигмент, присутствующий в растениях, который не виден невооруженным глазом.

Цитохромный комплекс b6f

Комплекс цитохрома b6f является частью цепи переноса электронов тилакоида и связывает перенос электронов с перекачкой протонов в просвет тилакоида. Энергетически он расположен между двумя фотосистемами и переносит электроны от фотосистемы II-пластохинон к пластоцианин-фотосистеме I.

АТФ-синтаза

Тилакоидная АТФ-синтаза представляет собой CF1FO-АТФ-синтазу, аналогичную митохондриальной АТФазе. Он интегрирован в тилакоидную мембрану, а часть CF1 прикрепляется к строме. Таким образом, синтез АТФ происходит на стромальной стороне тилакоидов, где АТФ необходим для светонезависимых реакций фотосинтеза.

Белки люмена

Белок-переносчик электронов пластоцианин присутствует в просвете и переносит электроны от белкового комплекса цитохрома b6f к фотосистеме I. Хотя пластохиноны являются жирорастворимыми и, следовательно, перемещаются внутри тилакоидной мембраны, пластоцианин перемещается через просвет тилакоида.

Просвет тилакоидов также является местом окисления воды комплексом, выделяющим кислород, связанным с люменальной стороной фотосистемы II.

Люменальные белки можно предсказать вычислительно на основе их нацеливающих сигналов. У арабидопсиса из предсказанных люменальных белков, обладающих сигналом Tat , самые крупные группы с известными функциями: 19% участвуют в процессинге белков (протеолиз и сворачивание), 18% - в фотосинтезе, 11% - в метаболизме и 7% - в окислительно-восстановительных носителях и защите. . ^{[ 20 ]}

Экспрессия белка

Хлоропласты имеют собственный геном , который кодирует ряд тилакоидных белков. Однако в ходе эволюции пластид от их цианобактериальных эндосимбиотических обширный перенос генов из генома хлоропластов в ядро клетки предков произошел . Это приводит к тому, что четыре основных комплекса белков тилакоидов кодируются частично геномом хлоропластов, а частично ядерным геномом. Растения разработали несколько механизмов совместной регуляции экспрессии различных субъединиц, закодированных в двух разных органеллах, чтобы обеспечить правильную стехиометрию и сборку этих белковых комплексов. Например, транскрипция ядерных генов, кодирующих части фотосинтетического аппарата, регулируется светом . Биогенез, стабильность и оборот тилакоидных белковых комплексов регулируются фосфорилированием с помощью редокс-чувствительных киназ в тилакоидных мембранах. ^{[ 25 ]} Скорость трансляции белков, кодируемых хлоропластами, контролируется наличием или отсутствием партнеров сборки (контроль эпистазией синтеза). ^{[ 26 ]} Этот механизм включает отрицательную обратную связь посредством связывания избыточного белка с 5'-нетранслируемой областью мРНК хлоропласта . ^{[ 27 ]} Хлоропластам также необходимо сбалансировать соотношение фотосистем I и II для цепи переноса электронов. Редокс-состояние переносчика электронов пластохинона в тилакоидной мембране напрямую влияет на транскрипцию генов хлоропластов, кодирующих белки реакционных центров фотосистем, противодействуя тем самым дисбалансам в цепи переноса электронов. ^{[ 28 ]}

Белок нацеливается на тилакоиды

Тилакоидные белки доставляются к месту назначения с помощью сигнальных пептидов прокариотического типа и секреторных путей внутри хлоропласта. Большинству тилакоидных белков, кодируемых ядерным геномом растения, для правильной локализации необходимы два нацеливающих сигнала: N-концевой пептид, нацеливающий хлоропласты (показан желтым на рисунке), за которым следует пептид, нацеливающий тилакоиды (показан синим цветом). Белки импортируются через транслокон комплексов внешней и внутренней мембраны ( Toc и Tic ). После попадания в хлоропласт первый целевой пептид отщепляется протеазой, обрабатывающей импортированные белки. Это демаскирует второй сигнал нацеливания, и белок экспортируется из стромы в тилакоид на втором этапе нацеливания. Этот второй этап требует действия белковых транслокационных компонентов тилакоидов и является энергозависимым. Белки встраиваются в мембрану по SRP-зависимому пути (1), Tat-зависимому пути (2) или спонтанно через свои трансмембранные домены (на рисунке не показаны). Люменальные белки экспортируются через тилакоидную мембрану в просвет либо по Tat-зависимому пути (2), либо по Sec-зависимому пути (3) и высвобождаются путем расщепления сигнала, направляющего тилакоиды. Различные пути используют разные сигналы и источники энергии. Путь Sec (секреторный) требует АТФ в качестве источника энергии и состоит из SecA, который связывается с импортированным белком, и мембранного комплекса Sec, обеспечивающего транспортировку белка. Белки с двойником Аргининовый мотив в их сигнальном пептиде тилакоида перемещается по пути Tat (двойная транслокация аргинина), который требует мембраносвязанного комплекса Tat и градиента pH в качестве источника энергии. Некоторые другие белки встраиваются в мембрану по пути SRP ( частица распознавания сигнала ). SRP хлоропласта может взаимодействовать со своими белками-мишенями либо посттрансляционно, либо котрансляционно, транспортируя таким образом импортированные белки, а также те, которые транслируются внутри хлоропласта. Путь SRP требует GTP и градиента pH в качестве источников энергии. Некоторые трансмембранные белки могут также спонтанно встраиваться в мембрану со стороны стромы без затрат энергии. ^{[ 29 ]}

Функция

Тилакоиды являются местом светозависимых реакций фотосинтеза. К ним относятся управляемое светом окисление воды и выделение кислорода , перекачка протонов через тилакоидные мембраны в сочетании с цепью переноса электронов фотосистем и цитохромного комплекса, а также синтез АТФ АТФ-синтазой с использованием генерируемого протонного градиента.

Фотолиз воды

Первым шагом фотосинтеза является восстановление (расщепление) воды под действием света с целью получения электронов для фотосинтетических цепей переноса электронов, а также протонов для создания протонного градиента. Реакция расщепления воды происходит на просветной стороне тилакоидной мембраны и приводится в действие световой энергией, улавливаемой фотосистемами. В результате окисления воды образуются отходы O ₂ , жизненно важные для клеточного дыхания . Молекулярный кислород, образующийся в результате реакции, выбрасывается в атмосферу.

Электронно-транспортные цепи

Во время фотосинтеза используются два различных варианта транспорта электронов:

Нециклический транспорт электронов или нециклическое фотофосфорилирование производит НАДФН + H. ⁺ и АТФ.
Циклический транспорт электронов или циклическое фотофосфорилирование производит только АТФ.

Нециклическая разновидность предполагает участие обеих фотосистем, тогда как циклический поток электронов зависит только от фотосистемы I.

Фотосистема I использует энергию света для снижения НАДФ. ⁺ в НАДФН + Н ⁺и активен как в нециклическом, так и в циклическом транспорте электронов. В циклическом режиме заряженный электрон передается по цепи, которая в конечном итоге возвращает его (в базовом состоянии) к хлорофиллу, который его возбудил.
Фотосистема II использует энергию света для окисления молекул воды, производя электроны (е ⁻), протоны (H ⁺) и молекулярный кислород (O ₂ ) и активен только в нециклическом транспорте. Электроны в этой системе не сохраняются, а постоянно поступают из окисленного 2H ₂ O (O ₂ + 4 H ⁺ + 4 и ⁻) и выход с НАДП ⁺ когда он окончательно восстанавливается до НАДФН.

хемиосмос

Основной функцией тилакоидной мембраны и ее целостных фотосистем является создание хемиосмотического потенциала. Переносчики в цепи переноса электронов используют часть энергии электронов для активной транспортировки протонов из стромы в просвет . Во время фотосинтеза просвет становится кислым , уровень pH достигает 4 по сравнению с pH 8 в строме. ^{[ 30 ]} Это представляет собой 10000-кратный градиент концентрации протонов через тилакоидную мембрану.

Источник протонного градиента

Протоны в просвете происходят из трех основных источников.

Фотолиз фотосистемой II окисляет воду до кислорода , протонов и электронов в просвете.
Перенос электронов от фотосистемы II к пластохинону при нециклическом транспорте электронов потребляет два протона из стромы. Они высвобождаются в просвет, когда восстановленный пластохинол окисляется белковым комплексом цитохрома b6f на просветной стороне тилакоидной мембраны. Из пула пластохинона электроны проходят через комплекс цитохрома b6f. Эта целостная мембранная сборка напоминает цитохром bc1.
Восстановление пластохинона ферредоксином . во время циклического транспорта электронов также переносит два протона из стромы в просвет

Протонный градиент также вызван потреблением протонов в строме для образования НАДФН из НАДФ+ на НАДФ-редуктазе.

Генерация АТФ

Молекулярный механизм образования АТФ (аденозинтрифосфата) в хлоропластах аналогичен таковому в митохондриях и забирает необходимую энергию за счет движущей силы протонов (ПМФ). ^{[ нужна ссылка ]} Однако хлоропласты больше полагаются на химический потенциал ПМФ для выработки потенциальной энергии, необходимой для синтеза АТФ. PMF представляет собой сумму химического потенциала протона (задаваемого градиентом концентрации протонов) и трансмембранного электрического потенциала (задаваемого разделением зарядов на мембране). По сравнению с внутренними мембранами митохондрий, которые имеют значительно более высокий мембранный потенциал из-за разделения зарядов, тилакоидные мембраны лишены градиента заряда. ^{[ нужна ссылка ]} Чтобы компенсировать это, 10 000-кратный градиент концентрации протонов на тилакоидной мембране намного выше по сравнению с 10-кратным градиентом на внутренней мембране митохондрий. Результирующий хемиосмотический потенциал между просветом и стромой достаточно высок, чтобы стимулировать синтез АТФ с использованием АТФ-синтазы . Когда протоны движутся обратно по градиенту через каналы АТФ-синтазы , АДФ + P _i объединяются в АТФ. Таким образом, светозависимые реакции связаны с синтезом АТФ через протонный градиент. ^{[ нужна ссылка ]}

Тилакоидные мембраны цианобактерий.

Тилакоиды (зеленые) внутри цианобактерии ( *Synechocystis* )

Цианобактерии — фотосинтезирующие прокариоты с высокодифференцированной мембранной системой. Цианобактерии имеют внутреннюю систему тилакоидных мембран, в которой находятся полнофункциональные цепи переноса электронов фотосинтеза и дыхания . Наличие различных мембранных систем придает этим клеткам уникальную сложность среди бактерий . Цианобактерии должны быть способны реорганизовать мембраны, синтезировать новые мембранные липиды и правильно направлять белки в правильную мембранную систему. , Наружная мембрана плазматическая мембрана и тилакоидные мембраны выполняют специализированные функции в цианобактериальной клетке. Понимание организации, функциональности, белкового состава и динамики мембранных систем остается серьезной проблемой в биологии цианобактерий. ^{[ 31 ]}

В отличие от сети тилакоидов высших растений, которая дифференцирована на пластинки граны и стромы, тилакоиды у цианобактерий организованы в многочисленные концентрические оболочки, которые расщепляются и сливаются в параллельные слои, образуя высокосвязанную сеть. В результате образуется непрерывная сеть, которая окружает один просвет (как в хлоропластах высших растений) и позволяет водорастворимым и жирорастворимым молекулам диффундировать через всю мембранную сеть. Кроме того, внутри параллельных листов тилакоидов часто наблюдаются перфорации. Эти промежутки в мембране обеспечивают перемещение частиц разного размера по клетке, включая рибосомы, гранулы гликогена и липидные тельца. ^{[ 32 ]} Относительно большое расстояние между тилакоидами обеспечивает пространство для внешних светособирающих антенн — фикобилисом . ^{[ 33 ]} Эта макроструктура, как и у высших растений, проявляет некоторую гибкость при изменении физико-химической среды. ^{[ 34 ]}

См. также

Ссылки

^ θύλακος . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бусси Ю, Шимони Э, Вайнер А, Капон Р, Чаруви Д, Нево Р, Эфрати Э, Райх З (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растения» . Proc Natl Acad Sci США . 116 (44): 22366–22375. Бибкод : 2019PNAS..11622366B . дои : 10.1073/pnas.1905994116 . ПМК 6825288 . ПМИД 31611387 .
^ «Фотосинтез» Энциклопедия науки и технологий МакГроу Хилла, 10-е изд. 2007. Том. 13 с. 469
^ Сато Н (2004). «Роль кислых липидов сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина в фотосинтезе: их специфичность и эволюция». J Plant Res . 117 (6): 495–505. дои : 10.1007/s10265-004-0183-1 . ПМИД 15538651 . S2CID 27225926 .
^ «фотосинтез». Британская энциклопедия. 2008. Британская энциклопедия 2006, Ultimate Reference Suite, DVD, 9 апреля 2008 г.
^ Спрак С.Г. (1987). «Структурная и функциональная организация галактолипидов на мембранной организации тилакоидов». J Bioenerg Biomembr . 19 (6): 691–703. дои : 10.1007/BF00762303 . ПМИД 3320041 . S2CID 6076741 .
^ ЯшРой, RC (1990). «Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов» (PDF) . Журнал биологических наук . 15 (4): 281–288. дои : 10.1007/bf02702669 . S2CID 360223 .
^ ЯшРой, RC (1987). «Исследование ЯМР 13С липидных жирно-ацильных цепей мембран хлоропластов» . Индийский журнал биохимии и биофизики . 24 (3): 177–178. ПМИД 3428918 .
^ Беннинг С., Сюй С., Авай К. (2006). «Невезикулярный и везикулярный транспорт липидов с участием пластид». Карр Опин Растительная Биол . 9 (3): 241–7. дои : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . ПМИД 16603410 .
^ Шимони Э, Рав-Хон О, Охад И, Брумфельд В, Райх З (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная с помощью электронной томографии» . Растительная клетка . 17 (9): 2580–6. дои : 10.1105/tpc.105.035030 . ПМЦ 1197436 . ПМИД 16055630 .
^ Мустарди, Л.; Баттл, К.; Штайнбах, Г.; Гараб, Г. (2008). «Трехмерная сеть тилакоидных мембран у растений: квазиспиральная модель сборки гранум-строма» . Растительная клетка . 20 (10): 2552–2557. дои : 10.1105/tpc.108.059147 . ПМК 2590735 . ПМИД 18952780 .
^ Терасаки М, Шемеш Т, Кастури Н, Клемм Р, Шалек Р, Хейворт К, Хэнд А, Янкова М, Хубер Г, Лихтман Дж, Рапопорт Т, Козлов М (2013). «Сложенные друг на друга листы эндоплазматического ретикулума соединены спиральными мембранными мотивами» . Клетка . 154 (2): 285–96. дои : 10.1016/j.cell.2013.06.031 . ПМЦ 3767119 . ПМИД 23870120 .
^ Берри Д.К.; Каплан М.Э.; Горовиц CJ; Хубер Дж; Шнайдер А.С. (2016). « Структуры «парковки» в ядерной астрофизике и клеточной биофизике» . Физический обзор C . 94 (5). Американское физическое общество: 055801. arXiv : 1509.00410 . Бибкод : 2016PhRvC..94e5801B . doi : 10.1103/PhysRevC.94.055801 . S2CID 36462725 .
^ Горовиц CJ; Берри Д.К.; Бриггс CM; Каплан М.Э.; Камминг А; Шнайдер А.С. (2015). «Неупорядоченная ядерная паста, распад магнитного поля и охлаждение коры нейтронных звезд». Преподобный Летт по физике . 114 (3): 031102. arXiv : 1410.2197 . Бибкод : 2015PhRvL.114c1102H . doi : 10.1103/PhysRevLett.114.031102 . ПМИД 25658989 . S2CID 12021024 .
^ Шнайдер АС; Берри Д.К.; Каплан М.Э.; Горовиц CJ; Лин З (2016). «Влияние топологических дефектов на наблюдаемые «ядерной пасты». Физический обзор C . 93 (6): 065806. arXiv : 1602.03215 . Бибкод : 2016PhRvC..93f5806S . дои : 10.1103/PhysRevC.93.065806 . S2CID 28272522 .
^ Елена Асеева; Фридрих Оссенбюль; Клаудия Сиппель; Вон К. Чо; Бернхард Штайн; Лутц А. Эйхакер; Йорг Мёрер; Герхард Ваннер; Питер Вестхофф; Юрген Золь; Уте К. Воткнехт (2007). «Vipp1 необходим для формирования основных тилакоидных мембран, но не для сборки тилакоидных белковых комплексов». Растительная Физиол Биохимия . 45 (2): 119–28. дои : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . ПМИД 17346982 .
^ Вестфаль С., Хайнс Л., Солл Дж., Воткнехт У. (2001). «Мутант с делецией Vipp1 Synechocystis: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов?» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (7): 4243–8. дои : 10.1073/pnas.061501198 . ПМК 31210 . ПМИД 11274448 .
^ Лю С., Уиллмунд Ф., Голецки Дж., Какаче С., Маркерт С., Хесс Б., Шрода М., Шрода М. (2007). «Хлоропластные шапероны HSP70B-CDJ2-CGE1 катализируют сборку и разборку олигомеров VIPP1 у хламидомонады». Плант Дж . 50 (2): 265–77. дои : 10.1111/j.1365-313X.2007.03047.x . ПМИД 17355436 .
^ Кролл Д., Мейерхофф К., Бехтольд Н., Киношита М., Вестфаль С., Воткнехт У., Солл Дж., Вестхофф П. (2001). «VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana, необходимый для формирования тилакоидной мембраны» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (7): 4238–42. дои : 10.1073/pnas.061500998 . ПМК 31209 . ПМИД 11274447 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пельтье Дж., Эмануэльссон О., Калуме Д., Иттерберг Дж., Фризо Г., Руделла А., Либерлес Д., Седерберг Л., Ропсторфф П., фон Хейне Г. , ван Вейк К.Дж. (2002). «Центральные функции люменального и периферического тилакоидного протеома Arabidopsis, определенные экспериментальным путем и общегеномным прогнозированием» . Растительная клетка . 14 (1): 211–36. дои : 10.1105/tpc.010304 . ПМК 150561 . ПМИД 11826309 .
^ ван Вейк К. (2004). «Пластидная протеомика». Растительная Физиол Биохимия . 42 (12): 963–77. дои : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . ПМИД 15707834 .
^ Jump up to: ^а ^б Фрисо Г., Джакомелли Л., Иттерберг А., Пельтье Дж., Руделла А., Сан К., Вейк К. (2004). «Углубленный анализ протеома тилакоидной мембраны хлоропластов Arabidopsis thaliana: новые белки, новые функции и база данных пластидных протеомов» . Растительная клетка . 16 (2): 478–99. дои : 10.1105/tpc.017814 . ПМК 341918 . ПМИД 14729914 . - База данных пластидных протеомов
^ Клеффманн Т., Хирш-Хоффманн М., Груиссем В., Багинский С. (2006). «plprot: обширная база данных протеомов для различных типов пластид». Физиол растительной клетки . 47 (3): 432–6. дои : 10.1093/pcp/pcj005 . ПМИД 16418230 . – База данных пластидных белков
^ Пельтье Дж., Фрисо Г., Калуме Д., Ропсторфф П., Нильссон Ф., Адамска И., ван Вейк К. (2000). «Протеомика хлоропластов: систематическая идентификация и целевой анализ люменальных и периферических тилакоидных белков» . Растительная клетка . 12 (3): 319–41. дои : 10.1105/tpc.12.3.319 . ПМК 139834 . ПМИД 10715320 .
^ Венер А.В., Охад И., Андерссон Б. (1998). «Фосфорилирование белков и окислительно-восстановительное зондирование в тилакоидах хлоропластов». Карр Опин Растительная Биол . 1 (3): 217–23. дои : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . ПМИД 10066592 .
^ Шоке Ю., Вострикофф К., Рембо Б., Зито Ф., Жирар-Баску Дж., Драпье Д., Воллман Ф. (2001). «Контролируемая сборкой регуляция трансляции генов хлоропластов». Биохим Соц Транс . 29 (Часть 4): 421–6. дои : 10.1042/BST0290421 . ПМИД 11498001 .
^ Минай Л., Вострикофф К., Воллман Ф., Шоке Ю. (2006). «Биогенез хлоропластов ядер фотосистемы II включает в себя серию контролируемых сборкой шагов, которые регулируют трансляцию» . Растительная клетка . 18 (1): 159–75. дои : 10.1105/tpc.105.037705 . ПМЦ 1323491 . ПМИД 16339851 .
^ Аллен Дж., Пфанншмидт Т. (2000). «Балансирование двух фотосистем: фотосинтетический перенос электронов управляет транскрипцией генов реакционных центров в хлоропластах» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1402): 1351–9. дои : 10.1098/rstb.2000.0697 . ПМК 1692884 . ПМИД 11127990 .
^ Jump up to: ^а ^б Гутенсон М., Фан Э., Фрилингсдорф С., Ханнер П., Хоу Б., Хуст Б., Клёсген Р. (2006). «Ток, Тик, Тат и др.: структура и функции механизмов транспорта белков в хлоропластах». Дж. Физиол растений . 163 (3): 333–47. дои : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . ПМИД 16386331 .
^ Ягендорф А.Т. и Э. Урибе (1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-щелочным переходом хлоропластов шпината» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 55 (1): 170–177. Бибкод : 1966PNAS...55..170J . дои : 10.1073/pnas.55.1.170 . ПМЦ 285771 . ПМИД 5220864 .
^ Эрреро, Антония; Флорес, Энрике, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-15-8 .
^ Нево Р., Чаруви Д., Шимони Э., Шварц Р., Каплан А., Охад И., Райх З. (2007). «Перфорация и соединение тилакоидных мембран обеспечивают внутриклеточный транспорт цианобактерий» . ЭМБО Дж . 26 (5): 1467–1473. дои : 10.1038/sj.emboj.7601594 . ПМЦ 1817639 . ПМИД 17304210 .
^ Олив, Дж; Аджлани, Дж; Астье, К; Рекуврер, М; Вернотт, К. (1997). «Ультраструктура и световая адаптация мутантов фикобилисом Synechocystis PCC 6803». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1319 (2–3): 275–282. дои : 10.1016/S0005-2728(96)00168-5 .
^ Надь, Г; Поссельт, Д; Ковач, Л; Холм, Дж. К.; Сабо, М; Уги, Б; Роста, Л; Питерс, Дж; Тимминс, П; Гараб, Г. (1 июня 2011 г.). «Обратимые мембранные реорганизации во время фотосинтеза in vivo: выявлены методом малоуглового рассеяния нейтронов» (PDF) . Биохимический журнал . 436 (2): 225–30. дои : 10.1042/BJ20110180 . ПМИД 21473741 .

Источники учебников

Хеллер, Х. Крейг; Орианс, Гордан Х.; Первс, Уильям К. и Садава, Дэвид (2004). ЖИЗНЬ: Наука биологии (7-е изд.). Sinauer Associates, Inc. ISBN 978-0-7167-9856-9 .
Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзан Э. Эйххорн (2005). Биология растений (7-е изд.). Нью-Йорк: Издатели WH Freeman and Company. стр. 115–127 . ISBN 978-0-7167-1007-3 .
Эрреро, Антония; Флорес, Энрике, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-15-8 .

[LSJ-1] θύλακος . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»

[Bussi-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Бусси Ю, Шимони Э, Вайнер А, Капон Р, Чаруви Д, Нево Р, Эфрати Э, Райх З (2019). «Фундаментальная спиральная геометрия укрепляет фотосинтетическую мембрану растения» . Proc Natl Acad Sci США . 116 (44): 22366–22375. Бибкод : 2019PNAS..11622366B . дои : 10.1073/pnas.1905994116 . ПМК 6825288 . ПМИД 31611387 .

[3] «Фотосинтез» Энциклопедия науки и технологий МакГроу Хилла, 10-е изд. 2007. Том. 13 с. 469

[Sato-4] Сато Н (2004). «Роль кислых липидов сульфохиновозилдиацилглицерина и фосфатидилглицерина в фотосинтезе: их специфичность и эволюция». J Plant Res . 117 (6): 495–505. дои : 10.1007/s10265-004-0183-1 . ПМИД 15538651 . S2CID 27225926 .

[5] «фотосинтез». Британская энциклопедия. 2008. Британская энциклопедия 2006, Ultimate Reference Suite, DVD, 9 апреля 2008 г.

[Spraque-6] Спрак С.Г. (1987). «Структурная и функциональная организация галактолипидов на мембранной организации тилакоидов». J Bioenerg Biomembr . 19 (6): 691–703. дои : 10.1007/BF00762303 . ПМИД 3320041 . S2CID 6076741 .

[7] ЯшРой, RC (1990). «Магнитно-резонансные исследования динамической организации липидов в мембранах хлоропластов» (PDF) . Журнал биологических наук . 15 (4): 281–288. дои : 10.1007/bf02702669 . S2CID 360223 .

[8] ЯшРой, RC (1987). «Исследование ЯМР 13С липидных жирно-ацильных цепей мембран хлоропластов» . Индийский журнал биохимии и биофизики . 24 (3): 177–178. ПМИД 3428918 .

[Benning-9] Беннинг С., Сюй С., Авай К. (2006). «Невезикулярный и везикулярный транспорт липидов с участием пластид». Карр Опин Растительная Биол . 9 (3): 241–7. дои : 10.1016/j.pbi.2006.03.012 . ПМИД 16603410 .

[Shimoni-10] Шимони Э, Рав-Хон О, Охад И, Брумфельд В, Райх З (2005). «Трехмерная организация тилакоидных мембран хлоропластов высших растений, выявленная с помощью электронной томографии» . Растительная клетка . 17 (9): 2580–6. дои : 10.1105/tpc.105.035030 . ПМЦ 1197436 . ПМИД 16055630 .

[Mustardy-11] Мустарди, Л.; Баттл, К.; Штайнбах, Г.; Гараб, Г. (2008). «Трехмерная сеть тилакоидных мембран у растений: квазиспиральная модель сборки гранум-строма» . Растительная клетка . 20 (10): 2552–2557. дои : 10.1105/tpc.108.059147 . ПМК 2590735 . ПМИД 18952780 .

[Terasaki-12] Терасаки М, Шемеш Т, Кастури Н, Клемм Р, Шалек Р, Хейворт К, Хэнд А, Янкова М, Хубер Г, Лихтман Дж, Рапопорт Т, Козлов М (2013). «Сложенные друг на друга листы эндоплазматического ретикулума соединены спиральными мембранными мотивами» . Клетка . 154 (2): 285–96. дои : 10.1016/j.cell.2013.06.031 . ПМЦ 3767119 . ПМИД 23870120 .

[Berry-13] Берри Д.К.; Каплан М.Э.; Горовиц CJ; Хубер Дж; Шнайдер А.С. (2016). « Структуры «парковки» в ядерной астрофизике и клеточной биофизике» . Физический обзор C . 94 (5). Американское физическое общество: 055801. arXiv : 1509.00410 . Бибкод : 2016PhRvC..94e5801B . doi : 10.1103/PhysRevC.94.055801 . S2CID 36462725 .

[Horowitz-14] Горовиц CJ; Берри Д.К.; Бриггс CM; Каплан М.Э.; Камминг А; Шнайдер А.С. (2015). «Неупорядоченная ядерная паста, распад магнитного поля и охлаждение коры нейтронных звезд». Преподобный Летт по физике . 114 (3): 031102. arXiv : 1410.2197 . Бибкод : 2015PhRvL.114c1102H . doi : 10.1103/PhysRevLett.114.031102 . ПМИД 25658989 . S2CID 12021024 .

[Schneider-15] Шнайдер АС; Берри Д.К.; Каплан М.Э.; Горовиц CJ; Лин З (2016). «Влияние топологических дефектов на наблюдаемые «ядерной пасты». Физический обзор C . 93 (6): 065806. arXiv : 1602.03215 . Бибкод : 2016PhRvC..93f5806S . дои : 10.1103/PhysRevC.93.065806 . S2CID 28272522 .

[16] Елена Асеева; Фридрих Оссенбюль; Клаудия Сиппель; Вон К. Чо; Бернхард Штайн; Лутц А. Эйхакер; Йорг Мёрер; Герхард Ваннер; Питер Вестхофф; Юрген Золь; Уте К. Воткнехт (2007). «Vipp1 необходим для формирования основных тилакоидных мембран, но не для сборки тилакоидных белковых комплексов». Растительная Физиол Биохимия . 45 (2): 119–28. дои : 10.1016/j.plaphy.2007.01.005 . ПМИД 17346982 .

[17] Вестфаль С., Хайнс Л., Солл Дж., Воткнехт У. (2001). «Мутант с делецией Vipp1 Synechocystis: связь между бактериальным фаговым шоком и биогенезом тилакоидов?» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (7): 4243–8. дои : 10.1073/pnas.061501198 . ПМК 31210 . ПМИД 11274448 .

[18] Лю С., Уиллмунд Ф., Голецки Дж., Какаче С., Маркерт С., Хесс Б., Шрода М., Шрода М. (2007). «Хлоропластные шапероны HSP70B-CDJ2-CGE1 катализируют сборку и разборку олигомеров VIPP1 у хламидомонады». Плант Дж . 50 (2): 265–77. дои : 10.1111/j.1365-313X.2007.03047.x . ПМИД 17355436 .

[19] Кролл Д., Мейерхофф К., Бехтольд Н., Киношита М., Вестфаль С., Воткнехт У., Солл Дж., Вестхофф П. (2001). «VIPP1, ядерный ген Arabidopsis thaliana, необходимый для формирования тилакоидной мембраны» . Proc Natl Acad Sci США . 98 (7): 4238–42. дои : 10.1073/pnas.061500998 . ПМК 31209 . ПМИД 11274447 .

[Peltier2002-20] Jump up to: ^а ^б ^с Пельтье Дж., Эмануэльссон О., Калуме Д., Иттерберг Дж., Фризо Г., Руделла А., Либерлес Д., Седерберг Л., Ропсторфф П., фон Хейне Г. , ван Вейк К.Дж. (2002). «Центральные функции люменального и периферического тилакоидного протеома Arabidopsis, определенные экспериментальным путем и общегеномным прогнозированием» . Растительная клетка . 14 (1): 211–36. дои : 10.1105/tpc.010304 . ПМК 150561 . ПМИД 11826309 .

[Wijk-21] ван Вейк К. (2004). «Пластидная протеомика». Растительная Физиол Биохимия . 42 (12): 963–77. дои : 10.1016/j.plaphy.2004.10.015 . ПМИД 15707834 .

[Friso-22] Jump up to: ^а ^б Фрисо Г., Джакомелли Л., Иттерберг А., Пельтье Дж., Руделла А., Сан К., Вейк К. (2004). «Углубленный анализ протеома тилакоидной мембраны хлоропластов Arabidopsis thaliana: новые белки, новые функции и база данных пластидных протеомов» . Растительная клетка . 16 (2): 478–99. дои : 10.1105/tpc.017814 . ПМК 341918 . ПМИД 14729914 . - База данных пластидных протеомов

[Kleffmann-23] Клеффманн Т., Хирш-Хоффманн М., Груиссем В., Багинский С. (2006). «plprot: обширная база данных протеомов для различных типов пластид». Физиол растительной клетки . 47 (3): 432–6. дои : 10.1093/pcp/pcj005 . ПМИД 16418230 . – База данных пластидных белков

[Peltier2000-24] Пельтье Дж., Фрисо Г., Калуме Д., Ропсторфф П., Нильссон Ф., Адамска И., ван Вейк К. (2000). «Протеомика хлоропластов: систематическая идентификация и целевой анализ люменальных и периферических тилакоидных белков» . Растительная клетка . 12 (3): 319–41. дои : 10.1105/tpc.12.3.319 . ПМК 139834 . ПМИД 10715320 .

[Vener-25] Венер А.В., Охад И., Андерссон Б. (1998). «Фосфорилирование белков и окислительно-восстановительное зондирование в тилакоидах хлоропластов». Карр Опин Растительная Биол . 1 (3): 217–23. дои : 10.1016/S1369-5266(98)80107-6 . ПМИД 10066592 .

[Choquet-26] Шоке Ю., Вострикофф К., Рембо Б., Зито Ф., Жирар-Баску Дж., Драпье Д., Воллман Ф. (2001). «Контролируемая сборкой регуляция трансляции генов хлоропластов». Биохим Соц Транс . 29 (Часть 4): 421–6. дои : 10.1042/BST0290421 . ПМИД 11498001 .

[Minai-27] Минай Л., Вострикофф К., Воллман Ф., Шоке Ю. (2006). «Биогенез хлоропластов ядер фотосистемы II включает в себя серию контролируемых сборкой шагов, которые регулируют трансляцию» . Растительная клетка . 18 (1): 159–75. дои : 10.1105/tpc.105.037705 . ПМЦ 1323491 . ПМИД 16339851 .

[Allen-28] Аллен Дж., Пфанншмидт Т. (2000). «Балансирование двух фотосистем: фотосинтетический перенос электронов управляет транскрипцией генов реакционных центров в хлоропластах» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 355 (1402): 1351–9. дои : 10.1098/rstb.2000.0697 . ПМК 1692884 . ПМИД 11127990 .

[Gutensohn-29] Jump up to: ^а ^б Гутенсон М., Фан Э., Фрилингсдорф С., Ханнер П., Хоу Б., Хуст Б., Клёсген Р. (2006). «Ток, Тик, Тат и др.: структура и функции механизмов транспорта белков в хлоропластах». Дж. Физиол растений . 163 (3): 333–47. дои : 10.1016/j.jplph.2005.11.009 . ПМИД 16386331 .

[30] Ягендорф А.Т. и Э. Урибе (1966). «Образование АТФ, вызванное кислотно-щелочным переходом хлоропластов шпината» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 55 (1): 170–177. Бибкод : 1966PNAS...55..170J . дои : 10.1073/pnas.55.1.170 . ПМЦ 285771 . ПМИД 5220864 .

[Herrero-31] Эрреро, Антония; Флорес, Энрике, ред. (2008). Цианобактерии: молекулярная биология, геномика и эволюция (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-15-8 .

[Nevo_2007-32] Нево Р., Чаруви Д., Шимони Э., Шварц Р., Каплан А., Охад И., Райх З. (2007). «Перфорация и соединение тилакоидных мембран обеспечивают внутриклеточный транспорт цианобактерий» . ЭМБО Дж . 26 (5): 1467–1473. дои : 10.1038/sj.emboj.7601594 . ПМЦ 1817639 . ПМИД 17304210 .

[33] Олив, Дж; Аджлани, Дж; Астье, К; Рекуврер, М; Вернотт, К. (1997). «Ультраструктура и световая адаптация мутантов фикобилисом Synechocystis PCC 6803». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1319 (2–3): 275–282. дои : 10.1016/S0005-2728(96)00168-5 .

[34] Надь, Г; Поссельт, Д; Ковач, Л; Холм, Дж. К.; Сабо, М; Уги, Б; Роста, Л; Питерс, Дж; Тимминс, П; Гараб, Г. (1 июня 2011 г.). «Обратимые мембранные реорганизации во время фотосинтеза in vivo: выявлены методом малоуглового рассеяния нейтронов» (PDF) . Биохимический журнал . 436 (2): 225–30. дои : 10.1042/BJ20110180 . ПМИД 21473741 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]