Бикарбонатная буферная система

Бикарбонатная буферная система представляет собой кислотно-основной гомеостатический механизм, включающий баланс угольной кислоты (H ₂ CO ₃ ), бикарбонат-иона (HCO ⁻
₃ ) и углекислый газ (CO ₂ ) для поддержания pH в крови и двенадцатиперстной кишке , среди других тканей, для поддержания правильной метаболической функции. ^[1] Катализируемый карбоангидразой диоксид углерода (CO ₂ ) реагирует с водой (H ₂ O) с образованием угольной кислоты (H ₂ CO ₃ ), которая, в свою очередь, быстро диссоциирует с образованием иона бикарбоната (HCO). ⁻
₃ ) и ион водорода (H ⁺), как показано в следующей реакции: ^[2]^[3]^[4]

{\rm {CO_{2}+H_{2}O\rightleftarrows H_{2}CO_{3}\rightleftarrows HCO_{3}^{-}+H^{+}}}

Как и в любой буферной системе, pH балансируется присутствием как слабой кислоты (например, H ₂ CO ₃ ), так и сопряженного с ней основания (например, HCO). ⁻
₃ ), чтобы любой избыток кислоты или основания, попавший в систему, был нейтрализован.

Неспособность этой системы функционировать должным образом приводит к кислотно-щелочному дисбалансу, такому как ацидемия (pH < 7,35) и алкалемия (pH > 7,45) в крови. ^[5]

В системном кислотно-щелочном балансе

В тканях клеточное дыхание производит углекислый газ в качестве побочного продукта; Поскольку это одна из основных ролей сердечно-сосудистой системы , большая часть этого CO ₂ быстро удаляется из тканей путем его гидратации до ионов бикарбоната. ^[6] Ион бикарбоната, присутствующий в плазме крови, транспортируется в легкие, где обезвоживается обратно в CO ₂ и высвобождается при выдохе. Эти гидратационные и дегидратационные превращения CO ₂ и H ₂ CO ₃ , которые обычно протекают очень медленно, облегчаются карбоангидразой как в крови, так и в двенадцатиперстной кишке. ^[7] Находясь в крови, ион бикарбоната служит для нейтрализации кислоты, поступившей в кровь в результате других метаболических процессов (например, молочной кислоты , кетоновых тел ); аналогично любые основания нейтрализуются угольной кислотой (H ₂ CO ₃ ). ^[8]

Регулирование

Согласно расчетам по уравнению Хендерсона-Хассельбаха , для поддержания нормального pH 7,4 в крови (при этом pK _a угольной кислоты составляет 6,1 при физиологической температуре) необходимо постоянно поддерживать соотношение бикарбоната к угольной кислоте 20:1. ; этот гомеостаз в основном опосредован датчиками pH в продолговатом мозге головного мозга и, вероятно, в почках , связанных через петли отрицательной обратной связи с эффекторами дыхательной и почечной систем. ^[9] В крови большинства животных бикарбонатная буферная система связана с легкими посредством респираторной компенсации — процесса, при котором частота и/или глубина дыхания изменяется для компенсации изменений концентрации CO ₂ в крови . ^[10] Согласно принципу Ле Шателье , выброс CO ₂ из легких сдвигает вышеуказанную реакцию влево, заставляя карбоангидразу образовывать CO ₂ до тех пор, пока все лишние протоны не будут удалены. Концентрация бикарбоната также дополнительно регулируется почечной компенсацией — процессом, посредством которого почки регулируют концентрацию ионов бикарбоната, секретируя H. ⁺ ионы попадают в мочу, одновременно реабсорбируя HCO. ⁻
₃ ионов в плазму крови или наоборот , в зависимости от того, падает или повышается рН плазмы соответственно. ^[11]

Уравнение Хендерсона – Хассельбаха

Модифицированную версию уравнения Хендерсона-Хассельбалха можно использовать для связи pH крови с компонентами бикарбонатной буферной системы: ^[12]

{\ce {pH}}={\textrm {p}}K_{a~{\ce {H_2CO_3}}}+\log \left({\frac {[{\ce {HCO_3^-}}]}{[{\ce {H_2CO_3}}]}}\right),

где:

p K _{a H ₂ CO ₃} — отрицательный логарифм (основание 10) кислотной константы диссоциации кислоты угольной . Он равен 6,1.
[ОХС ⁻
₃ ] — концентрация бикарбоната в крови
[H ₂ CO ₃ ] — концентрация углекислоты в крови.

При описании газов артериальной крови уравнение Хендерсона-Хассельбаха обычно приводится в терминах pCO ₂ , парциального давления , углекислого газа а не _{H 2} CO ₃ концентрации . Однако эти величины связаны уравнением: ^[12]

[{\ce {H_{2}CO_{3}}}]=k_{\ce {H~CO_{2}}}\times p_{\ce {CO_{2}}},

где:

[H ₂ CO ₃ ] — концентрация углекислоты в крови.
k _{H CO ₂} — константа, включающая растворимость углекислого газа в крови. k _{H CO ₂} составляет примерно 0,03 ( ммоль / л )/ мм рт. ст.
p _{CO ₂} — парциальное давление углекислого газа в крови.

Объединение этих уравнений приводит к следующему уравнению, связывающему pH крови с концентрацией бикарбоната и парциальным давлением углекислого газа: ^[12]

{\ce {pH}}=6.1+\log \left({\frac {[{\ce {HCO_3^-}}]}{0.0307\times p_{{\ce {CO_2}}}}}\right),

где:

pH – это кислотность крови
[ОХС ⁻
₃ ] — концентрация бикарбоната в крови, ммоль / л.
pCO _{. ₂} — парциальное давление углекислого газа в крови, мм рт. ст

Вывод приближения Кассирера – Блейха.

Уравнение Хендерсона-Хассельбаха, полученное на основе закона действующих масс , можно модифицировать применительно к бикарбонатной буферной системе, чтобы получить более простое уравнение, обеспечивающее быстрое приближение H ⁺ или ОХС ⁻
₃ концентрация без необходимости вычисления логарифмов: ^[7]

K_{a,{\ce {H_2CO_3}}}={\frac {[{\ce {HCO_3^-}}][{\ce {H^+}}]}{[{\ce {H_2CO_3}}]}}

Поскольку парциальное давление углекислого газа гораздо легче получить путем измерения, чем углекислоту, Генри , который связывает парциальное давление газа с его растворимостью - для CO ₂ вместо концентрации углекислоты используется закон растворимости закона в плазме. . После решения для H ⁺ и применяя закон Генри, уравнение принимает вид: ^[13]

[{\ce {H^+}}]={\frac {K'\cdot 0.03p_{{\ce {CO_2}}}}{[{\ce {HCO_3^-}}]}},

где К' — константа диссоциации угольной кислоты, равная 800 нмоль/л (поскольку К' = 10 ^{−p Ка _{H ₂ CO ₃}} = 10 ^−(6.1) ≈ 8.00×10 ⁻⁷ моль/л = 800 нмоль/л).

После умножения констант (800 × 0,03 = 24) и решения для HCO ⁻
₃ уравнение упрощается до:

[{\ce {HCO_3^-}}]=24{\frac {p_{{\ce {CO_2}}}}{[{\ce {H^+}}]}}

где:

[ЧАС ⁺
] — концентрация ионов водорода в крови, нмоль / л
[ОХС ⁻
₃ ] — концентрация бикарбоната в крови, ммоль / л.
pCO _{. ₂} — парциальное давление углекислого газа в крови, мм рт. ст

В других тканях

Бикарбонатная буферная система играет жизненно важную роль и в других тканях. В желудке и двенадцатиперстной кишке человека бикарбонатная буферная система служит как для нейтрализации желудочной кислоты , так и для стабилизации внутриклеточного pH эпителиальных клеток посредством секреции ионов бикарбоната в слизистую оболочку желудка . ^[1] У пациентов с язвами двенадцатиперстной кишки эрадикация Helicobacter pylori может восстановить секрецию бикарбоната слизистой оболочки и снизить риск рецидива язвы. ^[14]

Разрывная буферизация

Слезы , уникальны среди жидкостей организма поскольку они подвергаются воздействию окружающей среды. Как и другие жидкости организма, слезная жидкость поддерживается в узком диапазоне pH с помощью бикарбонатной буферной системы. ^[15] Уровень pH слез меняется в течение дня бодрствования, повышаясь «примерно на 0,013 единиц pH в час», пока длительный период закрытых глаз не приведет к новому падению pH. ^[15] У большинства здоровых людей pH слезы находится в диапазоне от 7,0 до 7,7, где бикарбонатная буферность является наиболее значимой, но также присутствуют белки и другие буферные компоненты, активные за пределами этого диапазона pH. ^[15]

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Криг, Брайан Дж.; Тагави, Сейед Мохаммед; Амидон, Гордон Л.; Амидон, Грегори Э. (1 ноября 2014 г.). «Прогнозируемое растворение in vivo: анализ переноса CO2 и бикарбонатной буферной системы in vivo» (PDF) . Журнал фармацевтических наук . 103 (11): 3473–3490. дои : 10.1002/jps.24108 . hdl : 2027.42/109280 . ISSN 1520-6017 . ПМИД 25212721 .
^ Окстоби, Дэвид В.; Гиллис, Пэт (2015). «Кислотно-основное равновесие». Принципы современной химии (8-е изд.). Бостон, Массачусетс: Cengage Learning. стр. 611–753. ISBN 978-1305079113 .
^ Видмайер, Эрик; Рафф, Гершель; Стрэнг, Кевин (2014). «Почки и регуляция воды и неорганических ионов». Физиология человека Вандера (13-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 446–489. ISBN 978-0073378305 .
^ Мелдрам, Нью-Йорк; Роутон, FJW (5 декабря 1933 г.). «Карбоангидраза. Ее получение и свойства» . Журнал физиологии . 80 (2): 113–142. дои : 10.1113/jphysicalol.1933.sp003077 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1394121 . ПМИД 16994489 .
^ Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (2012). Медицинская физиология: принципы клинической медицины (4-е изд., Международное изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 9781451110395 .
^ др.], Давид Садава... [и др.; Белл, Дэвид Р. (2014). Жизнь: Наука биологии (10-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 9781429298643 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Медведь, РА; Дайк, РФ (20 января 1979 г.). «Клинический подход к диагностике кислотно-основных нарушений» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 120 (2): 173–182. ISSN 0008-4409 . ПМЦ 1818841 . ПМИД 761145 .
^ Нельсон, Дэвид Л.; Кокс, Майкл М.; Ленинджер, Альберт Л. (2008). Ленингерские принципы биохимии (5-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781429212427 .
^ Джонсон, Леонард Р., изд. (2003). Основная медицинская физиология (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123875846 .
^ Хайнеманн, Генри О.; Голдринг, Роберта М. (1974). «Бикарбонат и регуляция вентиляции». Американский медицинский журнал . 57 (3): 361–370. дои : 10.1016/0002-9343(74)90131-4 . ПМИД 4606269 .
^ Кеппен, Брюс М. (1 декабря 2009 г.). «Почки и кислотно-щелочная регуляция». Достижения в области физиологического образования . 33 (4): 275–281. дои : 10.1152/advan.00054.2009 . ISSN 1043-4046 . ПМИД 19948674 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с стр. 556 , раздел «Оценка pH плазмы» в: Брей, Джон Дж. (1999). Конспект лекций по физиологии человека . Молден, Массачусетс: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-775-4 .
^ Каменс, Дональд Р.; Уэрс, Роберт Л.; Тримбл, Клив (1 ноября 1979 г.). «Обход уравнения Хендерсона-Хассельбаха». Журнал Американского колледжа врачей скорой помощи . 8 (11): 462–466. дои : 10.1016/S0361-1124(79)80061-1 .
^ Хоган, Д.Л.; Рапира, RC; Дрейлингер, А; Косс, Массачусетс; Басук, премьер-министр; Вайнштейн, ВМ; Нюберг, Л.М.; Айзенберг, Дж.И. (1996). «Дуоденальная секреция бикарбоната: искоренение Helicobacter pylori, а также структура и функция двенадцатиперстной кишки у человека». Гастроэнтерология . 110 (3): 705–716. дои : 10.1053/gast.1996.v110.pm8608879 . ПМИД 8608879 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Условия окружающей среды и химия слез , Национальные академии наук, техники и медицины. 1991. «Аспекты использования контактных линз в неблагоприятных условиях: материалы симпозиума». Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий. https://doi.org/10.17226/1773 .

Внешние ссылки

Носек, Томас М. «Раздел 7/7ch12/7ch12p17» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24 марта 2016 г.

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б Криг, Брайан Дж.; Тагави, Сейед Мохаммед; Амидон, Гордон Л.; Амидон, Грегори Э. (1 ноября 2014 г.). «Прогнозируемое растворение in vivo: анализ переноса CO2 и бикарбонатной буферной системы in vivo» (PDF) . Журнал фармацевтических наук . 103 (11): 3473–3490. дои : 10.1002/jps.24108 . hdl : 2027.42/109280 . ISSN 1520-6017 . ПМИД 25212721 .

[Oxtoby_2015-2] Окстоби, Дэвид В.; Гиллис, Пэт (2015). «Кислотно-основное равновесие». Принципы современной химии (8-е изд.). Бостон, Массачусетс: Cengage Learning. стр. 611–753. ISBN 978-1305079113 .

[Widmaier_2013-3] Видмайер, Эрик; Рафф, Гершель; Стрэнг, Кевин (2014). «Почки и регуляция воды и неорганических ионов». Физиология человека Вандера (13-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 446–489. ISBN 978-0073378305 .

[4] Мелдрам, Нью-Йорк; Роутон, FJW (5 декабря 1933 г.). «Карбоангидраза. Ее получение и свойства» . Журнал физиологии . 80 (2): 113–142. дои : 10.1113/jphysicalol.1933.sp003077 . ISSN 0022-3751 . ПМЦ 1394121 . ПМИД 16994489 .

[5] Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (2012). Медицинская физиология: принципы клинической медицины (4-е изд., Международное изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 9781451110395 .

[6] др.], Давид Садава... [и др.; Белл, Дэвид Р. (2014). Жизнь: Наука биологии (10-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 9781429298643 .

[:1-7] Перейти обратно: ^а ^б Медведь, РА; Дайк, РФ (20 января 1979 г.). «Клинический подход к диагностике кислотно-основных нарушений» . Журнал Канадской медицинской ассоциации . 120 (2): 173–182. ISSN 0008-4409 . ПМЦ 1818841 . ПМИД 761145 .

[8] Нельсон, Дэвид Л.; Кокс, Майкл М.; Ленинджер, Альберт Л. (2008). Ленингерские принципы биохимии (5-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 9781429212427 .

[9] Джонсон, Леонард Р., изд. (2003). Основная медицинская физиология (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Academic Press. ISBN 9780123875846 .

[10] Хайнеманн, Генри О.; Голдринг, Роберта М. (1974). «Бикарбонат и регуляция вентиляции». Американский медицинский журнал . 57 (3): 361–370. дои : 10.1016/0002-9343(74)90131-4 . ПМИД 4606269 .

[11] Кеппен, Брюс М. (1 декабря 2009 г.). «Почки и кислотно-щелочная регуляция». Достижения в области физиологического образования . 33 (4): 275–281. дои : 10.1152/advan.00054.2009 . ISSN 1043-4046 . ПМИД 19948674 .

[Bray1999-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с стр. 556 , раздел «Оценка pH плазмы» в: Брей, Джон Дж. (1999). Конспект лекций по физиологии человека . Молден, Массачусетс: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-775-4 .

[13] Каменс, Дональд Р.; Уэрс, Роберт Л.; Тримбл, Клив (1 ноября 1979 г.). «Обход уравнения Хендерсона-Хассельбаха». Журнал Американского колледжа врачей скорой помощи . 8 (11): 462–466. дои : 10.1016/S0361-1124(79)80061-1 .

[14] Хоган, Д.Л.; Рапира, RC; Дрейлингер, А; Косс, Массачусетс; Басук, премьер-министр; Вайнштейн, ВМ; Нюберг, Л.М.; Айзенберг, Дж.И. (1996). «Дуоденальная секреция бикарбоната: искоренение Helicobacter pylori, а также структура и функция двенадцатиперстной кишки у человека». Гастроэнтерология . 110 (3): 705–716. дои : 10.1053/gast.1996.v110.pm8608879 . ПМИД 8608879 .

[eyes-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Условия окружающей среды и химия слез , Национальные академии наук, техники и медицины. 1991. «Аспекты использования контактных линз в неблагоприятных условиях: материалы симпозиума». Вашингтон, округ Колумбия: Издательство национальных академий. https://doi.org/10.17226/1773 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]