Цветы травы
| Цветы травы | |
|---|---|
| |
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Разделение: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | Блюмерия
|
| Разновидность: | Б. трава
|
| Биномиальное имя | |
| Цветы травы ( Округ Колумбия ) Шпеер (1975)
| |
Blumeria graminis (обычно называемая мучнистой росой ячменя или кукурузной мучнистой росой ) — это грибок, вызывающий мучнистую росу на травах , включая зерновые . Это единственный вид рода Blumeria . Его также называли Erysiphe graminis и (по его анаморфу ) Oidium monilioides или Oidium tritici .
Систематика
[ редактировать ]Ранее B. graminis был включен в род Erysiphe , но молекулярные исследования поместили его в кладу отдельную . В 1975 году он был перенесен в новый моновидовой род Blumeria . Блюмерия отличается от Эризифы пальцевидными гаусториями и деталями конидиальной стенки . Blumeria Считается, что филогенетически отличается от Erisiphe , поскольку она заражает исключительно настоящие травы Poaceae .
восемь особых форм, или formaespeciales (ff.spp.) B. graminis Выделено , каждая из которых паразитирует на определенном роде или определенном роде трав. Культурные растения поражают B. g. ф.сп. tritici , вызывающий мучнистую росу пшеницы и поражающий другие травы родов Triticum и Aegilops , f.sp. ячмень на ячмене , ф.сп. avenae на овсе и ф.сп. секалис на ржи . Другие формы Speciales патогенны для дикорастущих трав, в том числе agropyri на травах родов Agropyron и Elymus , бром – Bromus spp., poae на Poa spp. и lolii на Lolium spp. (райграс).
Морфология
[ редактировать ]Мицелий может почти полностью покрывать поверхность растения, особенно верхние стороны листьев. Аскокарпий темно-коричневый, шаровидный с нитевидными придатками, аски продолговатой формы. Аскоспоры бесцветные, эллипсоидные, размером 20–30 х 10–13 мкм. Анаморф образует на гиалиновых конидиеносцах катенатные конидии от продолговатой до цилиндрической формы, не включая фиброзиновые тельца, размером 32–44 х 12–15 мкм. Гаустории пальчатые. [ нужна ссылка ]
B. graminis уникален среди Erysiphales, поскольку имеет конидии с первичной зародышевой трубкой и пальцевидными (« пальцеватыми ») аппрессориями . [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]Родовое название Blumeria дано в честь Самуэля Блюмера (род. 1895), швейцарского ботаника ( микология ), фитопатологии , из Бернского университета (Universität Bern). [ 2 ] [ 3 ]
Род описан Головиным. [ ВОЗ? ] бывший Шпеер в Сидовии, том 27, на странице 2, 1975 год.
Экология
[ редактировать ]B. graminis бесполым путем образует конидии, а половым путем образует аскоспоры.
Конидии в основном распространяются ветром, вредителями или деятельностью человека. Предполагается, что вода, вызывающая образование аскоспор, распространяется не только ветром, но и разбрызгиванием капель воды. [ 4 ]
Он биотрофен и не растет на синтетических средах. Относительно прохладные и влажные условия благоприятны для его роста. Его относительно большая генетическая изменчивость позволяет ему часто заражать ранее устойчивые сорта растений. [ нужна ссылка ]
Генетика и эволюция
[ редактировать ]Генетика
[ редактировать ]Геномы B.g. ф. сп. ордея [ 5 ] и Б.г. ф. сп. tritici недавно были секвенированы. [ 6 ] Секвенирование генома мучнистой росы пшеницы B. g. ф. сп. tritici позволил сделать вывод о важных аспектах его эволюции. Было замечено, что это наиболее повторяющийся геном грибов, секвенированный по состоянию на март 2013 года. [update] с 90% мобильными элементами . Кроме того, было аннотировано 6540 генов , из которых 437 кодировали потенциальные секреторные белки и 165 - несекретируемые кандидатные секреторные белки. [ нужны разъяснения ] Было показано, что они подлежат положительному отбору из-за их участия в отношениях ген за геном для победы над устойчивостью растений к болезням . Способность заражать тетраплоидную, а также одомашненную гексаплоидную пшеницу , как считалось, была результатом того, что геномы милдью представляют собой мозаику древних гаплогрупп, существовавших до одомашнивания пшеницы. [ нужна ссылка ] Это позволило мучнистой росе пшеницы сохранить генетическую гибкость, изменчивость и, следовательно, большой потенциал для вариаций патогенов. [ нужна ссылка ] Предполагается, что этот мозацизм может поддерживаться посредством клонального размножения в популяциях с небольшой эффективной численностью или квазиклонального размножения в популяциях с большой эффективной численностью. [ нужна ссылка ]
Эволюция травы Блумерии ф.сп. пшеница
[ редактировать ]Мучнистая роса пшеницы — облигатный биотроф с малоизученной эволюционной историей. Секвенирование его генома в 2013 году позволило раскрыть многие аспекты эволюции его паразитизма. [ 7 ] Облигатная биотрофия появлялась несколько раз в эволюции как у аскомицетов , таких как B. graminis , так и у базидиомицетов , таким образом, с течением времени на разные организмы должно было действовать разное селективное давление. [ нужна ссылка ] Было замечено, что Б.г. ф.сп. Геном tritici представляет собой мозаику гаплогрупп с разным временем дивергенции, что объясняет его уникальную адаптивность к патогенам. Гаплогруппа H old (дивергенция 40–80 млн лет назад) позволяет заразить дикую тетраплоидную пшеницу, а H молодая (дивергенция 2–10 млн лет назад) позволяет заразить оба одомашненных вида гексаплоидной пшеницы. Кроме того, было замечено, что существует положительное селективное давление, действующее на гены, которые кодируют белки-кандидаты в секретор и несекретируемые белки-кандидаты в секретор, что указывает на то, что они могут участвовать в межгенной взаимосвязи устойчивости растений к болезням. [ нужна ссылка ]
Патология
[ редактировать ]Мучнистую росу пшеницы сравнительно легко диагностировать. [ 8 ] из-за характерных белых ватообразного пятен мицелия . [ 9 ] Они могут появиться на верхнем и нижнем эпидермисе листьев. По мере прогрессирования заболевания они приобретают светло-коричневый цвет. [ 9 ] Б. г. ф. сп. tritici является облигатным паразитом , что означает, что он растет только на живых тканях. Хотя он присутствует во всех регионах выращивания пшеницы, он особенно популярен на восточном побережье Соединенных Штатов , а также в прибрежных регионах Соединенного Королевства . [ нужна ссылка ]
Хозяева и симптомы
[ редактировать ]Тритикум виды. (пшеница) — единственный хозяин B. g. ф. сп. тритичи . [ 8 ] Признаками на листве пшеницы являются белый мучнистый мицелий и конидии. [ 10 ] По мере прогрессирования заболевания пятна становятся серыми и в массе мицелия образуются небольшие темно-черные или коричневые клейстотеции. [ 11 ] Симптомы прогрессируют от нижних листьев к верхним. Симптомами мучнистой росы являются хлоротичные участки вокруг пораженных участков. [ 10 ] Нижняя поверхность листа, соответствующая мицелиальному мату, также будет подвержена хлорозу . [ 11 ] Нижние листья обычно наиболее заражены из-за более высокой влажности вокруг них. [ 8 ]
Цикл заболевания
[ редактировать ]Б. г. ф. сп. tritici имеет полициклический жизненный цикл, типичный для его типа Ascomycota . Мучнистая роса пшеницы зимует в виде клейстотеции , покоящейся в растительных остатках. Однако в более теплых условиях гриб может зимовать в виде бесполых конидий или мицелия на живых растениях-хозяевах. Он может сохраняться между сезонами, скорее всего, в виде аскоспор в остатках пшеницы, оставленных на поле. Аскоспоры – это половые споры, образующиеся из клейстотеций. Эти споры, а также конидии служат основным инокулятом и разносятся ветром. Ни одной споре для прорастания не требуется свободная вода, а только высокая относительная влажность. [ 11 ] Мучнистая роса пшеницы процветает в прохладных влажных условиях, а пасмурная погода увеличивает вероятность заболевания. Когда конидии приземляются на гидрофобную поверхность кутикулы листа пшеницы, они выделяют белки, которые способствуют активному транспорту легких анионов между листом и грибом еще до прорастания. Этот процесс помогает Blumeria распознать, что она находится на правильном хозяине, и направляет рост зародышевой трубки. [ 12 ] И аскоспоры , и конидии прорастают непосредственно через зародышевую трубку. Конидии могут распознавать растение-хозяин, и в течение одной минуты после первого контакта определяется направление роста зародышевой трубки. Затем развитие аппрессорий начинает инфекцию после роста зародышевой трубки. [ 13 ] После первоначального заражения гриб образует гаустории внутри клеток пшеницы, а мицелий разрастается на внешней поверхности растения. [ 11 ] Мучнистая роса пшеницы образует конидии в течение вегетационного периода каждые 7–10 дней. [ 14 ] Эти конидии действуют как вторичный инокулят, поскольку рост и размножение повторяются на протяжении всего вегетационного периода.
Среда
[ редактировать ]Мучнистая роса пшеницы процветает в прохладном и влажном климате и размножается в пасмурную погоду. [ 15 ] Патоген также может стать проблемой в более засушливом климате, если пшеничные поля орошаются. [ 16 ] Идеальная температура для роста и размножения возбудителя составляет от 60 ° F (16 ° C) до 70 ° F (21 ° C), при этом рост прекращается при температуре выше 77 ° F (25 ° C). Густые, генетически схожие посадки создают благоприятные условия для развития мучнистой росы. [ 11 ]
Управление
[ редактировать ]Борьба с болезнью включает в себя максимально возможное устранение благоприятных условий путем изменения плотности посадки и тщательного расчета времени внесения и нормы внесения азота . Поскольку азотные удобрения способствуют густому росту листьев, азот следует вносить в точных дозах, менее 70 фунтов на акр, чтобы контролировать интенсивность снижения. Севооборот с растениями, не являющимися хозяевами, является еще одним способом свести к минимуму заражение милдью, однако воздушная природа распространения конидий и аскоспор делает его ограниченным. С мучнистой росой пшеницы также можно бороться, устраняя присутствие добровольной пшеницы на сельскохозяйственных полях, а также обрабатывая ее под пожнивными остатками. [ 14 ]
Химический контроль возможен с помощью фунгицидов, таких как триадимефон и пропиконазол . Другая химическая обработка включает обработку пшеницы раствором кремния или шлаком силиката кальция. Кремний помогает растительным клеткам защищаться от грибкового воздействия, разрушая гаустории и производя мозоли и сосочки . При обработке кремнием клетки эпидермиса менее восприимчивы к мучнистой росе пшеницы. [ 17 ]
Молоко уже давно популярно среди домашних садоводов и мелких производителей органической продукции в качестве средства от мучнистой росы. Молоко разбавляют водой (обычно 1:10) и опрыскивают восприимчивые растения при первых признаках инфекции или в качестве профилактической меры, повторяя еженедельное применение, часто контролируя или устраняя болезнь. Исследования показали, что эффективность молока сравнима с некоторыми обычными фунгицидами. [ 18 ] и лучше, чем беномил и фенаримол в более высоких концентрациях. [ 19 ] Молоко доказало свою эффективность при лечении мучнистой росы кабачков . [ 19 ] тыквы , [ 18 ] виноград , [ 20 ] и розы . [ 20 ] Точный механизм действия неизвестен, но один из известных эффектов заключается в том, что ферроглобулин , белок сыворотки кислорода , производит радикалы при воздействии солнечного света, и контакт с этими радикалами повреждает грибок. [ 20 ]
Другой способ борьбы с мучнистой росой пшеницы - это создание генетической устойчивости с использованием «R-генов» (генов устойчивости) для предотвращения заражения. В геноме пшеницы имеется не менее 25 локусов, кодирующих устойчивость к мучнистой росе. Если конкретный сорт пшеницы имеет только один локус устойчивости, контролировать патоген можно только в течение пары лет. Однако если сорт пшеницы имеет несколько локусов устойчивости , урожай может быть защищен в течение примерно 15 лет. Поскольку поиск этих локусов может быть трудным и трудоемким, молекулярные маркеры используются для облегчения объединения устойчивых геномов . [ 15 ] Одной из организаций, работающих над идентификацией этих молекулярных маркеров, является Скоординированный сельскохозяйственный проект по выращиванию пшеницы . Установив эти маркеры, исследователи смогут определить наиболее эффективную комбинацию генов устойчивости. [ 21 ]
HSP70-4 — это HSP70 — семейство белков теплового шока — у Arabidopsis . [ 22 ] Ортолог Hv HSP70-4 в ячмене ( Hordeum vulgare ) раскрыт Molitor et al. , 2011. [ 22 ] Они обнаружили, что он транскрибируется в ответ на инфекцию B. graminis , защищает от инфекции Bg и что профилактическое заражение Piriformospora indica вызывает системную индуцированную устойчивость к Bg . [ 22 ]
Важность
[ редактировать ]Мучнистую росу можно обнаружить во всех районах выращивания пшеницы в Соединенных Штатах, но обычно она наиболее опасна на востоке и юго-востоке. [ 11 ] Это чаще встречается в районах с влажной или полузасушливой средой, где выращивается пшеница. [ 11 ] В некоторых районах мучнистая роса стала более опасным заболеванием из-за увеличения применения азотных удобрений, которые способствуют развитию грибка. [ 10 ] Тяжелые симптомы мучнистой росы могут вызвать задержку роста пшеницы. [ 10 ] Если не принять меры, это заболевание может значительно снизить урожайность за счет сокращения фотосинтетических площадей и привести к тому, что побеги не будут давать семян. [ 8 ] Мучнистая роса приводит к уменьшению размера зерна и снижению урожайности. [ 14 ] Чем раньше начинает развиваться мучнистая роса и на какой высоте на растении она развивается во время цветения, тем больше потеря урожая. [ 14 ] В Огайо были отмечены потери урожая до 45 процентов на восприимчивых сортах, когда растения заражаются рано и погода благоприятствует заболеванию. [ 14 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Глау, Дин (2008). «Мучнистая роса: обзор самых знакомых (но малоизвестных) в мире патогенов растений». Ежегодный обзор фитопатологии . 46 (1). Годовые обзоры : 27–51. doi : 10.1146/annurev.phyto.46.081407.104740 . eISSN 1545-2107 . ISSN 0066-4286 . ПМИД 18680422 .
- ^ Буркхардт, Лотте (2022). Энциклопедия одноименных названий растений [ Энциклопедия одноименных растений ] (pdf) (на немецком языке). Берлин : Ботанический сад и Ботанический музей, Свободный университет Берлина . дои : 10.3372/epolist2022 . ISBN 978-3-946292-41-8 . S2CID 246307410 . Проверено 27 января 2022 г.
- ^ Кто есть кто в Швейцарии, включая Княжество Лихтенштейн. Служба международных публикаций . 1981 год
- ^ Чжу, Мо; Ридерер, Маркус; Хильдебрандт, Ульрих (2017). «Альдегиды с очень длинной цепью индуцируют образование апрессория в аскоспорах гриба мучнистой росы пшеницы Blumeria graminis». Грибковая биология . 121 (8): 716–728. дои : 10.1016/j.funbio.2017.05.003 . ПМИД 28705398 .
- ^ Спану, Пьетро Д.; и др. (2010). «Расширение генома и потеря генов грибов мучнистой росы выявляют компромиссы при крайнем паразитизме» . Наука . 330 (6010): 1543–1546. Бибкод : 2010Sci...330.1543S . дои : 10.1126/science.1194573 . ПМИД 21148392 . S2CID 19651350 .
- ^ Этот обзор... Ло, Либера; Ланвер, Дэниел; Швейцер, Габриэль; Танака, Сигэюки; Лян, Лян; Толло, Мари; Зуккаро, Алга; Райссманн, Стефани; Кахманн, Регина (2015). «Грибные эффекторы и восприимчивость растений» . Ежегодный обзор биологии растений . 66 (1). Годовые обзоры : 513–545. doi : 10.1146/annurev-arplant-043014-114623 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 25923844 . S2CID 39714412 . ...цитирует это исследование: Уикер, Томас; Симоне Оберхансли; Фрэнсис Парланж; Джон П. Бухманн; Маргарита Шаталина; Стефан Роффлер; король Бен-Давид; Ярослав Долежель; Хана Шимкова; Пол Шульце-Леферт; Пьетро Д. Спано; Реми Брюггманн; Жоэль Амселем; Хади Кенвиль; Эмиэль Вер Лорен ван Темаат; Тимоти Поуп; Кентаро К. Симидзу; Бит Келлер (2013). «Геном мучнистой росы пшеницы демонстрирует уникальную эволюцию облигатного биотрофа» . Письма. Природная генетика . 45 (9). Издательская группа Nature : 1092–1096. дои : 10.1038/ng.2704 . ПМИД 23852167 . S2CID 5648330 .
- ^ Уикер, Т.; Оберхансли, С.; Парланж, Ф.; Бухманн, JP; Шаталина М.; Роффлер, С.; Келлер, Б. (2013). «Геном мучнистой росы пшеницы демонстрирует уникальную эволюцию облигатного биотрофа» (PDF) . Природная генетика . 45 (9): 1092–6. дои : 10.1038/ng.2704 . ПМИД 23852167 . S2CID 5648330 .
- ^ Jump up to: а б с д Малой, Отис К.; Инглис, Дебра Энн (1993). «Мучнистая роса» . Университет штата Вашингтон . Архивировано из оригинала 23 декабря 2002 года.
- ^ Jump up to: а б Стромберг, Эрик. «Пшеничная мучнистая роса» . Кафедра патологии растений, физиологии и сорняков . Вирджинский технологический институт. Архивировано из оригинала 7 мая 2012 года.
- ^ Jump up to: а б с д Вегуло, Стивен Н. (февраль 2010 г.). «Мучнистая роса пшеницы» . Расширение Университета Небраски – Линкольна . Архивировано из оригинала 15 апреля 2012 года . Проверено 1 июня 2014 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Партридж, доктор Дж. Э. (2008). «Мучнистая роса пшеницы», Университета Небраски-Линкольн Кафедра патологии растений . Получено из Университет Небраски-Линкольн . «Мучнистая роса пшеницы. Ключевые слова: болезни растений, пшеница, Triticum , Blumeria graminis f. Sp. Tritici , Erysiphe graminis f. Sp. Tritici , Oidium monilioides » . Архивировано из оригинала 19 августа 2012 г. Проверено 1 июня 2014 г. .
- ^ Нильсен, Кирстен А.; Николсон, Ральф Л.; Карвер, Тим Л.В.; Куно, Хитоши; Оливер, Ричард П. (февраль 2000 г.). «Первое прикосновение: немедленная реакция на поверхностное распознавание конидий Blumeria graminis ». Физиологическая и молекулярная патология растений . 56 (2): 63–70. дои : 10.1006/pmpp.1999.0241 .
- ^ Райт, Элисон Дж.; Карвер, Тим Л.В.; Томас, Барри Дж.; Фенвик, Ник ID; Куно, Хитоши; Николсон, Ральф Л. (декабрь 2000 г.). «Быстрое и точное определение места появления зародышевой трубки конидиями Blumeria graminis ». Физиологическая и молекулярная патология растений . 57 (6): 281–301. дои : 10.1006/pmpp.2000.0304 .
- ^ Jump up to: а б с д и Липпс, Патрик Э. (nd). «Мучнистая роса пшеницы», Расширение Университета штата Огайо . Получено с http://ohioline.osu.edu/ac-fact/0010.htmltm .
- ^ Jump up to: а б Хуанг, XQ; Хсам, СЛК; Зеллер, Ф.Дж.; Венцель, Г.; Молер, В. (2000). «Молекулярное картирование гена устойчивости пшеницы к мучнистой росе Pm24 и проверка маркеров для молекулярной селекции». Теоретическая и прикладная генетика . 101 (3): 407–414. дои : 10.1007/s001220051497 . S2CID 20354017 .
- ^ Беннетт, Фиона Джорджия (1984). «Устойчивость пшеницы к мучнистой росе: обзор ее использования в программах сельского хозяйства и селекции». Патология растений . 33 (3): 279–300. дои : 10.1111/j.1365-3059.1984.tb01324.x .
- ^ Беланджер, Р.р. и др. (апрель 2003 г.). Цитологические доказательства активной роли кремния в устойчивости пшеницы к мучнистой росе ( Blumeria graminis f. sp. tritici ). Фитопатология , 93. Американское фитопатологическое общество . Получено с http://www.siliforce.com/pdf/7c/Belanger-%20%20evedence%20silicon%20powdery%20mildew%20on%20wheat.pdf . Архивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine .
- ^ Jump up to: а б ДеБакко, Мэтью. «Компостный чай и молоко для подавления мучнистой росы ( Podosphaera xanthii ) на тыквах и оценка садовых горшков, изготовленных из перерабатываемых волокон в полевых условиях» . Университет Коннектикута . Проверено 5 мая 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Беттиол, Вагнер (сентябрь 1999 г.). «Эффективность коровьего молока против мучнистой росы кабачков ( Sphaerotheca fuliginea ) в тепличных условиях». Защита урожая . 18 (8): 489–492. дои : 10.1016/s0261-2194(99) 00046-0
- ^ Jump up to: а б с Ралофф, Джанет. «Молочное решение проблемы плесени» . Журнал новостей науки . Проверено 5 мая 2013 г.
- ^ Гриффи, Карл; Холл, Марла; Шерман, Джейми (2007). «Факты о пшеничной шапке: мучнистая роса» (PDF) . Калифорнийский университет в Дэвисе . Архивировано из оригинала (PDF) 17 мая 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с Берка, Мирослав; Копецка, Романа; Беркова, Вероника; Брзобогаты, Бржетислав; Черни, Мартин (5 апреля 2022 г.). «Регуляция белков теплового шока 70 и их роль в иммунитете растений» . Журнал экспериментальной ботаники . 73 (7): 1894–1909. дои : 10.1093/jxb/erab549 . ISSN 0022-0957 . ПМЦ 8982422 . ПМИД 35022724 .
- Пьетро Д. Спану и др., Расширение генома и потеря генов у грибов мучнистой росы выявляют функциональные компромиссы при паразитизме, в: Science. 10 декабря 2010 г. [1]
- Британский Эризифалес [2]
- Эдвардс, Х.Х. (1 октября 2002 г.). «Развитие первичных зародышевых трубок конидиями Blumeria graminis fsp. hordei на эпидермальных клетках листьев Hordeum vulgare ». Канадский журнал ботаники . 80 (10). Канадское научное издательство : 1121–1125. дои : 10.1139/b02-092 . ISSN 0008-4026 .
- NIAES, страница лаборатории микробной систематики о Blumeria [3]
- Костамилан, 2005 г. [4]