ABC-модель развития цветка

«Модель ABC» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о модели отношений, используемой в психологии, см. Отношение (психология) .

ABC-модель развития цветка, управляемая тремя группами гомеозисных генов .

Модель развития цветка ABC — это научная модель процесса, посредством которого цветковые растения создают образец экспрессии генов в меристемах , который приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение , — цветка. три физиологических Для того чтобы это произошло, должны произойти развития: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости к половозрелому состоянию (т. е. перейти к цветению); во-вторых, трансформация функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы во цветочную меристему или соцветие ; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована с использованием модели ABC , целью которой является описание биологической основы процесса с точки зрения молекулярной генетики и генетики развития .

необходим внешний стимул Чтобы вызвать дифференцировку меристемы в меристему цветка, . Этот стимул активирует митотическое деление клеток в апикальной меристеме, особенно на ее сторонах, где новые зачатки образуются . Этот же стимул также заставит меристему следовать модели развития , которая приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основным отличием этих двух типов меристемы, помимо очевидного различия объективного органа, является мутовчатый (или мутовчатый) филлотаксис , т. е. отсутствие стеблевого удлинения среди последовательных мутовок или мутовок зачатка . Эти мутовки развиваются акропетально, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Еще одно отличие от вегетативных пазушных меристем состоит в том, что цветочная меристема является «детерминированной», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут делиться .

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветочных мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых имеет различные функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции эксклюзивны, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветочных мутовок. Функция B позволяет отличить лепестки от чашелистиков на вторичной мутовке, а также дифференцировать тычинку от плодолистика на третичной мутовке.

Гете была сформулирована в 18 веке и предполагает , Теория листвы что составными частями цветка являются структурно измененные листья, функционально специализированные для размножения или защиты. Впервые теория была опубликована в 1790 году в очерке «Метаморфозы растений» (« Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären »). где Гете писал:

«...мы с таким же успехом можем сказать, что тычинка — это сжатый лепесток, как и что лепесток — это тычинка в состоянии расширения; или что чашелистик — это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утончения, как и то, что стебель — это сжатый стеблевой лист, приближающийся к определенной стадии утончения. лист — это чашелистик, расширенный за счет притока более грубых соков».

Цветочный переход

Переход от вегетативной фазы к репродуктивной фазе предполагает резкое изменение жизненного цикла растения, возможно, самое важное, поскольку этот процесс должен быть проведен правильно, чтобы гарантировать, что растение производит потомство . Этот переход характеризуется индукцией и развитием меристемы соцветия, из которого образуется коллекция цветков или один цветок. Это морфогенетическое изменение содержит как эндогенные, так и экзогенные элементы: например, для того, чтобы изменение началось, растение должно иметь определенное количество листьев и определенный уровень общей биомассы . Также необходимы определенные условия окружающей среды, такие как характерный фотопериод . растительные гормоны Важную роль в этом процессе играют гиббереллины . , особенно важную роль играют

Существует множество сигналов , которые регулируют молекулярную биологию процесса. Следующие три гена у Arabidopsis thaliana обладают как общими, так и независимыми функциями при цветочном переходе: ЦВЕТУЩИЙ ЛОКУСТ T ( FT ), LEAFY ( LFY ), СУПРЕССОР СВЕРХЭКСПРЕССИИ CONSTANS1 ( SOC1 , также называемый AGAMOUS-LIKE20 ). SOC1 представляет собой ген типа MADS-бокса , который объединяет ответы на фотопериод, яровизацию и гиббереллины.

Формирование цветочной меристемы или соцветия.

Меристему можно определить как ткань или группу тканей растения, которые содержат недифференцированные стволовые клетки , способные производить любой тип клеточной ткани. Их поддержание и развитие, как в вегетативной меристеме, так и в меристеме соцветия, контролируется механизмами определения судьбы генетических клеток . Это означает, что ряд генов будет напрямую регулировать, например, поддержание характеристик стволовых клеток (ген WUSCHEL или WUS ), а другие будут действовать посредством механизмов отрицательной обратной связи , чтобы ингибировать характеристики (ген CLAVATA или CLV ). Таким образом, оба механизма создают петлю обратной связи , которая вместе с другими элементами придает системе большую надежность. Наряду с WUS геном ген SHOOTMERISTEMLESS ( STM ) также подавляет дифференцировку меристематического купола. Этот ген действует, ингибируя возможную дифференцировку стволовых клеток, но все же обеспечивает деление дочерних клеток, которые, если бы им было позволено дифференцироваться, дали бы начало отдельным органам.

Цветочная архитектура

Анатомия цветка

Анатомия цветка, определяемая наличием ряда органов (чашелистиков, лепестков, тычинок и плодолистиков), расположенных по заданному образцу, облегчает половое размножение цветковых растений . Цветок возникает в результате активности трех классов генов, регулирующих развитие цветка:

• Гены идентичности меристемы , которые кодируют факторы транскрипции, необходимые для инициации индукции генов идентичности. Они являются положительными регуляторами идентичности органов во время развития цветка.
• Гены идентичности органов , которые непосредственно контролируют идентичность органов, а также кодируют факторы транскрипции, которые контролируют экспрессию других генов, продукты которых участвуют в формировании или функционировании отдельных органов цветка.
• Кадастровые гены , которые действуют как пространственные регуляторы генов идентичности органов, определяя границы их экспрессии. Таким образом, они контролируют степень взаимодействия генов, тем самым регулируя, действуют ли они в одном и том же месте в одно и то же время.

Модель ABC

Модель развития цветка ABC была впервые сформулирована Джорджем Хоном и Крисом Сомервиллем в 1988 году. Впервые она была использована в качестве модели для описания совокупности генетических механизмов, которые устанавливают идентичность цветочных органов у Rosids , на примере Arabidopsis thaliana , и у Asterids , на примере Antirrhinum majus . Оба вида имеют четыре мутовки (чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики), которые определяются дифференциальной экспрессией ряда гомеозисных генов, присутствующих в каждой мутовке. Это означает, что чашелистики характеризуются исключительно экспрессией генов А, а лепестки характеризуются совместной экспрессией генов А и В. Гены B и C определяют идентичность тычинок, а плодолистикам для активности требуются только гены C. Гены типов А и С взаимно антагонистичны.

Тот факт, что эти гомеозисные гены определяют идентичность органа, становится очевидным, когда ген, отвечающий за определенную функцию, например ген А, не экспрессируется. У Arabidopsis эта потеря приводит к образованию цветка, состоящего из одной мутовки плодолистиков, другой, содержащей тычинки, и третьей из плодолистиков. Этот метод изучения функции генов использует методы обратной генетики для получения трансгенных растений, содержащих механизм подавления генов посредством РНК-интерференции . В других исследованиях с использованием методов прямой генетики , таких как генетическое картирование , именно анализ фенотипов цветов со структурными аномалиями приводит к клонированию интересующего гена. Цветки могут обладать нефункциональным или чрезмерно экспрессированным аллелем изучаемого гена.

В дополнение к уже обсуждавшимся функциям A, B и C также было предложено существование двух дополнительных функций, D и E. Функция D определяет принадлежность семязачатка , как отдельной репродуктивной функции от развития плодолистиков, происходящего после их детерминации. Функция E связана с физиологической потребностью, которая характерна для всех цветочных мутовок, хотя первоначально она была описана как необходимая для развития трех самых внутренних мутовок (функция E sensu stricto ). Однако его более широкое определение ( sensu lato ) предполагает, что оно требуется в четырех мутовках. Поэтому, когда функция D утрачивается, структура семязачатков становится похожей на структуру листьев, а когда функция Е теряется в строгом смысле слова , цветочные органы трех крайних мутовок превращаются в чашелистики. в то время как при утрате функции E в смысле lato все мутовки становятся похожими на листья. Генные продукты генов с функциями D и E также являются генами MADS-бокса.

Генетический анализ

Цветок A. thaliana .

Цветки A. majus .

Цветки петунии гибридной .

Методика изучения развития цветков включает два этапа. Во-первых, идентификация точных генов, необходимых для определения идентичности цветочной меристемы. У A. thaliana к ним относятся APETALA1 ( AP1 ) и LEAFY ( LFY ). Во-вторых, проводится генетический анализ аберрантных фенотипов относительных характеристик цветков, что позволяет охарактеризовать гомеозисные гены, участвующие в этом процессе.

Анализ мутантов

Существует очень много мутаций цветков , влияющих на морфологию , хотя анализ этих мутантов появился недавно. Подтверждением существования этих мутаций является тот факт, что многие из них влияют на идентичность цветочных органов. Например, некоторые органы развиваются там, где должны развиваться другие. Это называется гомеотической мутацией , которая аналогична мутациям гена HOX, обнаруженным у дрозофилы . У Arabidopsis и Antirhinum , двух таксонов, на которых основаны модели, эти мутации всегда затрагивают соседние мутовки. Это позволяет охарактеризовать три класса мутаций, в соответствии с которыми поражаются мутовки:

• Мутации в генах типа А. Эти мутации затрагивают чашечку и венчик, которые являются самыми внешними мутовками. У этих мутантов, таких как APETALA2 у A. thaliana , вместо чашелистиков развиваются плодолистики, а вместо лепестков — тычинки. Это означает, что мутовки околоцветника превращаются в репродуктивные мутовки.
• Мутации в генах типа B. Эти мутации затрагивают венчик и тычинки, которые являются промежуточными мутовками. обнаружены две мутации У A. thaliana , APETALA3 и PISTILLATA, которые вызывают развитие чашелистиков вместо лепестков и плодолистиков на месте тычинок.
• Мутации в генах типа C. Эти мутации затрагивают репродуктивные мутовки, а именно тычинки и плодолистики. Мутант этого типа A. thaliana называется AGAMOUS, он обладает фенотипом, содержащим лепестки вместо тычинок и чашелистики вместо плодолистиков.

• 
  АГАМОВАЯ мутация, приводящая к появлению с махровыми цветками . арабидопсиса

Методы обнаружения дифференциальной экспрессии

Исследования клонирования были проведены на ДНК генов, связанных с нарушенными гомеотическими функциями у обсуждавшихся выше мутантов. В этих исследованиях использовался серийный анализ экспрессии генов на протяжении развития цветка, чтобы показать закономерности тканевой экспрессии, которые в целом соответствуют предсказаниям модели ABC.

Природа этих генов соответствует природе транскрипционных факторов , которые, как и ожидалось, имеют структуру, аналогичную группе факторов, содержащихся в дрожжевых и животных клетках . Эта группа называется MADS, что является аббревиатурой различных факторов, содержащихся в этой группе. Эти факторы MADS были обнаружены у всех изученных видов овощей, хотя участие и других элементов, участвующих в регуляции экспрессии генов . нельзя сбрасывать со счетов

Гены, обладающие функцией типа А

У A. thaliana функция А представлена ​​в основном двумя генами APETALA1 ( AP1) и APETALA2 ( AP2 ). AP1 представляет собой ген типа MADS-бокса, а AP2 принадлежит к семейству генов, содержащих AP2, которому он дал свое название и которое состоит из факторов транскрипции , которые встречаются только у растений. Также было показано, что AP2 образует комплекс с ко-репрессором TOPLESS (TPL) при развитии цветочных почек, подавляя ген C-класса AGAMOUS ( AG ). Однако AP2 не экспрессируется в апикальной меристеме побега (SAM), которая содержит латентную популяцию стволовых клеток на протяжении всей взрослой жизни Arabidopsis , поэтому предполагается, что TPL работает с каким-то другим геном A-класса в SAM, подавляя AG. . AP1 действует как ген типа А, контролируя идентичность чашелистиков и лепестков, а также действует в меристеме цветка . AP2 функционирует не только в первых двух мутовках, но и в оставшихся двух, в развивающихся семязачатках и даже в листьях. Также вероятно, что существует посттранскрипционная регуляция , которая контролирует его функцию А, или даже что она преследует другие цели в определении идентичности органа, независимые от упомянутых здесь.

У Antirhinum ортологичным гену AP1 SQUAMOSA является SQUA ( ) , который также оказывает особое влияние на меристему цветка. Гомологами AP2 являются LIPLESS1 ( LIP1 ) и LIPLESS2 ( LIP2 ), которые имеют избыточную функцию и представляют особый интерес для развития чашелистиков, лепестков и семяпочек.

Всего из Petunia Hybrida было выделено три гена , сходных с AP2 : P. Hybrida APETALA2A ( PhAP2A ), PhAP2B и PhAP2C . PhAP2A в значительной степени гомологичен AP2 гену Arabidopsis как по своей последовательности, так и по характеру экспрессии, что позволяет предположить, что эти два гена являются ортологами. Белки PhAP2B и PhAP2C , с другой стороны, немного отличаются, хотя и принадлежат к семейству транскрипционных факторов, сходных с AP2 . они очень похожи Кроме того, они экспрессируются по-разному, хотя по сравнению с PhAP2A . Фактически, мутанты по этим генам не демонстрируют обычного фенотипа, характерного для нулевых аллелей генов А. Настоящий ген А-функции у петунии не обнаружен; хотя часть A-функции (ингибирование C в двух внешних оборотах) в значительной степени приписывается микроРНК169 (в просторечии называемой BLIND) ^ссылка .

Гены, обладающие функцией типа B

У A. thaliana функция типа B в основном обусловлена ​​двумя генами: APETALA3 ( AP3 ) и PISTILLATA ( PI ), оба из которых являются генами MADS-бокса. Мутация любого из этих генов вызывает гомеотическое превращение лепестков в чашелистики и тычинок в плодолистики. Это также происходит с его ортологами у A. majus , которые являются DEFICIENS ( DEF ) и GLOBOSA ( GLO ) соответственно. Для обоих видов активной формой связывания с ДНК является форма, происходящая от гетеродимера: AP3 и PI или DEF и GLO димеризуются . Это форма, в которой они могут функционировать.

Линии GLO / PI , которые были продублированы в Petunia, содержат P. Hybrida GLOBOSA1 ( PhGLO1 , также называемый FBP1 ), а также PhGLO2 (также называемый PMADS2 или FBP3 ). Для функциональных элементов, эквивалентных AP3 / DEF, у петунии существует как ген с относительно похожей последовательностью, называемый PhDEF , так и ген атипичной функции B, называемый PhTM6. Филогенетические исследования отнесли первые три к линии «euAP3», а PhTM6 принадлежит к линии «paleoAP3». Стоит отметить, что с точки зрения эволюционной истории появление линии euAP3, по-видимому, связано с появлением двудольных растений , поскольку представители генов функции euAP3 типа B присутствуют у двудольных, тогда как гены палеоAP3 присутствуют у однодольных и базальные покрытосеменные и другие.

Как обсуждалось выше, цветочные органы эудикотиледонных покрытосеменных расположены в 4 различных мутовках, содержащих чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Модель ABC утверждает, что идентичность этих органов определяется гомеозисными генами A, A+B, B+C и C соответственно. В отличие от чашелистиков и лепестковых мутовок эвдикотов, околоцветник многих растений семейства Liliaceae имеет две почти идентичные внешние лепестковидные мутовки ( цветочки околоцветника ). Чтобы объяснить морфологию цветков лилейных, ван Тюнен и др. предложил модифицированную модель ABC в 1993 году. Эта модель предполагает, что гены класса B экспрессируются не только в мутовках 2 и 3, но и в 1. Отсюда следует, что органы мутовок 1 и 2 экспрессируют гены классов A и B, и это как они имеют лепестковую структуру. Эта теоретическая модель была экспериментально подтверждена путем клонирования и характеристики гомологов Antirhinum генов GLOBOSA и DEFICIENS у лилейных, тюльпана Tulipa gesneriana. . Эти гены экспрессируются в мутовках 1, 2 и 3. Гомологи GLOBOSA и DEFICIENS также были выделены и охарактеризованы у Agapanthus praecox ssp. orientalis ( Agapanthaceae ), филогенетически далекий от модельных организмов. В этом исследовании гены были названы ApGLO и ApDEF соответственно. Оба содержат открытые рамки считывания , которые кодируют белки, содержащие от 210 до 214 аминокислот . Филогенетический анализ этих последовательностей показал, что они принадлежат к семейству генов B однодольных растений . Исследования гибридизации in situ показали, что обе последовательности экспрессируются в мутовке 1, а также в мутовках 2 и 3. В совокупности эти наблюдения показывают, что механизм развития цветков Agapanthus также следует модифицированной модели ABC.

Гены, обладающие функцией типа C

У A. thaliana функция C происходит от одного гена типа MADS-бокса, называемого AGAMOUS ( AG ), который участвует как в установлении идентичности тычинок и плодолистиков, так и в определении меристемы цветка. Таким образом, мутанты AG лишены андроцея и гинецея , а на их месте имеются лепестки и чашелистики. Кроме того, рост в центре цветка недифференцированный, поэтому лепестки и чашелистики растут повторяющимися мутовками.

Ген PLENA ( PLE ) присутствует у A. majus вместо гена AG , хотя он не является ортологом. Однако ген FARINELLI ( FAR ) является ортологом, специфичным для развития пыльников и созревания пыльцы .

У петунии , антирринума и кукурузы функция С контролируется рядом генов, действующих одинаковым образом. Гены, которые являются более близкими гомологами AG у петунии, — это pMADS3 и белок, связывающий цветки 6 ( FBP6 ).

Гены, обладающие функциями типов D и E

Гены функции D были открыты в 1995 году. Эти гены представляют собой белки MADS-бокса и имеют функцию, отличную от ранее описанных, хотя они имеют определенную гомологию с генами функции C. Эти гены называются ЦВЕТОЧНЫЙ СВЯЗЫВАЮЩИЙ БЕЛОК7 ( FBP7 ) и ЦВЕТОЧНЫЙ СВЯЗЫВАЮЩИЙ БЕЛОК1L ( FBP1l ). Установлено, что у петунии они участвуют в развитии семязачатка. Эквивалентные гены позже были обнаружены у арабидопсиса . где они также участвуют в контроле развития плодолистиков и семязачатков и даже в структурах, связанных с распространением семян .

Появление интересных фенотипов в исследованиях РНК-интерференции у петунии и томата привело в 1994 г. к определению нового типа функции в модели развития цветка. Первоначально считалось, что функция E участвует только в развитии трех самых внутренних мутовок, однако последующие работы показали, что ее экспрессия необходима во всех цветочных мутовках.

См. также

• Цветок
• MADS-бокс
• Мутация
• Эволюционная биология развития растений
• Супермен (джин)

Источники

Общие тексты

• Солтис, Делавэр; Солтис, PS ; Либенс-Мак, Дж., ред. (2006). Достижения в ботанических исследованиях: Генетика развития цветка . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-005944-7 .
• Вулперт, Льюис; Беддингтон, Р.; Джесселл, Т.; Лоуренс, П.; Мейеровиц, Э.; Смит, В. (2002). Принципы развития (второе изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-879291-8 .

Внешние ссылки

• Мурай, К. (2013). «Гомеотические гены и модель ABCDE для формирования цветочных органов пшеницы» . Растения . 2 (3): 379–395. дои : 10.3390/plants2030379 . ПМЦ   4844379 . ПМИД   27137382 .