Патосистема

Патосистема представляет собой подсистему экосистемы и определяется явлением паразитизма. Патосистема растения – это патосистема, в которой видом-хозяином является растение. Паразитом считается любой вид, у которого особь значительную часть жизни проводит, населяя одну особь-хозяина и получая от нее питательные вещества. Таким образом, паразитом может быть насекомое , клещ , нематода , паразитическое покрытосеменное растение, гриб , бактерия , микоплазма , вирус или вироид . Однако другие потребители, такие как млекопитающие и травоядные птицы, которые пасут популяции растений, обычно считаются находящимися за пределами концептуальных границ патосистемы растений.

Хозяин обладает свойством устойчивости к паразиту. А паразит обладает свойством паразитировать на хозяине. Паразитизм – это взаимодействие этих двух свойств. Основная особенность концепции патосистемы состоит в том, что она касается паразитизма и не связана с изучением хозяина или паразита как такового. Другая особенность концепции патосистемы состоит в том, что паразитизм изучается с точки зрения популяций, на более высоких уровнях и в экологических аспектах системы. Концепция патосистемы также является междисциплинарной. Он объединяет различные дисциплины растениеводства, такие как энтомология , нематология, патология растений и селекция растений . Это также относится к диким популяциям, а также к сельскохозяйственным, садоводческим и лесным культурам, а также к тропическим и субтропическим, а также к натуральному и коммерческому сельскому хозяйству.

В патосистеме диких растений как хозяин, так и популяции паразитов демонстрируют генетическое разнообразие и генетическую гибкость. И наоборот, в патосистеме сельскохозяйственных культур популяция-хозяин обычно демонстрирует генетическое единообразие и генетическую негибкость (т. е. клоны, чистые линии, гибридные сорта), а популяция паразита предполагает сопоставимое единообразие. Это различие означает, что дикая патосистема может реагировать на давление отбора , а патосистема сельскохозяйственных культур - нет. Это также означает, что система блокировки (см. ниже) может функционировать в патосистеме диких растений, но не в патосистеме сельскохозяйственных культур.

Баланс патосистемы означает, что паразит не ставит под угрозу выживание хозяина; и что сопротивление хозяина не ставит под угрозу выживание паразита. Это самоочевидно из эволюционного выживания патосистем диких растений как систем в течение периодов геологического времени .

Отношения ген за геном является приблизительным ботаническим эквивалентом антигенов и антител млекопитающих. Каждому гену устойчивости хозяина соответствует соответствующий ген паразита. Когда гены паразита совпадают с генами хозяина, устойчивость не действует.

У растений различают два вида устойчивости к паразитам:

• Вертикальное сопротивление включает в себя отношения ген за геном. Этот вид устойчивости генетически контролируется отдельными генами, хотя у одного хозяина или особи паразита может присутствовать несколько таких генов. Вертикальное сопротивление — это эфемерное сопротивление, поскольку оно действует против одних штаммов паразита, но не против других. в зависимости от того, произошло совпадение или нет. В сельском хозяйстве вертикальная устойчивость требует племенного разведения и обратного скрещивания . Это было сопротивление выбора в течение двадцатого века.
• Горизонтальное сопротивление не предполагает отношения ген-к-гену. Это сопротивление, которое неизменно остается после согласования вертикального сопротивления. Он генетически контролируется полигенами и обладает длительной устойчивостью, о чем свидетельствуют многие древние клоны. Его использование в сельском хозяйстве требует разведения популяций и периодического массового отбора.

Заражение – контакт одной особи паразита с одной особью-хозяином в целях паразитизма. Существует два вида инфекции:

• Алло-инфекция означает, что паразит произошел от своего хозяина и должен добраться до него. Первое заражение любого отдельного хозяина должно быть аллоинфекцией. Вертикальная резистентность может контролировать только аллоинфекцию. Обычно это делается с помощью системы блокировки (см. ниже), которая уменьшает долю аллоинфекций, совпадающих с инфекциями.
• Автозаражение означает, что паразит возникает на хозяине или внутри него, которого он заражает. Аутоинфекцию и все последствия соответствующей аллоинфекции можно контролировать только горизонтальным сопротивлением . Это связано с тем, что особь паразита размножается бесполым путем с образованием клона (или же размножается половым путем и быстро достигает однородности совпадающих особей), и, таким образом, аутоинфицирование является соответствующей инфекцией.

Эпидемия – это рост популяции паразита, осуществляемый за счет популяции хозяина. Существует два типа эпидемии:

• Непрерывные эпидемии не иметь перерыва в паразитизме; у них нет межгенных связей; они включают вечнозеленые деревья и некоторые многолетние травы.
• Непрерывные эпидемии иметь регулярные перерывы в паразитизме из-за отсутствия ткани хозяина в неблагоприятное время года, например, в умеренную зиму или тропический засушливый сезон ; они часто имеют связь ген за геном с некоторыми из своих паразитов; они включают однолетние растения, некоторые многолетние травы, а также листья и плоды лиственных деревьев и кустарников.

Взаимосвязь «ген-к-ген» — модель n/2.

Модель n/2 (произносится как «en over two» или «half en») предполагает принцип действия межгенных отношений в патосистеме диких растений. По-видимому, он функционирует как система блокировки, в которой каждый хозяин и особь паразита имеют половину генов, находящихся в отношениях ген-ген (т. е. n/2 генов, где n — общее количество пар генов в этом отношении). . Каждый ген хозяина — это эквивалент тумблера в механическом замке, а каждый ген паразита — эквивалент насечки на механическом ключе. При условии, что каждая n/2 комбинация генов встречается с одинаковой частотой и случайным распределением как в популяциях хозяина, так и в популяциях паразитов, частота совпадения аллоинфекций будет снижена до минимума. Например, при наличии шести пар генов каждый хозяин и особь паразита будут иметь по три гена, и будет двадцать разных замков и ключей; в системе из двенадцати генов будет 924 шестигенных замка и ключа. При равной частоте и случайном распределении каждого замка и ключа частота совпадения алло-инфекции составит 1/20 и 1/924 соответственно. Эти цифры получены из биномиальное разложение, иллюстрируемое треугольником Паскаля .

Эта система блокировки не может функционировать в патосистеме сельскохозяйственных культур, в которой популяция-хозяин обладает генетической однородностью. Патосистема урожая обычно эквивалентна тому, что каждая дверь в городе имеет один и тот же замок, а каждый домовладелец имеет один и тот же ключ, который подходит к каждому замку. Систему блокировки разрушает однородность, и именно этого мы добились, защищая наши генетически однородные культуры вертикальным сопротивлением. Это также объясняет, почему вертикальное сопротивление в сельском хозяйстве является временным сопротивлением. Этот тип ошибки называется субоптимизацией и возникает в результате работы на слишком низком уровне системы. Система блокировки — это эмерджентное свойство, наблюдаемое только на системном уровне патосистемы. Сопоставимыми биологическими явлениями являются стайка рыб и стаи птиц , которые нельзя наблюдать ни на каком системном уровне ниже уровня популяции. Модель n/2 также является наиболее важной гипотезой, вытекающей из концепции патосистемы. Можно также утверждать, что взаимосвязь «ген за геном» должна функционировать на основе гетерогенности дикой патосистемы, поскольку грубая нестабильность « бума и спада » современной селекции растений не будет иметь никакой эволюционной ценности для выживания.

Отношения ген за геном могут развиваться только в прерывистой патосистеме. Это потому, что он функционирует как система блокировки. Соответствующая алло-инфекция эквивалентна открытию замка. С окончанием сезона все совпадающие (т.е. разблокированные) ткани-хозяева исчезают. С наступлением нового вегетационного периода все прерывистые ткани хозяина (например, новые листья лиственного дерева, недавно проросшие однолетние сеянцы или вновь появившаяся ткань многолетней травы) не имеют себе равных, и каждая особь хозяина имеет вертикальное сопротивление, которое функционирует. . Это эквивалент повторной блокировки. Это чередование совпадающих и несовпадающих (или размыканий и повторных запираний) является существенной чертой любой системы запирания и возможно только в прерывистой патосистеме. И наоборот, в непрерывной патосистеме требуется только одна соответствующая аллоинфекция на каждой особи-хозяина, чтобы эта особь оставалась паразитом на всю оставшуюся жизнь, что, в случае некоторых вечнозеленых деревьев, может сохраняться веками. Взаимоотношения «ген за геном» бесполезны в такой патосистеме и, следовательно, не будут развиваться.

Культуры, полученные от непрерывной дикой патосистемы (например, ароидные , бананы, маниока, цитрусовые, какао, кокос, финиковая пальма, имбирь, манго, масличная пальма, оливки, папайя, ананас, пиретрум, сизаль, сахарный тростник, сладкий картофель, чай). , куркума, ваниль, ямс) не имеют межгенной связи, несмотря на несколько ошибочных сообщений об обратном.

Горизонтальное сопротивление

Горизонтальная устойчивость — это устойчивость, которая неизменно сохраняется после возникновения соответствующей аллоинфекции. Постулировать, что горизонтальное сопротивление не возникает, означало бы постулировать абсолютную восприимчивость. Такой уровень восприимчивости экспериментально недоказан и теоретически невозможен. Горизонтальное сопротивление наследуется полигенно и может проявляться на любом уровне между минимумом и максимумом. Его максимальный уровень должен обеспечивать практически полный контроль над паразитом в условиях максимальной эпидемиологической компетентности. Выведение комплексной горизонтальной устойчивости потребует одновременных количественных улучшений и в конечном итоге позволит контролировать всех паразитов, обладающих эпидемиологической компетентностью в конкретной агроэкосистеме. (5). Однако, поскольку эпидемиологическая компетентность настолько изменчива, сорт , который находится в балансе с одной агроэкосистемой, вероятно, будет несбалансированным в другой агроэкосистеме, имея слишком большую устойчивость к одним паразитам и слишком низкую к другим.

Особое значение имеет концепция паразитарного вмешательства, впервые сформулированная Вандерпланком. который назвал это загадочной ошибкой в ​​полевых испытаниях. Паразитное вмешательство не влияет на проявление вертикального сопротивления, но может полностью разрушить доказательства высокого уровня горизонтального сопротивления. Этот фактор, который был признан лишь недавно, во многом объясняет почти полное игнорирование горизонтального сопротивления в двадцатом веке.

Чем больше площадь однородного населения-хозяина с единым вертикальным сопротивлением, тем опаснее становится это сопротивление. Это происходит из-за повышенного давления отбора на совпадающего паразита и увеличения потерь, когда совмещение все же происходит. Следовательно, чем больше площадь однородности вертикального сопротивления, тем больше опасность. И наоборот, чем больше площадь однородной популяции хозяев с высоким горизонтальным сопротивлением, тем более эффективным становится горизонтальное сопротивление. Это связано с тем, что влияние паразитов снижается по мере увеличения площади популяции горизонтально устойчивых хозяев, и это происходит в наименьшей степени, когда вся культура региона имеет высокий уровень горизонтальной устойчивости во всех своих сортах. Следовательно, чем больше площадь однородности горизонтального сопротивления, тем выше безопасность.

При селекции сельскохозяйственных растений на горизонтальную устойчивость к их паразитам дисциплины селекции растений, патологии растений и энтомологии сельскохозяйственных культур следует рассматривать как объединенные в одну дисциплину.