Тунгара лягушка

Тунгара лягушка
Статус сохранения
	; Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Анура
Семья:	Лептодактилиды
Род:	Энгистомопс
Разновидность:	Э. пустулозус
Биномиальное имя
	Энгистомопс пустулозус ; ( Коуп , 1864 г.)
Синонимы
	Physalaemus pustulosus (Коуп, 1864 г.) ;

Тунгарская лягушка ( Engystomops pustulosus ) — вид лягушек семейства Leptodactylidae . ^{[ 2 ]} Это небольшая ночная наземная лягушка, обитающая в Мексике, Центральной Америке и северо-восточных регионах Южной Америки.

Тунгара лягушка демонстрирует интересное поведение во взаимоотношениях самцов и самок. Вокализация самцов имеет решающее значение при выборе партнера для самок, и самки часто предпочитают самцов, которые издают сложные брачные крики с более низкой частотой, а не простые крики с более высокой частотой. ^{[ 3 ]} Эта вокализация на большом расстоянии является основным брачным поведением тунгарских лягушек и производится волокнистой массой в гортани лягушки. У тунгарской лягушки также могут быть мутуалистические отношения с тарантулами, где тарантулы участвуют в защите от хищников, а лягушки защищают яйца тарантулов. Тунггарские лягушки имеют особую окраску, которая помогает защитить их от хищников.

Описание

Engystomops pustulosus — небольшой вид наземных лягушек, вырастающий в длину от 25 до 35 мм (от 1,0 до 1,4 дюйма). ^{[ 4 ]} не Барабанная полость видна, а спинка покрыта мелкими бородавками . ^{[ 5 ]} Эти бородавки привели к тому, что в других ранних описаниях тунгарские лягушки ошибочно идентифицировались как вид жаб рода Bufo . ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Глаза относительно большие и выпуклые. У самцов большие темные голосовые мешки, которые расширяются, когда призывают самок. Как самцы, так и самки обычно имеют заметную белую полосу, идущую от нижней губы до горла. ^{[ 8 ]}

Среда обитания и распространение

Он встречается в Мексике и по всей Центральной Америке, а также на севере Южной Америки вплоть до Тринидада и Тобаго, Венесуэлы и, возможно, Гайаны. Его естественной средой обитания являются субтропические или тропические сухие леса , сухая саванна , влажная саванна, субтропические или тропические сухие равнинные луга , субтропические или тропические сезонно влажные или затопленные равнинные луга, пресноводные болота , периодические пресноводные болота, пастбища, сильно деградировавшие бывшие леса, пруды и каналы и канавы. ^{[ 1 ]}

Экология и диета

Engystomops pustulosus ведет ночной образ жизни , появляясь ночью, чтобы питаться муравьями , термитами и другими мелкими беспозвоночными (такими как улитки , жуки , мухи и изоподы ) среди растительного мусора на земле. ^{[ 9 ]} Во время сезона размножения самцы группируются по ночам во временных лужах и кричат, чтобы привлечь самок. Когда самка выбирает одного из самцов, амплексус у кромки воды происходит и самец создает пенное гнездо , в которое откладывает икру; головастики в развиваются в воде и примерно за четыре недели претерпевают метаморфозу молодых лягушек. ^{[ 4 ]}

Спаривание и разведение

Брачный призыв

Основное брачное поведение тунгарских лягушек - это брачный крик на большие расстояния, состоящий из двух отдельных компонентов крика: «нытье» и «патрон». Самцы издают крик, состоящий из скуления, а также могут добавлять к своему брачному призыву до семи коротких звуков . Звонок, состоящий из нытья и чаканья, считается сложным. Часть сигнала, связанная с ударом, производится вибрациями волокнистой массы, подвешенной возле гортани лягушки , при этом большие массы позволяют производить больше ударов за один вой. ^{[ 10 ]} Вой — это длинный частотно-модулированный звук с пятью гармониками, основной частотой от 900 Гц до 400 Гц, доминирующей частотой около 700 Гц и длительностью около 300 мс. Чак — это короткий, высокоамплитудный звуковой взрыв с 15 гармониками, основной частотой около 200 Гц, доминирующей частотой около 2500 Гц, 90% его энергии выше 1500 Гц и длительностью около 45 мс. Благодаря этим компонентам самцы тунгарских лягушек могут издавать два типа криков: простой крик, состоящий только из нытья, и сложный крик, состоящий из нытья, за которым сразу же следуют до шести или семи чиханий. Крик стимулирует фонотаксис самок и способствует распознаванию вида, а цыпленок увеличивает привлекательность крика при спаривании. ^{[ 10 ]}

Основным органом, ответственным за производство звука у тунгарских лягушек, является гортань, поддерживаемая ее волокнистой массой, свисающей с голосовых связок и выступающей из гортани в бронхи. Когда мышцы туловища вокруг легких сокращаются, вытесненный воздух проходит через гортань и вызывает вибрацию голосовых связок/складок и гортани, производя звук. Воздух поступает в полость рта, проходит через голосовые щели и раздувает голосовой мешок. Известно также, что раздувание голосового мешка служит визуальным сигналом для получателей. Самцы тунгарских лягушек производят цыпленка за счет своей волокнистой массы, а их волокнистая масса больше, чем у других видов и популяций, которые не производят цыпленка. Кроме того, хирургическое иссечение фиброзной массы подавляет выработку зажима, несмотря на попытку лягушки издать сложный крик. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Выбор партнера

Предпочтения самок в отношении криков играют значительную роль в спаривании тунгарских лягушек. Они предпочитают сложные крики простым крикам, низкочастотные звуки высокочастотным и конспецифическое нытье гетероспецифичному нытью. Самки предпочитают брачный крик лягушек, которые издают звуки с более низкой частотой. Если самка находит зов самца привлекательным, она будет использовать этот зов, а также рябь на воде, вызванную его звуком, чтобы найти своего нового партнера.

Выбор самок для сложных криков можно объяснить настройкой органов внутреннего уха тунгарской лягушки: сосочка амфибии и базилярного сосочка. Частота, к которой наиболее чувствителен базилярный сосочек, составляет 2130 Гц, а доминирующая частота патрона — около 2500 Гц. Чем меньше разница частот между частотой удара самца и настройкой базилярного сосочка, тем сильнее нервное возбуждение самки. Таким образом, женщины предпочитают более низкие частоты, которые ближе к частоте настройки базилярного сосочка. ^{[ 13 ]}

Выбор самками низкочастотных патронов обусловлен предпочтением самок более крупных самцов, обеспечивающих репродуктивную выгоду. Разница в размерах между самками определяет скорость оплодотворения: уменьшение разницы в размерах приводит к уменьшению количества неоплодотворенных яиц и увеличению скорости оплодотворения. Из-за того, что самки тунгары обычно крупнее самцов лягушек тунгара, более крупные самцы уменьшают разрыв в размерах с самками и способствуют оплодотворению. А поскольку у более крупных самцов гортань крупнее, они издают звуки более низкой частоты (пыхтят и скулят). Следовательно, в размерах гортани можно наблюдать сильный половой диморфизм. До длины от рыла до отверстия примерно 16 мм у самок и самцов гортань примерно одинакового размера. Однако выше этой точки у самцов наблюдается сильный положительный аллометрический рост размера гортани до достижения плато роста примерно на 24 мм в длину от морды до отверстия, примерно в момент первого крика самца в поле. Это показывает, что репродуктивное поведение самцов запускается при полном развитии гортани. ^{[ 14 ]}

Выбор самок в отношении нытья сородичей обусловлен отсутствием возможности предсказать филогенетическое сходство видов тунгарских лягушек и акустическое сходство их криков. Кроме того, предполагается, что общее происхождение приводит к общим слуховым и нервным реакциям. По сравнению с предыдущим выбором самки, выбор самки для нытья сородичей имеет меньшее значение из-за отсутствия пересечения среды обитания тунгарских лягушек и среды обитания других видов Physalaemus , что уменьшает случаи избегания криков близких родственников. ^{[ 14 ]}

Эксперимент по фонотаксису подтверждает, что самки предпочитают сложные звуки и низкочастотные звуки. Что касается выбора женщинами сложных вызовов, эксперимент построен таким образом, что женщину помещают на равном расстоянии между двумя говорящими, транслирующими серию тестовых вызовов. Результаты показывают, что самки преимущественно более чем в пять раз предпочитают нытье с одним патроном простому нытью. Что касается выбора самками низкочастотных цыплят, эксперимент построен таким образом, что самке дают одинаковый вой, но одиночный цыпленок, следующий за нытьем, имеет либо низкую, либо высокую частоту. Результаты показывают, что самки предпочитают вой, а затем низкочастотный звук. Кроме того, женщины предпочитают низкочастотный вой высокочастотному скулению. ^{[ 14 ]}

Тест с реконструированными наследственными клетками подтверждает, что самка предпочитает нытье своего сородича. Результаты показывают, что самки сильнее всего реагируют на призывы филогенетически близких видов, что указывает на более существенное влияние эволюционной истории, чем акустическое сходство. ^{[ 14 ]}

Недавние исследования показывают, что сексуальные призывы самцов зависят от условий их питания. Самки лягушек меньше реагировали на крики некормленных самцов по мере увеличения времени, проведенного без еды. ^{[ 15 ]}

Взаимодействие между мужчинами и мужчинами

Несмотря на выгоду от удовлетворения выбора самки и увеличения успеха спаривания, сложные крики также сопровождаются увеличением риска хищничества и паразитизма, поскольку летучие мыши, питающиеся лягушками, Trachops cirrosus и кровососущие мухи, виды Corethrella. , предпочитайте сложные вызовы простым вызовам. ^{[ 14 ]}Как и самки, эти хищники предпочитают сложные звуки и используют их, чтобы найти самцов тунгарских лягушек и охотиться на них; таким образом, было обнаружено, что самцы чередуют сложные и простые крики в зависимости от ситуации. ^{[ 16 ]} Самцы издают сложные крики чаще, когда рядом есть другие зовущие самцы, образуя так называемый хор. Самцы, использующие такие стратегии призыва, могут максимизировать возможность найти себе пару и минимизировать риск нападения хищников. ^{[ 17 ]}

Следовательно, самцы должны найти стратегию, которая разрешит конфликт между естественным отбором и половым отбором. Изображая черту, повышающую его привлекательность, самец также должен оставаться незаметным за счет стратегического изменения сложности крика. Когда самцы одни, они издают в основном простые крики, но когда они находятся в хоре, они усложняют свой крик и издают сложные крики.

Исследования показывают взаимосвязь между размером хора и затратами и выгодами от хорового поведения лягушек. Преимущество хорового поведения лягушек увеличивается с увеличением размера хора, поскольку увеличение размера хора приводит к увеличению рабочего соотношения полов, вероятности спаривания и снижению риска нападения хищников. Хотя уровень хищничества и размер хора не имеют корреляции, риск хищничества и размер хора имеют корреляцию. Цена хорового поведения лягушек увеличивается при меньшем размере хора, о чем свидетельствует отрицательная корреляция между риском нападения хищников и размером хора. Тенденция акустически ориентировать хищников атаковать хоры влияет на риск нападения хищников на особь таким образом, что, когда хищник появляется в месте хоринга, особь имеет более высокий шанс подвергнуться нападению, когда на этом месте не так много лягушек. Модель затрат и выгод хорового поведения лягушек предполагает влияние асимметричных выгод, связанных с размером и поведением самцов, на размер самцов тунгарских лягушек с точки зрения присоединения к хорам. ^{[ 18 ]}

Воспроизведение

Пока самцы тунгарских лягушек собираются хорами в месте размножения и зовут своих самок, самки плавно перемещаются сквозь толпу самцов и выбирают себе пару посредством физического контакта. Самец обхватив самку сверху, они остаются в состоянии амплексуса до нескольких часов. ^{[ 10 ]} При спаривании самец лягушки сосредотачивается на самке, чтобы ритмично смешивать образующий пену растворитель, выделяемый самкой, для создания плавающего пенопластового гнезда. ^{[ 19 ]} Гнезда состоят из устойчивой биопены, защищающей оплодотворенные яйца. Примерно через четыре дня головастики улетают, и гнездо разрушается, но в противном случае оно может просуществовать до двух недель. ^{[ 20 ]}

Самки тунгарских лягушек также демонстрируют вызывающее поведение, которое в основном служит для того, чтобы заставить потенциального партнера увеличить интенсивность своих сексуальных проявлений. Среди всех повторяемых и заметных двигательных моделей поведения, которые демонстрируют самки, поведение, при котором самки явно приближаются к самцам или удаляются от них, известно как поведение приближения/отступления (AR), тогда как поведение, при котором самки не двигаются ближе или дальше, известно как неприближение. /отступление (NAR). В частности, поведение, вызывающее поведение, представляет собой поведение NAR, которое вызывает увеличение количества цыплят у самцов. Их основная роль — манипулировать проявлением самцов, а не приобретать партнера. Поведение по выявлению зависит от размера мужского хора и чаще встречается в хорах с низкой плотностью, чем в хорах с высокой плотностью, поскольку его основная цель - произвести больше цыплят. В хорах с высокой плотностью увеличение производства патронов не принесет такой же пользы, как в хорах с низкой плотностью. ^{[ 21 ]}

Отношения с другими организмами

Сообщалось, что лягушка может иметь мутуалистические отношения с тарантулами рода Aphonopelma в Мексике. Как наблюдалось у микрогилидной лягушки Chiasmocleis ventrimaculata и тарантула Xenesthis immanis , паук может защищать лягушку от хищников, в то время как лягушка защищает яйца паука от муравьев, взаимодействие, которое может происходить с другими микрогилидами, а также с лягушкой Тунгара, которая является лептодактилоидом . ^{[ 22 ]}

Защитная окраска и поведение

Некоторые из основных хищников тунгарских лягушек включают летучую мышь ( Trachops cirrosus ), лягушку ( Leptodactylus pentadactylus ), опоссума ( Philander opossum ) и краба ( Potamocarcinus richmondia ). Чтобы защититься от хищников, они развивают защитную окраску в зависимости от региона обитания. У тунгарских лягушек есть два различных цветовых рисунка: полосатый и полосатый. Частота цветовых узоров различается в зависимости от градиента урбанизации региона. Рост урбанизации повлиял на антихищническую окраску тунгарских лягушек, особенно приведя к увеличению количества полосатых особей. Полосатые лягушки более многочисленны в городских районах, чем в лесных районах. В частности, полосатые лягушки чаще встречаются в районах, чем в лесных районах, где преобладает птичье хищничество. Кроме того, лягушки в лесных районах реже подвергаются нападениям птиц по сравнению с лягушками в городских районах, но уровень хищничества для бесполосых и полосатых лягушек одинаков. Исследование также предполагает, что для понимания изменения динамики окраски в регионе следует учитывать и другие факторы, помимо урбанизации, такие как различные сообщества хищников и давление хищников. Защитная окраска будет постоянно менять свою частоту и рисунок в зависимости от различных факторов. ^{[ 23 ]}

Сохранение

В пределах категорий риска исчезновения, присвоенных Красным списком МСОП , ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]} Engystomops pustulosus внесен в список « Вызывающий наименьшие опасения ». Хотя статус тунгарских лягушек в МСОП , похоже, снижает обеспокоенность по поводу сохранения популяции тунгарских лягушек, 43% видов переживают сокращение, что позволяет предположить, что эта лягушка может оказаться под угрозой в ближайшем будущем. ^{[ 26 ]} К основным стрессовым факторам сокращения численности земноводных относятся следующие: утрата/деградация среды обитания, загрязнение окружающей среды, изменение климата и инвазивные виды. ^{[ 26 ]}

Известно, что среди всех причин наиболее важными являются утрата/деградация среды обитания и загрязнение. Эти причины также свидетельствуют о том, что интенсификация сельскохозяйственного и урбанизированного ландшафта приводит как к изменению среды обитания, так и к увеличению выбросов загрязняющих веществ. ^{[ 26 ]} Однако конкретные последствия этих причин для земноводных, особенно для их здоровья, в значительной степени неизвестны.

Некоторые исследования показывают негативное влияние сельскохозяйственных угодий на здоровье тунгарской лягушки, проявляющееся в уменьшении количества яиц, снижении успешности вылупления, а также низком/меньшем размере тела и вторичных половых признаках самцов. ^{[ 26 ]} Такие результаты исследований в значительной степени связаны с сохранением земноводных, поскольку более низкое воспроизводство, вероятно, коррелирует с ускоренным сокращением популяции. ^{[ 26 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Энгистомопс пустулозус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57272A53969023. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57272A53969023.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
^ Фрост, Даррел Р. (2014). « Engystomops pustulosus (Cope, 1864)» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 26 февраля 2014 г.
^ Райан, Майкл Дж; Герра, Моника А (01 октября 2014 г.). «Механизм производства звуков у тунгарских лягушек и его роль в половом отборе и видообразовании» . Современное мнение в нейробиологии . СИ: Общение и язык. 28 : 54–59. дои : 10.1016/j.conb.2014.06.008 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 25033110 . S2CID 14153228 .
^ Jump up to: ^а ^б Ли, Эгберт Джайлз (1999). Экология тропических лесов: вид с острова Барро-Колорадо . Издательство Оксфордского университета. п. 34. ISBN 978-0-19-509603-3 .
^ Коуп, Эдвард Дринкер (1864). «Вклад в герпетологию тропической Америки» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 16 : 180 (166–181) – через Библиотеку биоразнообразия.
^ Хименес Меча, Марк (1872). «Новые американские батрахианы . Анналы Испанского общества естествознания (на испанском языке). 1 : 85–88 – через Библиотеку биоразнообразия.
^ Петерс, Вильгельм К. Хартвиг (1873). efffeldtii и некоторых других новых или менее известных амфибиях» «О новых видах черепах, Cinosternon [sic] . Ежемесячные отчеты Королевской прусской академии наук в Берлине (на немецком языке). 1873 : 603–618 - через Библиотеку биоразнообразия.
^ Тейлор, Райан С.; Райан, Майкл Джозеф; Кляйн, Барретт Энтони (2011). «Межсигнальное взаимодействие и неопределенная информация в мультимодальных сигналах беспозвоночных» . Современная зоология . 57 (2): 153–161. дои : 10.1093/czoolo/57.2.153 . hdl : 11603/7389 – через Research Gate.
^ «Engystomops pustulosus (Тунгарская лягушка)» (PDF) . Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго . Проверено 11 февраля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Райан, MJ (01 января 2010 г.), «Тунгара лягушка: модель полового отбора и общения» , в журнале «Порода», Майкл Д.; Мур, Дженис (ред.), Энциклопедия поведения животных , Оксфорд: Academic Press, стр. 453–461, doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00033-4 , ISBN 978-0-08-045337-8 , получено 13 октября 2022 г.
^ Райан, Майкл и Моника Герра. (2014). Механизм образования звука у тунгарских лягушек и его роль в половом отборе и видообразовании . Текущее мнение в нейробиологии 28: 54-59.
^ Дадли, Роберт; Рэнд, А. Стэнли (1991). «Звукопроизводство и надувание голосового мешка у тунгарской лягушки, Physalaemus pustulosus (Leptodactylidae)» . Копейя . 1991 (2): 460–470. дои : 10.2307/1446594 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1446594 .
^ Райан, Майкл Дж.; Рэнд, А. Стэнли (1990). «Сенсорная основа полового отбора для сложных криков у тунгарской лягушки Physalaemus pustulosus (половой отбор для сенсорной эксплуатации)» . Эволюция . 44 (2): 305–314. дои : 10.2307/2409409 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2409409 . ПМИД 28564368 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Пейдж, Рэйчел А.; Бернал, Химена Э. (5 декабря 2006 г.). «Тунгара лягушки» . Современная биология . 16 (23): 979–980 р. дои : 10.1016/j.cub.2006.10.046 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 17141600 . S2CID 5337636 .
^ Кайл Уилхайт, Майкл Джей Райан. Зависимость от состояния в системе сексуальной коммуникации тунгарской лягушки, 29 ноября 2023 г., ПРЕПРИНТ (Версия 1) доступен на Research Square [1]
^ Пейдж, Р.А., Бернал, XE 2006. Тунгара лягушки . Текущая биология. 23:979-980 рэндов
^ Боуг, А.Т., Райан, MJ 2010. Относительная ценность украшения криков у тунгарских лягушек . Поведенческая экологическая социобиология. 65:359-367.
^ Райан, Майкл Дж.; Таттл, Мерлин Д.; Тафт, Люсинда К. (1 июля 1981 г.). «Издержки и выгоды хорового поведения лягушек» . Поведенческая экология и социобиология . 8 (4): 273–278. дои : 10.1007/BF00299526 . ISSN 1432-0762 . S2CID 39431995 .
^ Далгетти Л. и М.В. Кеннеди. (2010). Строительство дома из пенопласта — архитектура пенопластового гнезда тунгарской лягушки и трехэтапный процесс строительства. Биол. Летт. 6(3) 293-296.
^ Хейли, Адриан (ред.). «Engystomops pustulosus (Тунгарская лягушка)» . Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго . Университет Вест-Индии в Св. Августин .
^ Акре, Карин Л.; Райан, Майкл Дж. (2011). «Самки тунгарских лягушек вызывают у самцов более сложные сигналы спаривания» . Поведенческая экология . 22 (4): 846–853. дои : 10.1093/beheco/arr065 . ISSN 1465-7279 .
^ Нэйш, Даррен. «Крошечные лягушки и гигантские пауки: лучшие друзья» . Сеть блогов Scientific American . Проверено 2 мая 2020 г.
^ Андерсон, Найджел К.; Гутьеррес, Стефани О.; Бернал, Химена Э. (2019). «От леса к городу: урбанизация модулирует относительное обилие антихищнической окраски» . Журнал городской экологии . 5 . дои : 10.1093/jue/juz016 .
^ Мейс, Джорджина М.; Ланде, Рассел (июнь 1991 г.). «Оценка угроз исчезновения: на пути к переоценке категорий видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» . Биология сохранения . 5 (2): 148–157. дои : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00119.x . ISSN 0888-8892 .
^ Категории и критерии Красного списка МСОП (версия 3.1, ред.). Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. 2001. ISBN 2-8317-0633-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ортон, Фрэнсис; Манган, Стефани; Ньютон, Лаура; Марианес, Алексис (1 июня 2022 г.). «Неразрушающие методы оценки здоровья диких тропических лягушек (тунгарские лягушки: Engystomops pustulosus) на Тринидаде выявили негативное воздействие сельскохозяйственных земель» . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 29 (26): 40262–40272. дои : 10.1007/s11356-022-20105-4 . ISSN 1614-7499 . ПМК 9119901 . ПМИД 35461421 .

Внешние ссылки

[iucn_status_12_November_2021-1] Jump up to: ^а ^б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Энгистомопс пустулозус » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T57272A53969023. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-2.RLTS.T57272A53969023.en . Проверено 12 ноября 2021 г.

[frost-2] Фрост, Даррел Р. (2014). « Engystomops pustulosus (Cope, 1864)» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 26 февраля 2014 г.

[3] Райан, Майкл Дж; Герра, Моника А (01 октября 2014 г.). «Механизм производства звуков у тунгарских лягушек и его роль в половом отборе и видообразовании» . Современное мнение в нейробиологии . СИ: Общение и язык. 28 : 54–59. дои : 10.1016/j.conb.2014.06.008 . ISSN 0959-4388 . ПМИД 25033110 . S2CID 14153228 .

[Leigh-4] Jump up to: ^а ^б Ли, Эгберт Джайлз (1999). Экология тропических лесов: вид с острова Барро-Колорадо . Издательство Оксфордского университета. п. 34. ISBN 978-0-19-509603-3 .

[5] Коуп, Эдвард Дринкер (1864). «Вклад в герпетологию тропической Америки» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 16 : 180 (166–181) – через Библиотеку биоразнообразия.

[6] Хименес Меча, Марк (1872). «Новые американские батрахианы . Анналы Испанского общества естествознания (на испанском языке). 1 : 85–88 – через Библиотеку биоразнообразия.

[7] Петерс, Вильгельм К. Хартвиг (1873). efffeldtii и некоторых других новых или менее известных амфибиях» «О новых видах черепах, Cinosternon [sic] . Ежемесячные отчеты Королевской прусской академии наук в Берлине (на немецком языке). 1873 : 603–618 - через Библиотеку биоразнообразия.

[8] Тейлор, Райан С.; Райан, Майкл Джозеф; Кляйн, Барретт Энтони (2011). «Межсигнальное взаимодействие и неопределенная информация в мультимодальных сигналах беспозвоночных» . Современная зоология . 57 (2): 153–161. дои : 10.1093/czoolo/57.2.153 . hdl : 11603/7389 – через Research Gate.

[9] «Engystomops pustulosus (Тунгарская лягушка)» (PDF) . Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго . Проверено 11 февраля 2024 г.

[Ryan-2010-10] Jump up to: ^а ^б ^с Райан, MJ (01 января 2010 г.), «Тунгара лягушка: модель полового отбора и общения» , в журнале «Порода», Майкл Д.; Мур, Дженис (ред.), Энциклопедия поведения животных , Оксфорд: Academic Press, стр. 453–461, doi : 10.1016/b978-0-08-045337-8.00033-4 , ISBN 978-0-08-045337-8 , получено 13 октября 2022 г.

[Ryan2014-11] Райан, Майкл и Моника Герра. (2014). Механизм образования звука у тунгарских лягушек и его роль в половом отборе и видообразовании . Текущее мнение в нейробиологии 28: 54-59.

[12] Дадли, Роберт; Рэнд, А. Стэнли (1991). «Звукопроизводство и надувание голосового мешка у тунгарской лягушки, Physalaemus pustulosus (Leptodactylidae)» . Копейя . 1991 (2): 460–470. дои : 10.2307/1446594 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1446594 .

[13] Райан, Майкл Дж.; Рэнд, А. Стэнли (1990). «Сенсорная основа полового отбора для сложных криков у тунгарской лягушки Physalaemus pustulosus (половой отбор для сенсорной эксплуатации)» . Эволюция . 44 (2): 305–314. дои : 10.2307/2409409 . ISSN 0014-3820 . JSTOR 2409409 . ПМИД 28564368 .

[Page-2006-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Пейдж, Рэйчел А.; Бернал, Химена Э. (5 декабря 2006 г.). «Тунгара лягушки» . Современная биология . 16 (23): 979–980 р. дои : 10.1016/j.cub.2006.10.046 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 17141600 . S2CID 5337636 .

[15] Кайл Уилхайт, Майкл Джей Райан. Зависимость от состояния в системе сексуальной коммуникации тунгарской лягушки, 29 ноября 2023 г., ПРЕПРИНТ (Версия 1) доступен на Research Square [1]

[Page2006-16] Пейдж, Р.А., Бернал, XE 2006. Тунгара лягушки . Текущая биология. 23:979-980 рэндов

[Baugh2010-17] Боуг, А.Т., Райан, MJ 2010. Относительная ценность украшения криков у тунгарских лягушек . Поведенческая экологическая социобиология. 65:359-367.

[18] Райан, Майкл Дж.; Таттл, Мерлин Д.; Тафт, Люсинда К. (1 июля 1981 г.). «Издержки и выгоды хорового поведения лягушек» . Поведенческая экология и социобиология . 8 (4): 273–278. дои : 10.1007/BF00299526 . ISSN 1432-0762 . S2CID 39431995 .

[dag-19] Далгетти Л. и М.В. Кеннеди. (2010). Строительство дома из пенопласта — архитектура пенопластового гнезда тунгарской лягушки и трехэтапный процесс строительства. Биол. Летт. 6(3) 293-296.

[20] Хейли, Адриан (ред.). «Engystomops pustulosus (Тунгарская лягушка)» . Интернет-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго . Университет Вест-Индии в Св. Августин .

[21] Акре, Карин Л.; Райан, Майкл Дж. (2011). «Самки тунгарских лягушек вызывают у самцов более сложные сигналы спаривания» . Поведенческая экология . 22 (4): 846–853. дои : 10.1093/beheco/arr065 . ISSN 1465-7279 .

[Naish-22] Нэйш, Даррен. «Крошечные лягушки и гигантские пауки: лучшие друзья» . Сеть блогов Scientific American . Проверено 2 мая 2020 г.

[23] Андерсон, Найджел К.; Гутьеррес, Стефани О.; Бернал, Химена Э. (2019). «От леса к городу: урбанизация модулирует относительное обилие антихищнической окраски» . Журнал городской экологии . 5 . дои : 10.1093/jue/juz016 .

[24] Мейс, Джорджина М.; Ланде, Рассел (июнь 1991 г.). «Оценка угроз исчезновения: на пути к переоценке категорий видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП» . Биология сохранения . 5 (2): 148–157. дои : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00119.x . ISSN 0888-8892 .

[25] Категории и критерии Красного списка МСОП (версия 3.1, ред.). Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. 2001. ISBN 2-8317-0633-5 .

[orton-26] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ортон, Фрэнсис; Манган, Стефани; Ньютон, Лаура; Марианес, Алексис (1 июня 2022 г.). «Неразрушающие методы оценки здоровья диких тропических лягушек (тунгарские лягушки: Engystomops pustulosus) на Тринидаде выявили негативное воздействие сельскохозяйственных земель» . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 29 (26): 40262–40272. дои : 10.1007/s11356-022-20105-4 . ISSN 1614-7499 . ПМК 9119901 . ПМИД 35461421 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]