Половой отбор у земноводных
Половой отбор у амфибий включает полового отбора процессы у амфибий , включая лягушек , саламандр и тритонов . У большинства видов лягушек, продолжающих размножаться, периоды размножения происходят через регулярные промежутки времени, когда происходит конкуренция между самцами, когда самцы в большом количестве первыми достигают кромки воды и издают широкий спектр вокализаций, с различной глубиной и скоростью криков. [ 1 ] и другие сложные формы поведения для привлечения партнеров. У наиболее приспособленных самцов будет самое глубокое кваканье и лучшая территория, а самки делают выбор партнера, по крайней мере частично, на основе глубины кваканья самцов. Это привело к половому диморфизму : самки крупнее самцов у 90% видов, самцы — у 10%, а самцы борются за группы самок.
Между самцами существует прямая конкуренция за внимание самок у саламандр и тритонов, а тщательно продуманные демонстрации ухаживания позволяют удержать внимание самки достаточно долго, чтобы заинтересовать ее в выборе его для спаривания . [ 2 ] Некоторые виды хранят сперму в течение длительных сезонов размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующими сперматозоидами. [ 3 ]
Отбор у саламандр
[ редактировать ]Важные аспекты демонстрации ухаживания включают настороженную позу самца, приближение и преследование, маркировку субстратного следа и движения хвоста. [ 2 ] Как только самец привлекает внимание самки, он может выделять феромоны , которые используются для индивидуального распознавания, распознавания партнера и принятия решений о выборе партнера. [ 4 ] и в целом повысить восприимчивость самки к сперматофору самца и повысить его шансы на репродуктивный успех с ней. У красноногой саламандры (Plethodon shermani) самцы наносят феромоны непосредственно на ноздри самки. [ 5 ] У водного гладкого тритона ( Lissotriton vulgaris ) феромоны доставляются косвенно; самец подмахивает им хвостом к самке. [ 6 ] Было показано, что у некоторых видов размер более крупного и сложного хвоста самца сыграл роль в решении самки о спаривании. [ 7 ] У тритонового вида итальянского хохлатого тритона ( Triturus carnifex ) самцы с большими гребнями в середине спины были более благосклонны к самкам, желающим спариваться. [ 8 ]
Выбор самки — последний шаг в попытке самца воспроизвести потомство; если самке не нравятся черты самца, размножение не будет успешным. Как и у большинства видов, размер тела является важным и наиболее распространенным желаемым признаком среди самок. Размер тела указывает на приспособленность и/или генетическое качество; и поскольку это легко наблюдать, это может быть индикатором того, как самка выберет себе пару. Больший размер тела положительно коррелирует с более высоким отцовством; таким образом, более крупные самцы более успешны в производстве большего количества потомства, чем более мелкие самцы. [ 9 ] Самцы саламандр также предпочитают более крупных самок, потому что они производят больше яйцеклеток, чем более мелкие самки. [ 10 ]
Сексуальное принуждение - форма сексуального запугивания мужчин, включающая принудительные совокупления, повторные попытки спаривания с одной и той же самкой и наказание сопротивляющихся самок. [ 11 ] самцы насильно спариваются с самками; примером является красноспинная саламандра ( Plethodon cinereus ). Он также был предложен в качестве третьей формы полового отбора, наряду с межполовым отбором и внутриполовым отбором. [ 11 ] хотя преобладающее научное мнение состоит в том, что сексуальное принуждение является проявлением сексуального конфликта , вытекающего из естественного разлада между мужчинами и женщинами. У некоторых видов саламандр территориальные и агрессивные самки также пугают самцов. Самки Plethodon cinereus агрессивно наказывают самцов, проявляющих социальную полигинию . [ 12 ] Было показано, что самцы наказывают самок, участвующих в полиандрии спаривания, заставляя их спариваться моногамно. [ 13 ]
Популяции саламандр, как правило, сильно ориентированы на самцов, что приводит к тому, что большее количество самцов борется за доступ к меньшему числу самок. [ 14 ] Самцы будут использовать разные тактики, чтобы удержать других самцов подальше от интересующей самки и обеспечить свое собственное отцовство и репродуктивный успех, например сексуальную защиту, которая используется для кражи сперматофора других самцов , который, возможно, уже отложился в самке. и сексуальное вмешательство, когда самец отталкивает самку от другого ухаживающего самца, [ 10 ] например, укупоривание спермы, при котором конкурирующий самец кладет свой сперматофор прямо поверх сперматофоров, ранее отложенных другим самцом. Самки также участвуют в сексуальном вмешательстве: соперничающая самка встает между ухаживающим самцом и самкой, за которой он ухаживает, и пытается вовлечь самца в свой собственный танец ухаживания. [ 15 ] тактика предотвращения конкуренции сперматозоидов. Самец удаляет сперму у самки, которая спаривалась с предыдущим самцом: многие виды саламандр удаляют сперматофор предыдущего самца и вставляют свой собственный; тем самым гарантируя его отцовство. [ 16 ] [ 17 ]
Хранение спермы — это метод, с помощью которого женщины могут контролировать количество сперматозоидов, оплодотворяющих их яйцеклетки. Самки саламандр и тритонов, особенно Triturus vulgaris , имеют в стенках клоаки железы хранения спермы, называемые сперматеками. [ 18 ] Хранение спермы эволюционировало независимо, чтобы контролировать воспроизводство в ответ на окружающую среду. Самки обладают способностью хранить несколько сперматофоров до тех пор, пока они не потребуются для оплодотворения. [ 17 ] Хранение спермы приводит к процессу посткопулятивного полового отбора загадочного выбора самки, который происходит, когда самка удаляет отложившуюся сперму или предпочитает один набор сперматофоров другому во время или после совокупления. [ 19 ] Сперматофоры состоят из колпачка, содержащего сперматозоиды, и студенистой опоры, которая прикрепляет сперматофор к субстрату. [ 20 ] Сперматофоры имеют решающее значение для репродуктивного успеха; поэтому с ними обращаются осторожно. Успех спаривания напрямую зависит от благоприятных фенотипических признаков, таких как потеря хвоста, размер тела взрослой особи и возраст. [ 21 ]
Голосовая сигнализация у лягушек
[ редактировать ]Вокализации, которые самцы лягушек используют для призыва самок, имеют решающее значение для успеха лягушек репродуктивного . [ 22 ] Первоначально самцы лягушек издают рекламные сигналы, которые считаются изолирующим механизмом перед спариванием, поскольку самки используют их для изоляции самцов определенного вида. [ 23 ] как указано в [ 24 ] которые передают информацию о виде, сексуальной готовности и размере, [ 24 ] самки, идущие на зов, кажутся им наиболее привлекательными. У Hyla versicolor самки предпочитают длинные крики, а не короткие. [ 25 ] в то время как у Dendropsophus microcephalus их привлекают короткие и высокие звуки. [ 24 ]
Если самка проявит интерес, самцы лягушек перейдут на брачные крики. [ 24 ] некоторые из которых представляют собой просто увеличение ставки, [ 23 ] как цитируют Уэллс и Шварц, [ 24 ] который может содержать на пятьдесят процентов больше заметок, чем рекламные объявления, и может стать более сложным, когда самец находится на определенном месте откладки яиц. [ 26 ] как цитирует [ 24 ] Стеклянная лягушка ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) из Панамы издает длинные крики, когда впервые видит самку лягушки, и переключается на многократное отрывистое чириканье, как только самка проявляет интерес. [ 27 ] как цитирует [ 24 ]
Поскольку бесхвостые животные очень чувствительны к движению, самки используют заметные движения, чтобы выразить интерес. [ 28 ] Самка лягушки также может посылать самцам собственные голосовые сигналы, мотивируя совокупление и соревновательное поведение. [ 29 ] Самки иберийских жаб-повитух ( Alytes cisternasii ) используют брачные крики, чтобы отличиться от других конкурентов-самцов. Африканская обыкновенная платана ( Xenopus laevis ) использует дуэтный призыв, когда самцов не видно, что позволяет самкам отличать территориальных самцов от самцов-спутников. [ 30 ] Крик самки музыкальной лягушки Эмэй ( Babina daunchina ) стимулирует движение самца в сторону звука или фонотаксиса .
Звонки — энергетически затратное занятие, требующее высокого уровня аэробного дыхания. Отбор отдает предпочтение наиболее эффективному производству вызовов, вызову хорошего качества, не требующему высокого уровня энергии. [ 24 ] позволяя лягушке-самцу иметь возможность постоянно призывать самок. Dendropsophus microcephalus , маленькая древесная лягушка, производит 100 нот в минуту в течение нескольких часов, требуя в 25 раз больше кислорода. [ 24 ] Некоторые лягушки издают менее энергичные крики и остаются в хоре в течение более длительных периодов времени, при этом способность оставаться активными дольше лучше способствует успеху спаривания, чем более энергичное голосовое проявление. [ 25 ]
На морфологические и биохимические процессы образования криков влияет половой отбор. [ 23 ] как цитирует [ 24 ] У самцов лягушек развиты голосовые мешочки, которые позволяют издавать более громкие звуки, а более крупная барабанная перепонка увеличивает излучение голосового сигнала. [ 31 ] как цитирует [ 32 ] У мужчин также более крупные мышцы туловища с высокоаэробными мышечными волокнами, множеством митохондрий и запасами жира. [ 25 ]
Гипотеза сенсорной эксплуатации утверждает, что у женщин есть естественные заранее существующие предпочтения в отношении сексуальных сигналов, которым способствовал половой отбор. [ 33 ] при этом самцы издают звуки, которые, как известно, благоприятны для самок. Недавнее исследование рекламных криков 72 видов бесхвостых животных показало, что большинство особенностей криков у самцов демонстрируют филогенетическую корреляцию . лишь в ограниченной степени. [ 34 ] Самцы бесхвостых животных часто меняют частоту криков, чтобы запугать других самцов, хотя самки склонны отдавать предпочтение рекламным и ухаживающим крикам, а не агрессивным, что указывает на то, что агрессивные вокализации являются формой конкуренции между самцами. [ 35 ] как цитирует [ 24 ]
Реклама и агрессивные призывы обычно схожи по частоте, но производятся с разной скоростью. Geocrinia victoriana , восточно-австралийская гладкая лягушка, имеет длинную агрессивную ноту, которая отгоняет конкурентов, и более короткие ноты, чтобы привлечь самок. [ 36 ] У северных лягушек-сверчков ( Acris crepitans ) агрессивные крики самцов служат двойной цели: привлечь самок и запугать других самцов. Мадагаскарская ясноглазая лягушка ( Boophis madagascariensis ) способна издавать 28 различных типов агрессивных криков, изменяя частоту пульса и ноты. [ 37 ] как цитирует [ 24 ]
Самцы могут перехватывать голосовые сигналы, которые не предназначались для них, с помощью тактики, известной как подслушивание. Самец Hyla versicolor увеличивает частоту и продолжительность криков, когда самка находится поблизости. Подслушивающие перехватят эти усиленные сигналы и начнут более агрессивно звать самку. [ 24 ] что обычно приводит к эскалации конфликтов. [ 38 ] [ 39 ] Подслушивание также позволяет самцам лягушек оценить размер тела своих конкурентов. [ 24 ] Частота голосовых сигналов зависит от массы гортанного аппарата, и более крупный из них будет издавать звуки более низкой частоты, что положительно коррелирует с общим размером тела. [ 39 ] Самцы лягушек будут использовать подслушивание, чтобы решить, стоит ли инициировать агрессивные конфликты. Самцы бесхвостых животных с большей вероятностью нападут на лягушку, издавая более частые крики. [ 39 ] Он также может сообщать лягушкам, когда конкуренция становится слишком интенсивной, тогда они могут уменьшить или вообще прекратить крики и переместиться в другое место за пределами хора. В целях экономии энергии они пытаются позвать самок туда, где меньше конкуренции и больше шансов ухаживать за самкой. [ 24 ] Как только самец-спутник услышит изменение вокализации других самцов, он начнет брачный призыв, пытаясь украсть самку, при этом некоторые самцы теперь вкладывают больше энергии в конкурентный брачный призыв, который может повлиять на интерес самки. Самцы-спутники могут обеспечивать 20% полового размножения в популяции. [ 40 ] как цитирует [ 41 ]
Полигинандрия у лягушек
[ редактировать ]Системы спаривания ануранов беспорядочны: самки и самцы размножаются с несколькими самками, а самки демонстрируют последовательную полиандрию , когда одна самка оплодотворяется более чем одним самцом в разное время. нет Анураны являются внешними удобрениями, поэтому конкуренции сперматозоидов . [ 42 ] Полиандрия имеет преимущества для женщин, такие как страхование бесплодия, страхование отцовской заботы и снижение риска смертности. Самки бесхвостых животных имеют высокий риск спаривания с самцами, обедненными спермой, из-за частого спаривания. [ 42 ] и склонны отбирать одних и тех же мужчин, демонстрирующих фитнес- качества. Условием успешного совокупления является то, что мужские и женские гаметы должны высвободиться одновременно и в правильной ориентации. [ 43 ] как цитирует [ 42 ]
У бесхвостых 70% полиандрических видов проявляют отцовскую заботу. У Allobates femoralis выживаемость потомства самки зависит от способности самца к вынашиванию, поскольку именно они ответственны за перенос головастиков с наземных территорий в водные. [ 42 ] Если самка спаривается только с одним самцом и он плохой родитель, она может потерять все свое потомство. Самки снижают риск потери всего своего потомства, поскольку вполне вероятно, что некоторые самцы, с которыми они спаривались, станут хорошими родителями. [ 42 ] Последовательная полиандрия позволит самкам иметь несколько кладок в разных местах гнезд, снижая риск воздействия абиотических факторов, таких как температура, или биотических факторов, таких как хищники, влияющих на развитие потомства. [ 44 ] как цитирует [ 42 ]
Некоторые виды поведения самцов, которые могли привести к полиандрии, - это смещение, когда самец захватывается самкой и спаривается с ней, другой самец также может попытаться спариться и вытеснить самца, который первоначально совокуплялся; принудительное совокупление, когда существует высокая плотность агрессивных самцов, и отказ самки, когда самка замечает лучшего для спаривания и отказывается от менее благоприятного. Это может привести к последовательной полиандрии, если самец уйдет до того, как вся кладка будет освобождена, и еще один самец также оплодотворит эти яйца. [ 42 ] У жабы Биброна ( Pseudophryne bibronii ) самки раскладывают яйца по гнездам от двух до восьми самцов, при этом те, кто демонстрировал более высокий уровень полиандрического поведения, имели более высокую среднюю выживаемость потомства, показывая, что страхование от разрушения гнезда и рассеивание риска смертности связаны между собой. к эволюции полиандрии. [ 45 ]
Диморфизм и морфология
[ редактировать ]Половой диморфизм рассматривается как разница в размерах между полами у саламандр. [ 46 ] и у 90% бесхвостых видов. [ 47 ] Более крупные самки являются результатом отбора по плодовитости, включая размер яиц или размер кладки, поскольку они могут хранить больше энергии и производить больше потомства. [ 48 ] как цитирует [ 41 ] Самки никогда не превышают размеров самцов более чем в два раза. [ 41 ]
Размер важен в соревновании между мужчинами, причем более крупные самцы имеют преимущество из-за «гипотезы мужского боя». [ 47 ] это предполагает, что боевое поведение мужчин положительно связано с размером тела мужчины. Самцы клыкастой лягушки ( Adelotus brevis ) и клыкастой лягушки ( Limnonectes kuhlii ) используют клыки и бивни в качестве оружия для защиты своих мест обитания. Больший размер тела и большее вооружение приводят к более высокой репродуктивной способности. [ 49 ] как цитирует [ 41 ] Однако данные свидетельствуют о том, что этот мужской механизм действует только в надсемействе Dentrobatoidea . [ 41 ] возможно, из-за альтернативных методов спаривания, которые уменьшают давление отбора на размер тела. Самцы крупных африканских лягушек-быков ( Pyxicephalus adpersus ) защищают территории, в то время как мелкие напуганные самцы уходят и становятся самцами-спутниками. Эти более мелкие самцы используют методы подслушивания и спариваются с самками, которые находятся в пределах досягаемости их спутника. [ 41 ]
Смена сексуальных ролей у Dendrobates auratus
[ редактировать ]Первоначальное наблюдение за спариванием зеленой ядовитой лягушки Dendrobates auratus демонстрирует убедительные доказательства смены половых ролей. Небольшой размер женской кладки, конкуренция между самками и большие затраты родительской заботы со стороны самцов характерны для смены сексуальных ролей. [ 50 ] как цитирует [ 51 ] Чтобы проверить, была ли эта смена сексуальных ролей правдой, были проверены две гипотезы; гипотеза смены сексуальных ролей и гипотеза родительских качеств. [ 52 ]
Чтобы гипотеза смены сексуальных ролей была верной, самки должны были конкурировать за как можно больше самцов, но это не было поддержано, поскольку конкуренция между мужчинами за партнеров была так же распространена, как и конкуренция между женщинами и женщинами. При смене сексуальных ролей самцы обычно становятся более избирательными; однако у Dendrobates auratus самки были более избирательны при выборе самцов, что подтверждает гипотезу родительского качества, которая предсказывала, что самки будут конкурировать за родительскую заботу об отдельных самцах. Самки защищали своих партнеров по спариванию и использовали методы ухаживания, чтобы не допустить спаривания самцов с другими самками и уничтожить яйца соперников. [ 52 ] Эти наблюдения подтверждают гипотезу о качестве родителей. Саммерс [ 52 ] ослабляет гипотезу смены сексуальных ролей и усиливает аргументацию в пользу качественного отбора родителей.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Результаты исследования тунгарских лягушек, опровергающие теорию полового отбора, опубликованные 29 августа 2015 г., Мэтт Таунс
- ^ Перейти обратно: а б Романо, Антонио; Джакомо Бруни (2011). «Поведение ухаживания, брачный сезон и сексуальное вмешательство самцов Salamandrina perspicillata » . Земноводные-рептилии . 32 (1): 63–76. дои : 10.1163/017353710X541878 .
- ^ Адамс, Эрика М.; Джонс, АГ; Арнольд, SJ (2005). «Множественное отцовство в естественной популяции саламандры с длительным хранением спермы». Молекулярная экология . 14 (6): 1803–1810. Бибкод : 2005MolEc..14.1803A . дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02539.x . ПМИД 15836651 . S2CID 18899524 .
- ^ Штайнфарц, Себастьян; Барбара Касперс (2011). «Предпочтение другому полу: распознавание пола по обонянию у наземных огненных саламандр ( Salamandra salamandra )» . Земноводные-рептилии . 32 (4): 503–508. дои : 10.1163/156853811x603265 .
- ^ М. Кемнец-Тыбурчи, Карен; Сара К. Вудли; Памела В. Фельдхофф; Ричард К. Фельдхофф; Линн Д. Хоук (2011). «Нанесение на кожу феромонов ухаживания не влияет на восприимчивость самок красноногих саламандр ( Plethodon shermani )». Журнал герпетологии . 45 (2): 169–173. дои : 10.1670/10-014.1 . S2CID 83886115 .
- ^ Промислоу, Дэниел Э.Л. (1987). «Брачное поведение многодонтидной саламандры Desmognathus aeneus ». Журнал герпетологии . 21 (4): 298–306. дои : 10.2307/1563971 . JSTOR 1563971 .
- ^ Фичетола, Джентиле Франческо; Анна Бонарди; Эмилиано Коллеон (2012). «Эволюция полового диморфизма количества хвостовых позвонков у саламандр: сравнение нескольких гипотез». Эволюционная биология . 40 (2): 220–227. дои : 10.1007/s11692-012-9203-6 . S2CID 13414859 .
- ^ Винс, Джей-Джей; М. Спарребум; Й. В. Арнтцен (2011). «Эволюция гребня у тритонов: значение для методов реконструкции, полового отбора, фенотипической пластичности и происхождения новинок» . Журнал эволюционной биологии . 24 (10): 2073–2086. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02340.x . ПМИД 21707814 .
- ^ Чендлер, Швейцария; КР Самудио (2008). «Репродуктивный успех крупных, близкородственных самцов, чему способствует хранение спермы у совокупной размножающейся амфибии». Молекулярная экология . 17 (6): 1564–1576. Бибкод : 2008MolEc..17.1564C . дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03614.x . ПМИД 18179431 . S2CID 20341638 .
- ^ Перейти обратно: а б Уильямс, Род Н.; Дж. Эндрю ДеВуди (2009). «Репродуктивный успех и половой отбор у диких восточных тигровых саламандр ( Ambystoma t. tigrinum )». Эволюционная биология . 36 (2): 201–213. Бибкод : 2009EvBio..36..201W . дои : 10.1007/s11692-009-9058-7 . S2CID 22305575 .
- ^ Перейти обратно: а б Хако, Джеффри А.; Джагер, Роберт Г.; Прозен, Итан Д. (2006). «Сексуальное принуждение у саламандры Plethodon cinereus : это просто результат знакомства?». Герпетологика . 62 (1): 10–19. дои : 10.1655/04-05.1 . S2CID 85816435 .
- ^ Прозен, Итан Д.; Р.Г. Йегер; Д.Р. Ли (2004). «Сексуальное принуждение у территориальной саламандры: самки наказывают социально полигинных партнеров-самцов». Поведение животных . 67 (1): 85–92. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.02.005 . S2CID 53193673 .
- ^ Джагер, Роберт Г.; Джилетт, Дженнифер Р.; Купер, Роберт С. (2002). «Сексуальное принуждение у территориальной саламандры: самцы наказывают социально полиандрических партнёрш». Поведение животных . 63 (5): 871–877. дои : 10.1006/anbe.2001.1977 . S2CID 53197139 .
- ^ Либгольд, Эрик Б.; Броди, Эдмунд Д.; Кэб, Пол Р. (2011). «Женская филопатрия и расселение по признаку самцов у саламандры прямого развития Plethodon cinereus ». Молекулярная экология . 20 (2): 249–257. Бибкод : 2011MolEc..20..249L . дои : 10.1111/j.1365-294X.2010.04946.x . ПМИД 21134012 . S2CID 1828992 .
- ^ Фэй, Лян; Спэрбум, Макс; Се, Фэн (2001). «Репродуктивное поведение чинхайской саламандры ( Echinotriton chinhaiensis ) (Caudata: Salamandridae)» . Земноводные-рептилии . 22 (3): 309–320. дои : 10.1163/156853801317050106 .
- ^ Штайнфарц, С.; Стемсхорн, К.; Кустерс, Д.; Таутц, Д. (2005). «Способности множественного отцовства внутри и между годовыми циклами воспроизводства огненной саламандры (Salamandra salamandra) в естественных условиях». Журнал зоологии . 268 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1469-7998.2005.00001.x .
- ^ Перейти обратно: а б Кюнель, Сюзанна; Купер, А. (2012). «Хранение спермы у червяг амфибий» . Границы в зоологии . 9 (1): 12. дои : 10.1186/1742-9994-9-12 . ПМЦ 3418217 . ПМИД 22672478 .
- ^ Север, Дэвид М.; Сигел, Дастин С. (2006). «Агрегации сперматозоидов в сперматеке красной саламандры ( Plethodon cinereus )». Акта Зоология . 87 (4): 331–340. дои : 10.1111/j.1463-6395.2006.00249.x .
- ^ Эберхард, В. (2009). «Посткопулятивный половой отбор: упущение Дарвина и его последствия» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (Приложение 1): 10025–10032. дои : 10.1073/pnas.0901217106 . ПМК 2702800 . ПМИД 19528642 .
- ^ Дойл, Жаклин М.; Маккормик, CM; ДеВуди, Дж. (2011). «Количественное определение сперматозоидов с помощью количественной ПЦР в реальном времени, спектрофотометрии и определения размера колпачка сперматофора». Ресурсы молекулярной экологии . 11 (1): 101–106. дои : 10.1111/j.1755-0998.2010.02892.x . ПМИД 21429105 . S2CID 23325666 .
- ^ Хоук, Линн Д.; Веррелл, Пол А. (1993). «Исследование брачного поведения у многодонтидных саламандр: обзор». Герпетологика . 49 (2): 175–184. JSTOR 3892794 .
- ^ Фелпс, С.; Рэнд, А.; Райан, М. (2006). «Когнитивная основа выбора партнера и распознавания видов». Американский натуралист . 167 (1): 28–42. дои : 10.1086/498538 . ПМИД 16475097 . S2CID 15851718 .
- ^ Перейти обратно: а б с Герхардт Х. и Хубер Ф. Акустическая коммуникация у насекомых и бесхвостых животных: общие проблемы и разнообразные решения . (Чикаго: Издательство Чикагского университета: 2002).
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Уэллс К. и Шварц Дж. Поведенческая экология общения бесхвостых . Слух и звуковая коммуникация у земноводных. 28, 44–86 (2007).
- ^ Перейти обратно: а б с Уэллс, К.Д. и Райан, М. «Энергетика призыва лягушек». Ануранское общение. 45–60 (2001).
- ^ Хоскин, Дж. (2004). «Австралийские лягушки-микрогилиды ( Cophixalus и Austrochaperina ): филогения, таксономия, крики, распространение и биология размножения». Австралийский журнал зоологии . 52 (3): 237–269. дои : 10.1071/zo03056 .
- ^ Грир, Б.; Уэллс, К. (1980). «Территориальное и репродуктивное поведение тропической американской лягушки Centrolenella fleischmanni ». Герпетологика . 36 : 318–326.
- ^ Райхерт, М (2013). «Визуальные сигналы вызывают сигналы ухаживания у ночного бесхвостого животного». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 265–271. дои : 10.1007/s00265-012-1446-9 . S2CID 17704707 .
- ^ Кюи, Дж.; Ван, Ю.; Браут, С.; Тан, Ю. (2010). «Новый женский зов провоцирует взаимодействие самцов и самок и конкуренцию самцов и самцов у музыкальной лягушки Эмей, Babina daunchina ». Поведение животных . 80 (2): 181–187. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.05.012 . S2CID 53273985 .
- ^ Эмерсон, С.; Бойд, С. (1999). «Брачные вокализации самок лягушек: механизмы контроля и эволюции». Мозг, поведение и эволюция . 53 (4): 187–197. дои : 10.1159/000006594 . ПМИД 10343085 . S2CID 10147703 .
- ^ Хетерингтон, TE (1994). «Половые различия в барабанных частотных характеристиках американской лягушки-быка ( Rana catesbeiana )». Журнал Акустического общества Америки . 96 (2): 1186–1188. Бибкод : 1994ASAJ...96.1186H . дои : 10.1121/1.410326 . ПМИД 7930061 .
- ^ Шульте-Хостедде, AI; Куула, С.; Мартин, К.; Шанк, СКК; Лесбаррер, Д. (2011). «Аллометрия и половой диморфизм у самцов бесхвостых». Журнал эволюционной биологии . 24 (5): 1154–1159. дои : 10.1111/j.1420-9101.2011.02256.x . ПМИД 21418118 . S2CID 15212710 .
- ^ Би, Массачусетс; Шварц, Джей-Джей; Саммерс, К. (2013). «Все хорошо, что начинается Уэллсом: празднование 60-летия исследования поведения животных и 36-летия исследований социального поведения бесхвостых животных» . Поведение животных . 85 : 5–18. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.10.031 . hdl : 10342/7766 .
- ^ Маклин, М.; Бишоп, П.; Накагава, С. (2012). «Оценка закономерностей эволюции вокальных сексуальных сигналов ануранов». Эволюционная биология . 40 : 141–149. дои : 10.1007/s11692-012-9197-0 . S2CID 13427 .
- ^ Шварц, Джошуа Дж.; Уэллс, Кентвуд Д. (1985). «Внутри- и межвидовое голосовое поведение неотропической древесной лягушки Hyla microcephala ». Копейя . 1985 (1): 27–38. дои : 10.2307/1444787 . JSTOR 1444787 . S2CID 87856720 .
- ^ Литтлджон, М.; Харрисон, П. (1984). «Функциональное значение двухфазного рекламного призыва Geocrinia victoriana (Anura: Leptodactylidae)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (4): 363–373. дои : 10.1007/bf00295550 . S2CID 25811399 .
- ^ Наринс, П.; Льюис, Э.; Макклелланд, Б. (2000). «Сверхрасширенный репертуар позывных эндемичной мадагаскарской древесной лягушки Boophis madagascariensis (Rhacophoridae)». Журнал зоологии . 250 (3): 283–298. CiteSeerX 10.1.1.576.5841 . дои : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00772.x .
- ^ Джонстон, РА (2001). «Подслушивание и конфликт животных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (16): 9177–9180. Бибкод : 2001PNAS...98.9177J . дои : 10.1073/pnas.161058798 . ПМК 55393 . ПМИД 11459936 .
- ^ Перейти обратно: а б с Би, М. (2002). «Территориальные самцы лягушек-быков ( Rana catesbeiana ) не оценивают боевые способности на основе различий в акустических сигналах, связанных с размером» . Поведенческая экология . 13 : 109–124. дои : 10.1093/beheco/13.1.109 .
- ^ Ховард, Р. (1978). «Эволюция стратегий спаривания у лягушки-быка Rana catesbeiana ». Эволюция . 32 (4): 850–871. дои : 10.2307/2407499 . hdl : 2027.42/137397 . JSTOR 2407499 . ПМИД 28567941 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Хан, X.; Фу, Дж. (2013). «Формирует ли история жизни половой диморфизм размеров у бесхвостых? Сравнительный анализ» . Эволюционная биология BMC . 13 (1): 27. Бибкод : 2013BMCEE..13...27H . дои : 10.1186/1471-2148-13-27 . ПМК 3570426 . ПМИД 23368708 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Бирн, П.Г.; Робертс, доктор юридических наук (2012). «Эволюционные причины и последствия последовательной полиандрии у бесхвостых амфибий». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 87 (1): 209–28. дои : 10.1111/j.1469-185x.2011.00191.x . ПМИД 21740503 . S2CID 21449934 .
- ^ Крупа, Джеймс Дж. (1988). «Эффективность оплодотворения жабы Великих равнин ( Bufo cognatus )». Копейя . 1988 (3): 800–802. дои : 10.2307/1445408 . JSTOR 1445408 .
- ^ Цудзи, Х.; Лю, Кентукки (2000). «Репродуктивная экология самки Rana (Limnonectes) kuhlii , клыкастой лягушки Тайваня, с особым упором на множественные кладки». Герпетологика . 56 (2): 153–165. JSTOR 3893267 .
- ^ Бирн, П.Г.; Кио, Дж.С. (2009). «Чрезвычайная последовательная полиандрия страхует от разрушения гнезда у лягушки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1654): 115–120. дои : 10.1098/rspb.2008.0794 . ПМК 2614246 . ПМИД 18782745 .
- ^ Брюс, Ричард К. (1993). «Половой диморфизм размеров у десмогнатиновых саламандр». Копейя . 1993 (2): 313–318. дои : 10.2307/1447131 . JSTOR 1447131 .
- ^ Перейти обратно: а б Шайн, Р. (1979). «Половой отбор и половой диморфизм у амфибий». Копейя . 1979 (2): 297–306. дои : 10.2307/1443418 . JSTOR 1443418 .
- ^ Андерссон, М. Половой отбор. Издательство Принстонского университета (1994)
- ^ Цудзи, Х.; Мацуи, М. (2002). «Бой между самцами и морфология головы клыкастой лягушки ( Rana kuhlii ) из Тайваня». Журнал герпетологии . 36 (3): 520–526. doi : 10.1670/0022-1511(2002)036[0520:mmcahm]2.0.co;2 . S2CID 85329561 .
- ^ Уэллс, К.Д. (1978). «Ухаживание и родительское поведение панамской ядовитой лягушки ( Dendrobates auratus )». Герпетологика . 34 : 148–155.
- ^ Иенс, М.; Пинкстен, Р. (2000). «Смена половых ролей у позвоночных: поведенческие и эндокринологические аспекты». Поведенческие процессы . 51 (1–3): 135–147. дои : 10.1016/s0376-6357(00)00124-8 . ПМИД 11074317 . S2CID 20732874 .
- ^ Перейти обратно: а б с Саммерс, К. (1989). «Половой отбор и конкуренция внутри самок у зеленой ядовитой лягушки Dendrobates auratus » (PDF) . Поведение животных . 37 : 797–805. дои : 10.1016/0003-3472(89)90064-x . hdl : 2027.42/27957 . S2CID 34627111 .