Планорбиды

Чтобы узнать о «бараньих улитках» в аквариумной торговле, некоторые из которых, но не все, являются планорбидами, см. Ramshorn улитка .

Планорбиды
Живая особь Indoplanorbis exustus.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Брюхоногие моллюски
Подкласс:	Гетеробранхия
Суперзаказ:	Гигрофила
Суперсемейство:	Лимнеоидеа
Семья:	Планорбиды Рафинеск , 1815 г.
Роды
Посмотреть текст
Разнообразие
Около 250 пресноводных видов.

Planorbidae , общее название улиток из бараньего рога или улиток из бараньего рога, представляет собой семейство дышащих воздухом пресноводных улиток , водных легочных брюхоногих моллюсков . В отличие от большинства моллюсков, кровь улиток из бараньего рога содержит гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди . В результате планорбиды способны дышать кислородом более эффективно, чем другие моллюски. Наличие гемоглобина придает телу красноватый цвет. Особенно это заметно у животных- альбиносов .

Будучи дышащими воздухом, как и другие Panpulmonata , планорбиды не имеют жабр , вместо них есть легкие . Нога и голова планорбид довольно маленькие, а нитевидные щупальца сравнительно длинные. Многие виды этого семейства имеют спиральные раковины, которые имеют планиспиральную форму, то есть раковины более или менее плоские, а не с приподнятым шпилем , как это имеет место у большинства раковин брюхоногих моллюсков . Хотя они несут свою раковину таким образом, что кажется, что она находится справа , раковина свернувшихся в спираль планорбид на самом деле имеет левостороннюю спираль, но перевернута вверх ногами, из-за чего она кажется правосторонней.

Общий таксономический контекст

Для некоторых таксонов не существует единого мнения относительно того, следует ли их вообще относить к семейству Planorbidae. Это, безусловно, относится к пресноводным блюдечкам Ferrissia и Ancylus . Оба этих рода иногда относят к семейству Lymnaeidae . Альтернативно, иногда каждый из них возводится до уровня семьи. Однако согласно таксономии Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005) эти роды в настоящее время отнесены к трибе Ancylini семейства Planorbidae, и именно этой таксономической системе здесь следуют.

таксономия 2005 г.

Планорбид-альбинос отчетливо демонстрирует красноватую окраску тканей тела из-за пигмента гемоглобина.

Согласно систематике Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005) это семейство состоит из следующих подсемейств:

• подсемейство Planorbinae Rafinesque, 1815 г.
  • триба Planorbini Rafinesque, 1815 — синонимы: Choanomphalinae Fisher & Crosse, 1880 ; Оригоцератиды Брусина, 1882 г.
  • племя Ancylini Rafinesque, 1815 - синоним: Pseudancylinae Walker, 1923 (инв.)
  • триба Biomphalariini Watson, 1954 — синонимы: Acrorbini Starobogatov, 1958 ; Дрепанотрематини Зильх, 1959 ; Пьесы Гарри и Хубендика , 1964 год.
  • племя Planorbulini Pilsbry, 1934 год.
  • племя Сегментинини Бейкер, 1945 год.
• подсемейство Bulininae Fischer & Crosse, 1880 г.
  • племя Bulinini Fischer & Crosse, 1880 — синонимы: Laevapicinae Hannibal, 1912 ; Исидорина Аннандейл, 1922 г .; Гундлачиинаэ Старобогатова, 1967 г.
  • триба Coretini Grey, 1847 — синонимы: Pompholicinae Dall, 1866 (инв.) ; Camptoceratinae Dall, 1870 ; Megasystropinae Tryon, 1871 (инв.) ; Pompholycodeinae Lindholm, 1927 ; Helisomatinae Baker, 1928 ; Баярделлини Старобогатов и Прозорова, 1990 ; Планорбариини Старобогатов, 1990 г.
  • племя Miratestini Sararsin & Sarasin, 1897 — синонимы: Ferrissiinae Walker, 1917 ; Ancylastrinae Walker, 1923 ; Протансилина Уокер, 1923 ; Physastrinae Старобогатов, 1958 ; Америанини Зилч, 1959 год ; Patelloplanorbidae Франц, 1968 г.
  • племя Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939 г.
• подсемейство Neoplanorbinae Hannibal, 1912 - синоним: Payettiinae Dall, 1924.
• подсемейство Rhodacmeinae Walker, 1917 г.

Таксономия 2007 года для части семейства

Альбрехт и др. (2007) проанализировали ограниченное количество родов Planorbidae на основе последовательностей митохондриальной 18S рибосомальной ДНК и генов цитохром-с-оксидазы I (COI) и на основе результатов перестроили таксономию следующим образом:

«А-клада» в смысле Альбрехта и др. (2007)

• Бурнупия Уокер, 1912 год.

Племя Булин

• Булинус Мюллер, 1781 г.
• Индопланорбис Аннандейл, 1921 год.

Трибус Анцилини Рафинеск-Шмальц, 1815 г.

• Анцил Мюллер, 1774 г.
• Ферриссия Уокер, 1903 год.
• Гундлахия Пфайффер, 1849 г.
• Левапекс Уокер, 1903 год.
• Гебетансилус Пилсбри, 1914 г.

«B-клада» в смысле Albrecht et al. , (2007)

• Глиптофиза Кросс, 1872 г.
• Протанцил Сарасин, 1897 г.
• Кесснерия Уокер и Пондер, 2001 г.
• Лейхардтия Уокер, 1988 год.

Племя Камптокератини

• Планорбариус Дюмериль, 1806 г.

Трибус Планорбини

• Анисус Штудер, 1820 г.
• Батиомфал Шарпантье, 1837 г.
• Жираул Шарпантье, 1837 г.
• Ховорбис Браун и Мандал-Барт, 1973 г.
• Хоаномфал Герстфельдт, 1859 г.
• Планорбис Мюллер, 1774 г.

Племя Сегментини

• Сегментина Флеминг, 1818 г.
• Гиппеутис Шарпантье, 1837 г.
• Полипилис Пилсбри, 1906 г.

«C-Clade» в смысле Альбрехта и др. , (2007)

• Биомфалария Престон, 1910 г.
• Менетус Адамс и Адамс, 1855 г.
• Планорбелла Холдеман, 1843 г.
• Планорбула Холдеман, 1843 г.

Кладограмма

Ниже представлена ​​кладограмма , показывающая филогенетические отношения внутри Planorbidae согласно Albrecht 2007:

новая семья? "А-клад" Бурнупия ; Burnupia cafra и Burnupia stenochorias Булиниды / Bulininae Bulinus tropicus и Indoplanorbis exustus Планорбиды Анкилайн Анцилини Ancylus fluviatilis Ферриссия Корабль Пекин Лаевапекс коричневый Гундлахия лучистая Hebetancylus эксцентрикус новое подсемейство? «Б-клад» Глиптофиза сп. Прикрепленный протанцилус Кесснерия папиллоза Leichhardtia sisurnius Камптокератини ? Планорбарий роговой Планорбины Анис спиорбис Батиомфалюс контортус Гираулус ( Caronogyraulus ) sp. Хоаномфалюс мааки Планорбис планорбис Острый сегмент Расплющенный бегемотом Полипилис полушариевидный новое подсемейство? «С‑клада» Mentus dilatatus Планорбелла наряд Биомфалярия ► - Biomphalaria glabrata Планорбула армигера

Роды

Типовой род этого семейства — Planorbis Müller . Следующий список родов организован в соответствии с таксономией 2005 года, поскольку таксономия Альбрехта 2007 года доступна не для всех родов Planorbidae.Роды семейства Planorbidae включают (подроды перечислены по Glöer (2002):

• подсемейство Planorbinae Rafinesque, 1815 г.

Вид на затонувший шпиль раковины Anisus septemgyratus.

• • • Анисус С. Штудер, 1820 г.
      • подрод Disculifer Boettger, 1944 г.
    • Батиомфал Шарпантье, 1837 г.
    • Жираул Шарпантье, 1837 г.
      • подрод Torquis Dall, 1905 г.
      • подрод Lamorbis Старобогатов, 1967 г.
      • подрод Armiger Hartmann, 1843 г.
    • Гиппеутис Шарпантье, 1837 г.
  • Племя Анцилини Рафинеск, 1815 г.
    • Ancylus Müller, 1773 — типовой род трибы Ancylini.
  • племя Biomphalariini Watson, 1954 г.
    • Biomphalaria Preston, 1910 — типовой род трибы Biomphalariini.
    • Дрепанотрема Кросс и Фишер, 1880 г.
  • Племя Планорбини Рафинеск, 1815 г.
    • Afrogyrorbis Starobogatov, 1967
    • Планорбис Мюллер, 1773 г.
  • племя Planorbulini Pilsbry, 1934 год.
    • Planorbula Haldeman, 1840 — типовой род трибы Planorbulini.
  • племя Сегментинини Бейкер, 1945 год.
    • Segmentina Fleming, 1818 — типовой род трибы Segmentinini.
• подсемейство Bulininae Fischer & Crosse, 1880 г.
  • • Indoplanorbis Annandale & Prashad, 1920 - содержит один вид Indoplanorbis exustus.
    • Планорбариус Дюмериль, 1806 г.
    • Планорбелла Холдеман, 1842 г.
    • Менетус Адамс и Адамс , 1855 г.
      • подрод Dilatata Clessin, 1885 г.
  • племя Булинини Фишер и Кросс, 1880 г.
    • Bulinus Müller, 1781 — типовой род подсемейства Bulininae.
    • Гундлахия Пфайффер, 1849 г.
  • племя Коретини Грей, 1847 г.
    • Coretus Grey, 1847 — типовой род трибы Coretini.
  • Племя Миратестини Сарасин и Сарасин, 1897 г.
    • Miratesta Sarasin & Sarasin, 1897 — типовой род трибы Miratestini.
    • Америанна Стрэнд, 1928 год.
    • Ферриссия Уокер, 1903 год.
      • Петтанциклус Иредейл, 1943 год.
  • племя Plesiophysini Bequaert & Clench, 1939 г.
    • Plesiophysa Fischer, 1883 — типовой род трибы Plesiophysini.
• подсемейство Neoplanorbinae Hannibal, 1912 г.
  • • Neoplanorbis Pilsbry, 1906 — типовой род подсемейства Neoplanorbinae.
• подсемейство Rhodacmeinae Walker, 1917 г.
  • • Rhodacmea Walker, 1917 — типовой род подсемейства Rhodacmeinae.

Подсемейство = ? (здесь перечислены другие роды, которые еще не отсортированы)

• Акрорбис Однер , 1937 год.
• Африканогирус Оздикмен и Дарилмаз, 2007 г.
  - синоним: Афрогирус Браун и Мандал-Барт, 1973 г.
• Афропланорбис Тиле , 1931 год.
• Амфигира Пилсбри, 1906 г.
• Анизопсис Сандбергер, 1875 г.
• Антилорбис Гарри и Хубендик, 1964 год.
• Армигерус Клессен, 1884 г.
• Австралорбис Пилсбри, 1934 г.
• Баярделла Берч, 1977 год.
• Береллайя Лаубриер и Карес, 1880 г.
• Камптосерас Бенсон, 1843 г.
• Камптоцератопс Венц, 1923 г.
• Каринифекс Бинни, 1865 г.
• Кариногираулис Полински, 1929 г.
• Цератофаллус Браун и Мандал-Барт, 1973 г.
• Хоаномфал Герстфельдт, 1859 г.
• Калменелла Кленч, 1927 год.
• Фоссулорбис Пилсбри, 1934 г.
• Глиптофиза Кросс, 1872 г.
• Геликорбис Бенсон, 1855 г.
• Хелисома Суэйнсон, 1840 г.
• Инта Аннандейл, 1922 год.
• Изидорелла Тейт, 1896 г.
• Кесснерия Уокер и Пондер , 2001 г.
• Лейхардтия Уокер, 1988 год.
• Ленторбис Мандал-Барт, 1954 год.
• Макрофиза (Кроткая) Далл, 1870 г.
• Парапланорбис Ханна, 1922 год.
• Пателлопланорбис Хубендик, 1957 г.
• Пекосорбис Тейлор, 1985 г.
• Пентагониостома Брэнсон, 1935 год.
• Перринилла Ганнибал, 1912 год.
• Физастра Таппароне-Канефри, 1883 г.
• Фисопсис Краусс, 1848 г.
• Пингилла Бейкер, 1945 год.
• Питарелла Эдвардс, 1860 г.
• Планорбифекс Пилсбри, 1935 г.
• Планорбина Холдеман, 1842 г.
• Платифиза Фишер, 1883 г.
• Платитафиус Пилсбри, 1924 г.
• Полипилис Пилсбри, 1906 г.
• Променет Бейкер, 1935 год.
• Протанцилус Сарасин и Сарасин, 1897 г.
• Пигманис Иредейл , 1943 год.
• Сегменторбис Мандал-Барт, 1954 год.
• Синансилус Гутьеррес Грегорич, 2014 г.
• Сириопланорбис Бейкер, 1945 год.
• Трохорбис Бенсон, 1855 г.
• Вортицифекс Мик в Далле, 1870 г.

Род Camptoceratops Wenz, 1923 больше не считается планорбидом. Карри (1965, стр. 360) признал его эутекосоматозным крылоногим (Heterobranchia) (примечание Ари В. Янссена, 092507).

Родовое название Taphius Adams & Adams , 1855 является синонимом Biomphalaria .

Описание оболочки

Апикальный, апертурный и пупочный вид раковины Biomphalaria tenagophila . Масштабная линейка составляет 3 мм.

Раковины большинства видов этого семейства имеют дисковидную или пуговчатую форму, свернутые в одной плоскости, хотя у некоторых групп имеются раковины более высокошпилевидные, а у некоторых — блюдеобразные .

Все свернутые панцири Planorbidae имеют левостороннее скручивание панциря, что подтверждается их внутренней анатомией (дыхательное и половое отверстия расположены на левой стороне), однако животные несут панцирь так, как обычно, на вентральной (т. е. пупочной) стороне. поверхности вверху, и из-за этого раковины кажутся правосторонними.

Действительно, раньше считалось, что планорбиды имеют правосторонние раковины, и поэтому виды этого семейства считались так, как будто у них были правосторонние раковины. Хотя теперь понятно, что эти виды имеют левостороннее скручивание раковины, дискообразные раковины Planorbid часто все еще показаны на иллюстрациях, ориентированными так, как если бы они были правосторонними.

Большинство видов спиральных планорбид имеют довольно тонкую и умеренно гладкую раковину, хотя у некоторых видов встречается более отчетливая скульптура, такая как киль, и она является диагностической для некоторых видов. У плоских килевидных видов обороты имеют тенденцию перекрываться.

Отверстие имеет острую внешнюю кромку. Перистом может присутствовать, но часто губа не утолщена и не расширена. Те виды планорбид, которые имеют раковину с высокими шипами, могут иметь узкий пупок , но часто он покрыт каллусом .

Высота большинства видов варьируется от 6 мм до 6 см, однако максимальный размер дискообразных раковин обычно составляет менее 2 см.

Как и все легочные водные улитки, раковины баранчатых не имеют жаберной крышки, закрывающей отверстие раковины.

Левистральные снаряды

Планорбариус роговой . Вид на затонувший шпиль (при жизни держать лицом вниз)

Планорбариус роговой . Вид на пупок (при жизни держится вверху)

Плоскоспиральные раковины планорбидных брюхоногих моллюсков трудно понять с точки зрения их скручиваемости и ориентации. Раковины многих видов этого семейства имеют почти планиспиральную форму, так что одна сторона раковины часто выглядит очень похожей на другую, но важно иметь в виду, что, тем не менее, существует пупочная сторона и шпильчатая сторона. оболочка. Кроме того, на самом деле это левосторонние раковины, несмотря на то, что улитка несет свою раковину так, как если бы это была обычная правосторонняя раковина. Чтобы понять смысл скручивания оболочки, полезны следующие факты:

• В жизни эти прудовики держат свои раковины перевернутыми по сравнению с нормальной ориентацией раковины брюхоногих моллюсков, пупком вверх.
• Шпиль раковины у многих видов сильно затонувший. Кроме того, его носят лицом вниз.
• Пупок раковины очень широкий и неглубокий.
• У некоторых видов пупок не так глубоко «вогнут», как затонувший шпиль, поэтому на первый взгляд бывает трудно отличить одно от другого.

Однако, как только станет понятно, что планорбидная раковина является левосторонней, если держать раковину отверстием слева и лицом к наблюдателю, то сторона раковины с затонувшим шпилем окажется самой верхней. Это удобно для понимания оболочки, но это противоположно тому, как на самом деле ее носят в жизни.

Сторона панциря, которая на самом деле представляет собой шпиль (затонувший шпиль), у живого животного обращена вниз , в отличие от почти всех других брюхоногих моллюсков с панцирем. Поскольку раковину переносят таким образом «вверх ногами», отверстие раковины также расположено под углом вниз, поэтому отверстие обращено немного к шпилю, а не от него, как это обычно бывает у других брюхоногих моллюсков с панцирем.

среда обитания

Большинство видов планорбид обитают только в пресной воде, например, в прудах, озерах и медленно текущих реках. Меньшая часть видов способна выжить в солоноватой воде.

Геологическая история

Предки рамшорных улиток достоверно известны еще с юрского периода. Современные таксоны возникли в юрском периоде .

Географическое распространение

Виды этого семейства встречаются по всему миру. В Северо-Западной Европе известно около 20 видов (включая неместные виды). периода , встречались различные вымершие таксоны Известно, что в этом регионе, начиная с юрского .

Ссылки

• (на голландском языке) Гиттенбергер, Э., Янссен, А.В., Куйпер, В.Дж., Койпер, Дж.Г.Дж., Мейер, Т., Вельде, Г. ван дер и Врис, Дж.Н. де (1998) Голландские пресноводные моллюски. Современные и ископаемые моллюски из пресной и солоноватой воды Голландская фауна 2. Национальный музей естественной истории Naturalis, KNNV Uitgeverij & EIS-Nederland, Лейден, 288 стр.
• (на французском языке) Фишер, PH (1880-1887) Руководство по конхологии и конхологической палеонтологии или естественной истории живых и ископаемых моллюсков, за которым следует приложение Д. Олерта по брахиоподам. – XXIV + 1369 с.
• (Немецкий) Тиле, Дж. (1929-1935) Справочник по систематической науке о моллюсках. Йена, (1), 1–376, 1929; (2), 377–778, 1931; 779-1022, 1934; 1023-1134, 1935.
• (на английском языке) Воот, К.К. (1989) Классификация живых моллюсков. Американские малакологи Inc., Мельбурн, США, ISBN   0-915826-22-4 и 0-915826-22-6, 195 стр.
• (Немецкий) Венц, В. (1923-1930) Gastropoda extramarina tertiaria. Fossilium Catalogus I. (4 тома), 3387 стр.
• (Германия) Зильх, А. (1959–1960) Эутиневра. В: Х. Шиндевольф (редактор), Handbuch der Paläozoologie, 6 (2): стр. XII + 1–834.

Внешние ссылки

• (на английском языке) Браузер таксономии NCBI: Planorbidae
• (на английском языке) Systema naturae 2000 (классификация) - Таксон: Planorbidae
• (на английском языке) ITIS: Planorbidae
• (на английском языке) http://mkohl1.net/Planorbidae.html
• Фрэнк Коллинз Бейкер, Семейство моллюсков Planorbidae , Издательство Университета Иллинойса, Урбана, 1945 г.