Волнообразное передвижение

Змеи в первую очередь полагаются на волнообразное передвижение при перемещении в самых разных средах.

Волнообразная локомоция — это тип движения, характеризующийся волнообразными движениями, которые толкают животное вперед. Примеры такого типа походки включают ползание по змеям или плавание по миноги . Хотя этот тип походки обычно используется животными без конечностей, некоторые существа с конечностями, такие как саламандра, в определенных условиях отказываются от использования своих ног и демонстрируют волнообразное передвижение. В робототехнике эта стратегия движения изучается с целью создания новых роботизированных устройств, способных перемещаться в различных средах.

Взаимодействие с окружающей средой

При передвижении без конечностей движение вперед генерируется за счет распространения изгибных волн по длине тела животного. Силы, возникающие между животным и окружающей средой, приводят к возникновению чередующихся боковых сил, которые двигают животное вперед. Эти силы создают тягу и сопротивление.

Гидродинамика

Моделирование предсказывает, что в тяге и сопротивлении преобладают силы вязкости при низких числах Рейнольдса и силы инерции при более высоких числах Рейнольдса. Считается, что когда животное плавает в жидкости, играют роль две основные силы:

• Кожное трение: возникает из-за сопротивления жидкости сдвигу и пропорционально скорости потока. Это доминирует над волнообразным плаванием сперматозоидов. и нематода
• Формирующая сила: генерируется разницей давления на поверхности тела и изменяется в зависимости от квадрата скорости потока.

При малых числах Рейнольдса (Re~10 ⁰ ), на трение об поверхности приходится почти вся тяга и сопротивление. Для тех животных, которые колеблются при промежуточном числе Рейнольдса (Re~10 ¹ ), таких как личинки асцидий , как трение кожи, так и сила формы отвечают за создание сопротивления и тяги. При больших числах Рейнольдса (Re~10 ² ), и поверхностное трение, и сила формы создают сопротивление, но только сила формы создает тягу.

Кинематика

У животных, которые передвигаются без использования конечностей, наиболее распространенной особенностью передвижения является рострально-каудальная волна, распространяющаяся вниз по телу. Однако эта закономерность может меняться в зависимости от конкретного волнообразного животного, окружающей среды и показателей, которые оптимизирует животное (т. е. скорости, энергии и т. д.). Наиболее распространенным способом движения являются простые волнообразные движения, при которых боковые изгибы распространяются от головы к хвосту.

Змеи могут демонстрировать 5 различных способов передвижения по земле: (1) боковое волнообразное движение, (2) боковое вращение , (3) гармошку , (4) прямолинейное и (5) скользящее толкание. Боковое волнообразное движение очень похоже на простое волнообразное движение, наблюдаемое у многих других животных, например, у ящериц, угрей и рыб, при которых волны бокового изгиба распространяются вниз по телу змеи.

Американский угорь обычно перемещается в водной среде, хотя он также может передвигаться по суше в течение коротких периодов времени. Он способен успешно передвигаться в обеих средах, создавая бегущие волны боковых волн. Однако различия между наземными и водными локомоторными стратегиями позволяют предположить, что осевая мускулатура активируется по-разному. (см. схемы активации мышц ниже). При наземном передвижении все точки тела движутся примерно по одному и тому же пути и, следовательно, боковые перемещения по длине тела угря примерно одинаковы. Однако при передвижении в воде разные точки тела следуют разными путями с увеличением боковой амплитуды ближе кзади. В целом амплитуда латеральной волнистости и угол межпозвонкового сгибания при наземном передвижении значительно больше, чем у водного.

Опорно-двигательная система

Филе окуня со структурой миомера

Мышечная архитектура

Типичной характеристикой многих животных, которые используют волнообразное передвижение, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы к хвостам, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептами. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, например латеральная гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к ​​продольному направлению. Для этих косо ориентированных волокон деформация в продольном направлении больше, чем деформация в направлении мышечных волокон, что приводит к архитектурному передаточному числу, превышающему 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание приводит к более быстрому сокращению мышц, но приводит к меньшее количество производимой силы. Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменению ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, приводит к более высокому передаточному числу архитектурной передачи (AGR) (высокая скорость). Однако под действием высокой силы перпендикулярная компонента силы волокон преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышца сжимается, создавая более низкую AGR (способную поддерживать более высокую выходную силу).

Большинство рыб во время плавания сгибаются в виде простого однородного пучка за счет сокращений продольных красных мышечных волокон и косо ориентированных белых мышечных волокон внутри сегментированной осевой мускулатуры. волокон Напряжение (εf), испытываемое продольными красными мышечными волокнами, эквивалентно продольному растяжению (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб имеют разнообразное расположение. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к листам соединительной ткани, известным как миосепты; каждое волокно имеет характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траекторию. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx > εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному числу, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), превышающую единицу, и усиление продольной скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть усилено за счет изменения архитектурной зубчатой ​​передачи за счет изменений мезолатеральной и дорсовентральной формы - закономерность, наблюдаемая в перистых мышцах. сокращения. Передаточное отношение красного к белому (красный εf / белый εf) отражает совокупный эффект растяжения продольных красных мышечных волокон и косых белых мышечных волокон.

Простое поведение при изгибе однородных балок предполагает, что ε увеличивается с расстоянием от нейтральной оси (z). Это создает проблему для животных, таких как рыбы и саламандры, которые совершают волнообразные движения. Мышечные волокна ограничены кривыми длина-напряжение и сила-скорость. Более того, была выдвинута гипотеза, что мышечные волокна, задействованные для выполнения конкретной задачи, должны работать в оптимальном диапазоне напряжений (ε) и скоростей сокращения, чтобы генерировать пиковую силу и мощность соответственно. Неравномерная генерация ε во время волнообразного движения заставит разные мышечные волокна, задействованные для выполнения одной и той же задачи, работать на разных участках кривых длины-напряжения и силы-скорости; производительность не будет оптимальной. Александер предсказал, что дорсовентральная (α) и медиолатеральная (φ) ориентация белых волокон осевой мускулатуры рыбы может обеспечить более равномерное напряжение на различных расстояниях мезолатеральных волокон. К сожалению, мускулатура белых мышечных волокон рыб слишком сложна для изучения генерации равномерного напряжения; однако Брейнерд и Азизи изучили это явление, используя упрощенную модель саламандры.

Sirenlacertina , водная саламандра, использует плавательные движения, аналогичные вышеупомянутым рыбам, но содержит гипаксиальные мышечные волокна (которые создают изгиб), характеризующиеся более простой организацией. Гипаксиальные мышечные волокна S. lacertina ориентированы наклонно, но имеют близкую к нулевой медиолатеральную (φ) траекторию и постоянную дорсолатеральную (α) траекторию внутри каждого сегмента. Следовательно, можно изучить влияние дорсолатеральной (α) траектории и расстояния между данным гипаксиальным слоем мышцы и нейтральной осью сгибания (z) на растяжение мышечных волокон (ε).

Брейнерд и Азизи обнаружили, что продольные сокращения гипаксиальных мышц постоянного объема компенсируются увеличением дорсовентральных размеров. Выпуклость сопровождалась вращением волокон, а также увеличением траектории α-гипаксиальных волокон и передаточного числа архитектурной передачи (AGR), явление, которое также наблюдается при пеннатных мышц сокращениях . Они построили математическую модель для прогнозирования конечного угла гипаксиальных волокон, AGR и дорсовентральной высоты, где: λ _x = коэффициент продольного растяжения сегмента (часть конечной продольной длины после сокращения до начальной продольной длины), β = конечный угол волокна, α = начальный угол волокна, f = начальная длина волокна, и ${\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }$ и ${\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }$ = продольная и волоконная деформация соответственно.

• $\mathrm {\lambda } _{\mathrm {x} }={\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }+1$
• $\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }={\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }+1$
• $\mathrm {\epsilon } _{\mathrm {x} }=\Delta \Lambda /\Lambda _{\mathrm {initial} }$
• СМА = ${\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }/{\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }=[\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }(\cos \mathrm {\beta } /\cos \mathrm {\alpha } )-1]/(\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }-1)$
• $\mathrm {\beta } =\sin ^{-1}(y_{2}/\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }f)$

Эта зависимость показывает, что AGR увеличивается с увеличением угла волокна от α до β. Кроме того, конечный угол волокон (β) увеличивается с дорсолатеральным выпячиванием (y) и сокращением волокон, но уменьшается в зависимости от начальной длины волокон.

Применение последних выводов можно увидеть у S. lacertina . Этот организм во время плавания извивается однородным лучом (так же, как у рыб); таким образом, расстояние мышечного волокна от нейтральной оси (z) при сгибании должно быть больше для наружных косых мышечных слоев (ЕО), чем для внутренних косых мышечных слоев (IO). Связь между штаммами ( $\mathrm {\epsilon }$), испытываемое EO и IO, и их соответствующие значения z определяются следующим уравнением: где $\mathrm {\epsilon }$ЭО и $\mathrm {\epsilon }$IO = напряжение наружного и внутреннего слоев косых мышц, а zEO и zIO = расстояние наружного и внутреннего слоев косых мышц соответственно от нейтральной оси.

$\mathrm {\epsilon }$ЭО = $\mathrm {\epsilon }$ИО (зЭО/зИО)

Из этого уравнения мы видим, что z прямо пропорционально $\mathrm {\epsilon }$; напряжение, испытываемое ЭО, превышает напряжение ИО. Азизи и др. обнаружили, что начальная траектория альфа-гипаксиального волокна в ЭО больше, чем в ИО. Поскольку начальная траектория α пропорциональна AGR, EO сжимается с большей AGR, чем IO. Получающееся в результате усиление скорости позволяет обоим слоям мышц работать с одинаковым напряжением и сокращать скорость; это позволяет EO и IO функционировать на сопоставимых участках кривых длина-напряжение и сила-скорость . Мышцы, задействованные для выполнения аналогичной задачи, должны работать с одинаковой нагрузкой и скоростью, чтобы максимизировать силу и выходную мощность. Следовательно, изменчивость AGR в гипаксиальной мускулатуре Sirenlacertina противодействует изменению расстояний мезолатеральных волокон и оптимизирует производительность. Азизи и др. назвал это явление однородностью напряжения волокон в сегментированной мускулатуре.

Мышечная активность

В дополнение к рострально-каудальной кинематической волне, которая распространяется вниз по телу животного во время волнообразного передвижения, существует также соответствующая волна мышечной активации, которая распространяется в ростро-каудальном направлении. Однако, хотя этот паттерн характерен для волнообразного передвижения, он также может меняться в зависимости от окружающей среды.

Американский угорь

Передвижение в воде : электромиограммы записи (ЭМГ) американского угря показывают аналогичную картину активации мышц во время движения в воде, что и у рыб. На медленных скоростях активируется только самый задний конец мышц угря, а на более высоких скоростях задействуется больше передних мышц. Как и у многих других животных, мышцы активируются на поздних стадиях фазы удлинения цикла мышечного напряжения, непосредственно перед сокращением мышц, что, как полагают, является паттерном, обеспечивающим максимальную производительность мышц.

Наземное передвижение : записи ЭМГ показывают более длительную абсолютную продолжительность и рабочий цикл мышечной активности во время передвижения по суше. Кроме того, абсолютная интенсивность намного выше на суше, что ожидается из-за увеличения гравитационных сил, действующих на животное. Однако уровень интенсивности снижается ближе кзади по длине тела угря. Кроме того, время активации мышц смещается на более позднее время в цикле сокращения мышц.

Энергетика

Животные с удлиненным телом и уменьшенными ногами или вообще без них развивались иначе, чем их родственники с конечностями. В прошлом некоторые предполагали, что эта эволюция произошла из-за более низких энергетических затрат, связанных с передвижением без конечностей. Биомеханические аргументы, используемые в поддержку этого обоснования, включают в себя следующее: (1) вертикальное смещение центра масс, обычно наблюдаемое у животных с конечностями, не требует затрат; (2) нет затрат, связанных с ускорением или замедлением конечностей, и (3) затраты на поддержку тела ниже. Эта гипотеза была дополнительно изучена путем изучения скорости потребления кислорода змеей во время различных способов передвижения: боковых волн, гармошки, и боковой ветер. Чистая стоимость транспортировки (NCT), которая указывает количество энергии, необходимое для перемещения единицы массы на заданное расстояние, для змеи, движущейся боковой волнообразной походкой, идентична таковой у ящерицы с конечностями той же массы. Однако змея, использующая передвижение гармошкой, обеспечивает гораздо более высокие чистые затраты на транспортировку, в то время как боковое движение фактически приводит к более низким чистым затратам на транспортировку. Следовательно, различные способы передвижения имеют первостепенное значение при определении энергетических затрат. Причина, по которой боковые волнообразные движения обладают такой же энергетической эффективностью, как у животных с конечностями, а не меньше, как предполагалось ранее, может быть связана с дополнительными биомеханическими затратами, связанными с этим типом движения, из-за силы, необходимой для сгибания тела вбок, прижимания его боков к вертикальной поверхности и преодолевать трение скольжения.

Нервно-мышечная система

Межсегментарная координация

Волнообразный двигательный паттерн обычно возникает в результате серии связанных сегментных осцилляторов. Каждый сегментный осциллятор способен производить ритмическую двигательную активность при отсутствии сенсорной обратной связи. Одним из таких примеров является полуцентровый осциллятор , который состоит из двух нейронов, которые взаимно тормозят и производят активность, сдвинутую по фазе на 180 градусов. Фазовые соотношения между этими осцилляторами устанавливаются возникающими свойствами осцилляторов и связью между ними. Плавание вперед можно осуществить с помощью серии связанных осцилляторов, в которых передние осцилляторы имеют более короткую эндогенную частоту, чем задние осцилляторы. В этом случае все осцилляторы будут возбуждаться в один и тот же период, но передние осцилляторы будут опережать по фазе. Кроме того, фазовые отношения могут устанавливаться за счет асимметрии связей между осцилляторами или механизмов сенсорной обратной связи.

• пиявка

Пиявка передвигается , производя дорсовентральные волнообразные движения. Фазовый сдвиг между сегментами тела составляет около 20 градусов и не зависит от периода цикла. Таким образом, оба полусегмента генератора срабатывают синхронно, вызывая сокращение. Только ростральные к средней точке ганглии способны производить колебания индивидуально. Также имеется U-образный градиент колебаний эндогенных сегментов, при этом самые высокие частоты колебаний возникают вблизи середины животного. Хотя связи между нейронами охватывают шесть сегментов как в переднем, так и в заднем направлении, между различными соединениями существует асимметрия, поскольку осцилляторы активны в трех разных фазах. Те, что активны в фазе 0 градусов, проецируются только в нисходящем направлении, тогда как те, что активны в восходящем направлении, активны под углом 120 или 240 градусов. Кроме того, сенсорная обратная связь от окружающей среды может способствовать задержке фазы.

Плеоподы (также называемые пловцами )

• Минога

Минога движется с помощью боковых волн, и, следовательно , левое и правое двигательные полусегменты активны на 180 градусов сдвинуто по фазе. Также было обнаружено, что эндогенная частота более передних осцилляторов выше, чем у более задних ганглиев. Кроме того, тормозные интернейроны миноги выступают на 14–20 сегментов каудально, но имеют короткие ростральные выступы. Сенсорная обратная связь может быть важна для адекватного реагирования на возмущения, но, по-видимому, менее важна для поддержания соответствующих фазовых отношений.

Робототехника

На основе биологически гипотетических связей центрального генератора паттернов саламандры была создана роботизированная система, обладающая теми же характеристиками, что и реальное животное. Электрофизиологические исследования показали, что стимуляция мезэнцефалической локомоторной области (MLR), расположенной в мозгу саламандры, вызывает различную походку, плавание или ходьбу, в зависимости от уровня интенсивности. Аналогично, модель CPG в роботе может демонстрировать ходьбу при низком уровне тонического влечения и плавание при высоком уровне тонического влечения. Модель основана на четырех предположениях, которые:

• Тоническая стимуляция тела CPG вызывает спонтанные бегущие волны. Когда CPG конечностей активирован, он имеет приоритет над CPG тела.
• Сила связи конечности с телом CPG сильнее, чем связь между телом и конечностью.
• Осцилляторы конечностей насыщаются и прекращают колебаться при более высоких тонических импульсах.
• Осцилляторы конечностей имеют более низкие собственные частоты, чем CPG тела при том же тоническом драйве.

Эта модель охватывает основные особенности передвижения саламандры.

См. также

• Передвижение животных
• Водное передвижение
• Передвижение в космосе
• Локомотив
• Передвижение робота
• Наземное передвижение

Внешние ссылки

• Группа биологически вдохновленной робототехники @ EPFL
• Центр биологического дизайна Технологического института Джорджии
• Лаборатория функциональной морфологии и биомеханики Университета Брауна
• Перистальтический робот
• Змеиное передвижение
• Исследование для этой записи в Википедии было проведено в рамках курса нейромеханики передвижения (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии. Архивировано 19 июля 2011 г. в Wayback Machine.