Трихоплакс

Трихоплакс
	Изображение трихоплакса в световом микроскопе (образец диаметром около 0,5 мм)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Плакозоа
Сорт:	Униплакотомия
Заказ:	Трихоплацея ; Тесслер и др. , 2022 г.
Семья:	Трихоплациды ; Бючли и Хатчек, 1905 г.
Род:	Трихоплакс ; Шульце , 1883 г.
Разновидность:	Соблюдение Т
Биномиальное имя
	Прикрепленный трихоплакс ; Шульце , 1883 г.
Синонимы
	Трихоплакс рептанс ;

Trichoplax adhaerens — один из четырех названных видов типа Placozoa . Остальные — Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea и Cladtertia colaboinventa . Placozoa — базальная группа многоклеточных животных , возможные родственники Cnidaria . ^[2] Трихоплаксы — очень плоские организмы, обычно диаметром менее 4 мм. ^[3] отсутствие каких-либо органов или внутренних структур. У них есть два клеточных слоя: верхний эпителиоидный слой состоит из реснитчатых «покровных клеток», сплющенных к внешней стороне организма, а нижний слой состоит из цилиндрических клеток, обладающих ресничками , используемыми для передвижения, и железистых клеток, у которых реснички отсутствуют. ^[4] Между этими слоями находится волокнистый синцитий — заполненная жидкостью полость, открытая звездообразными волокнами.

Трихоплаксы питаются, поглощая частицы пищи (в основном микробы ) своей нижней стороной. Они обычно размножаются бесполым путем , делением или почкованием , но могут также размножаться половым путем . Хотя трихоплакс имеет небольшой геном по сравнению с другими животными, почти 87% из 11 514 предсказанных генов, кодирующих белок, явно похожи на известные гены других животных.

Открытие

Трихоплакс был открыт в 1883 году немецким зоологом Францем Эйльхардом Шульце в аквариуме с морской водой Зоологического института в Граце, Австрия . Родовое название происходит от классического греческого θρίξ ( трикс ), «волосы», и πλάξ ( плакс ), «пластина». Специфический эпитет adhaerens на латыни означает «прикрепленный», что отражает его склонность прилипать к предметным стеклам и пипеткам, используемым при его исследовании. ^[5]

самого начала большинство исследователей, сколько-нибудь подробно изучавших трихоплакс , осознавали, что он не имеет близкого родства с другими типами животных, зоолог Тило Крумбах опубликовал гипотезу, что трихоплакс является формой личинки планулы анемоноподобного гидрозойного Хотя с растения Eleutheria krohni в 1907. Хотя это было опровергнуто в печати Шульце и другими, анализ Крумбаха стал стандартным объяснением в учебниках, и в зоологических журналах о трихоплаксе до 1960-х годов ничего не печаталось. В 1960-х и 1970-х годах новый интерес исследователей привел к признанию Placozoa как нового типа животных. Среди новых открытий было изучение ранних фаз эмбрионального развития животных и доказательство того, что животные, которых изучали люди, являются взрослыми особями, а не личинками. Этот вновь обретенный интерес также включал изучение организма в природе (в отличие от аквариумов). ^[6]

Морфология

Трихоплакс обычно имеет тонко уплощенное пластинчатое тело в поперечном сечении около половины миллиметра, иногда до двух-трех миллиметров. Толщина тела обычно составляет всего около 25 мкм. Поскольку они такие тонкие и хрупкие, а реснички, которые они используют для передвижения, слабо скоординированы, они постоянно делятся на два или три отдельных клона, когда их реснички движутся в противоположных направлениях, вызывая микропереломы в эпителии животного. Одна из гипотез состоит в том, что чем крупнее подвижное животное, лишенное нервной системы, тем менее скоординированными становятся его движения, что ограничивает их возможный размер. ^[7]^[8] Эти бесцветно-серые организмы настолько тонкие, что прозрачны при освещении сзади и в большинстве случаев едва заметны невооруженным глазом. Подобно одноклеточным амебам , на которые они внешне похожи, они постоянно меняют свою внешнюю форму. Кроме того, иногда образуются сферические фазы. Это может облегчить переезд в новые места обитания.

У трихоплакса отсутствуют ткани и органы; также нет явной симметрии тела, поэтому невозможно отличить переднюю часть от задней или левую от правой. Он состоит из нескольких тысяч клеток шести типов в трех отдельных слоях: клеток дорсального эпителия и клеток вентрального эпителия, каждый из которых имеет одну ресничку («моноцилиат»), клеток вентральной железы, клеток синцитиальных волокон, липофилов и кристаллических клеток. каждый из которых содержит двулучепреломляющий кристалл, расположенный по краю). Не имея сенсорных и мышечных клеток, он движется с помощью ресничек на своей внешней поверхности. ^[9] Коллективные движения ресничек полностью координируются механическими взаимодействиями. ^[10]

Обработка сигналов

Нейронов нет, но в отсутствие нервной системы животное использует короткие цепочки аминокислот, известные как пептиды, для клеточной коммуникации, подобно тому, как животные с нейронами используют нейропептиды для той же цели. Эти специализированные клетки называются пептидергическими клетками, но в отличие от нейронов они не используют электрические импульсы, и их обмен сообщениями ограничивается отправкой сигналов только другим соседним клеткам, поскольку они не могут ни отправлять, ни получать сигналы. ^[11] Отдельные клетки содержат и секретируют множество небольших пептидов, состоящих из от четырех до 20 аминокислот, которые обнаруживаются соседними клетками. Каждый пептид можно использовать индивидуально для отправки сигнала другим клеткам, а также последовательно или вместе в разных комбинациях, создавая огромное количество сигналов различного типа. Это допускает относительно сложный поведенческий репертуар, включая такое поведение, как «сморщивание», поворот, сплющивание и внутреннее «взбалтывание». ^[12] Геном трихоплакса кодирует восемьдесят пять рецепторов нейромедиаторов — больше, чем у любого другого секвенированного животного. ^[13]

Эпителоид

можно отличить заднюю или дорсальную сторону от брюшной или брюшной стороны Как структурно, так и функционально у Trichoplax adhaerens . Оба состоят из одного слоя клеток, покрытых снаружи слизью, и напоминают эпителиальную ткань , прежде всего за счет соединений — ленточных десмосом — между клетками. Однако, в отличие от истинного эпителия , клеточные слои Placozoa не имеют базальной пластинки , которая представляет собой тонкий слой внеклеточного материала, лежащий под эпителием, который придает ему жесткость и отделяет его от внутренней части тела. Отсутствие этой структуры, которая в противном случае встречается у всех животных, кроме губок, можно объяснить с точки зрения функции: жесткий разделительный слой сделал бы невозможными амебоидные изменения формы Trichoplax adhaerens . Поэтому вместо эпителия мы говорим об эпителиоиде у Placozoa .

Зрелая особь состоит из до тысячи ^{[ нужны разъяснения ]} клетки, которые можно разделить на четыре различных типа клеток. Моноцилиарные клетки дорсального эпителиоида уплощены и содержат липидные тельца. Клетки вентральной стороны также имеют одну ресничку, а их удлиненная столбчатая форма с небольшим поперечным сечением на поверхности упаковывает их очень плотно друг к другу, в результате чего реснички на вентральной стороне располагаются очень близко друг от друга и образуют реснитчатый ресничек. «ползающая подошва». Среди этих вентральных эпителиоидных клеток вкраплены реснитчатые железистые клетки, которые, как полагают, способны синтезировать пищеварительные ферменты .

Волоконный синцитий

Между двумя слоями клеток находится заполненное жидкостью внутреннее пространство, которое, за исключением непосредственных зон контакта с вентральной и дорсальной сторонами, пронизано звездообразным волокнистым синцитием : волокнистой сетью, состоящей по существу из одной клетки. но содержит многочисленные ядра, которые, хотя и разделены внутренними перегородками ( перегородками ), не имеют настоящих клеточных мембран между собой . Подобные структуры обнаружены также у губок ( Porifera ) и многих грибов .

По обеим сторонам перегородок расположены заполненные жидкостью капсулы, из-за чего перегородки напоминают синапсы , т. е. соединения нервных клеток, встречающиеся в полностью выраженной форме только у животных с тканями ( Eumetazoa ). Яркие скопления ионов кальция, которые могут иметь функцию, связанную с распространением стимулов, также предполагают возможную роль протосинапсов . В пользу этой точки зрения говорит тот факт, что флуоресцентные антитела против нейротрансмиттеров книдарий , т. е. именно тех носителей сигналов, которые передаются в синапсах, связываются в высоких концентрациях в определенных клетках Trichoplax adhaerens и, таким образом, указывают на существование сопоставимых веществ у Placozoa. Волокнистый синцитий содержит также молекулы актина и, вероятно, также миозина , которые встречаются в мышечных клетках многоклеточных животных. ^{[ нужна ссылка ]}. У плакозойных они обеспечивают возможность расслабления или сокращения отдельных волокон и, таким образом, помогают определить форму животных.

Таким образом, синцитий волокон берет на себя функции нервной и мышечной тканей. Более того, здесь происходит как минимум часть пищеварения. С другой стороны, не существует студенистого внеклеточного матрикса, который наблюдается у мезоглеи , книдарий и гребневиков .

Плюрипотентные клетки, которые могут дифференцироваться в другие типы клеток, еще не были однозначно продемонстрированы у T. adhaerens , в отличие от Eumetazoa. Общепринятое мнение состоит в том, что дорсальные и вентральные эпителиоидные клетки возникают только из других клеток того же типа.

Генетика

Геном трихоплакса содержит около 98 миллионов пар оснований и 11 514 предсказанных генов, кодирующих белки. ^[14]

Все ядра клеток плакозой содержат шесть пар ^{[ нужна проверка ]} хромосом . размером всего около двух-трех микрометров Три пары являются метацентрическими , что означает, что центромера , точка прикрепления волокон веретена при делении клеток, расположена в центре, или акроцентрическая , с центромерой на крайнем конце каждой хромосомы. Клетки волокнистого синцития могут быть тетраплоидными , т. е. содержать четверной набор хромосом.

Одиночный набор хромосом Trichoplax adhaerens содержит в общей сложности менее пятидесяти миллионов пар оснований и, таким образом, образует самый маленький геном животных; число пар оснований у кишечной бактерии Escherichia coli меньше всего в десять раз.

Генетический состав Trichoplax adhaerens еще недостаточно хорошо изучен; однако уже удалось идентифицировать несколько генов, таких как Brachyury и TBX2 / TBX3 , которые гомологичны соответствующим последовательностям пар оснований у эуметазоанов. Особое значение имеет Trox-2 , ген плакозой, известный под названием Cnox-2 у книдарий и как Gsx у билатерально-симметричных Bilateria . Как гомеобокс или Hox-ген он играет роль в организации и дифференцировке вдоль оси симметрии в эмбриональном развитии эуметазоев; у книдарий он, по-видимому, определяет положение обращенной ко рту (оральной) и противоположной (аборальной) сторон организма. то, где именно транскрибируется ген в организме трихоплакса Поскольку у плакозойных нет осей симметрии, особый интерес представляет . Исследования антител смогли показать, что продукт гена встречается только в переходных зонах дорсальной и вентральной сторон, возможно, в пятом типе клеток, который еще не охарактеризован. Пока неясно, являются ли эти ячейки, вопреки традиционным взглядам, стволовые клетки , которые играют роль в дифференцировке клеток. В любом случае, Trox-2 можно считать возможным кандидатом на роль прото-Hox-гена, из которого другие гены этого важного семейства могли возникнуть в результате дупликации и вариаций генов.

Первоначально методы молекулярной биологии безуспешно применялись для проверки различных теорий относительно положения Placozoa в системе Metazoa. Никакого прояснения не удалось достичь с помощью стандартных маркеров, таких как 18S рДНК/РНК : последовательность маркера была очевидно «искажена», т.е. стала неинформативной в результате множества мутаций. Тем не менее этот отрицательный результат подтвердил подозрение, что трихоплакс может представлять собой чрезвычайно примитивную линию многоклеточных животных, поскольку для накопления такого количества мутаций нужно было предположить очень длительный период времени.

Из 11 514 генов, идентифицированных в шести хромосомах Trichoplax , 87% идентифицируемо сходны с генами книдарий и билатерий. В тех генах трихоплакса можно идентифицировать эквивалентные гены , для которых в геноме человека , более 80% интронов ( областей внутри генов, которые удаляются из молекул РНК до того, как их последовательности транслируются при синтезе белка) находятся в том же месте, что и у соответствующие человеческие гены. Расположение генов в группах на хромосомах консервативно и в геномах трихоплакса и человека. Это контрастирует с другими модельными системами, такими как плодовые мухи и почвенные нематоды, у которых произошло сокращение некодирующих областей и утрата организации наследственного генома. ^[15]

Отношения с животными

Филогенетическая связь между трихоплаксом и другими животными обсуждается в течение некоторого времени. На основе немногих морфологических характеристик этого простого организма, которые удалось идентифицировать, было выдвинуто множество гипотез. Совсем недавно сравнение генома трихоплакса митохондриального показало, что трихоплакс является базальным многоклеточным организмом и менее тесно связан со всеми другими животными, включая губок, чем друг с другом. ^[16] Это означает, что Placozoa возникли относительно вскоре после эволюционного перехода от одноклеточных форм к многоклеточным . Но даже более поздний анализ гораздо более крупного ядерного генома трихоплакса вместо этого подтверждает гипотезу о том, что трихоплакс является базальным эуметазоем , то есть более тесно связан с книдариями и другими животными, чем любое из этих животных с губками. ^[14] Это согласуется с наличием у трихоплакса слоев клеток, напоминающих эпителиальную ткань (см. выше).

Распространение и среда обитания

Трихоплакс впервые был обнаружен на стенках морского аквариума и редко встречается в естественной среде обитания. ^[17] Трихоплакс был собран, среди других мест, в Красном море, Средиземноморье и Карибском бассейне, у Гавайских островов, Гуама, Самоа, Японии, Вьетнама, Бразилии и Папуа-Новой Гвинеи, а также на Большом Барьерном рифе у восточного побережья Австралия. ^[18]

Полевые экземпляры чаще всего встречаются в прибрежных приливных зонах тропических и субтропических морей, на таких субстратах, как стволы и корни мангровых зарослей, раковины моллюсков, обломки каменистых кораллов или просто на кусках скал. Одно исследование смогло обнаружить сезонные колебания численности населения, причины которых еще не установлены.

Питание и симбионты

Trichoplax adhaerens питается мелкими водорослями, особенно зелеными водорослями ( Chlorophyta ) рода Chlorella , криптомонадами ( Crypphyta ) родов Cryptomonas и Rhodomonas , а также сине-зелеными бактериями ( цианобактериями ), такими как Phormidium inundatum , а также детритом других организмов. . При питании вокруг частиц питательных веществ на брюшной стороне образуются один или несколько небольших карманов, в которые железистыми клетками выделяются пищеварительные ферменты; Таким образом, у организмов развивается, так сказать, временный «внешний желудок». Заключенные питательные вещества затем поглощаются путем пиноцитоза («питания клеток») реснитчатыми клетками, расположенными на вентральной поверхности.

Целые одноклеточные организмы также могут попадать в организм через верхний эпителиоид (то есть «дорсальную поверхность» животного). Этот способ питания может быть уникальным в животном мире: частицы, собранные в слое слизи, протягиваются через межклеточные промежутки (клеточные промежутки) эпителиоида фиброзными клетками и затем перевариваются путем фагоцитоза («поедание клеток»). . Такое «собирание» питательных частиц через неповрежденный тегумент возможно только потому, что у Placozoa отсутствуют некоторые «изолирующие» элементы (в частности, базальная пластинка под эпителиоидом и некоторые типы межклеточных соединений).

Когда концентрация водорослей высока, животные с большей вероятностью будут заниматься социальным кормлением. ^[19]

Не все бактерии внутри Placozoa перевариваются в пищу: в эндоплазматическом ретикулуме, органелле волокнистого синцития, часто обнаруживаются бактерии, которые, по-видимому, живут в симбиозе с Trichoplax adhaerens . ^[20] Эти эндосимбионты , уже не способные выживать вне своего хозяина, передаются из одного поколения в другое посредством как вегетативного, так и полового размножения. ^[21]

Передвижение

Трихоплаксовое движение

Плакозоа могут передвигаться по твердым поверхностям двумя разными способами: во-первых, их реснитчатая ползающая подошва позволяет им медленно скользить по субстрату; во-вторых, они могут менять местоположение, изменяя форму своего тела, как это делает амеба. Эти движения не имеют центральной координации, поскольку не существует мышечной или нервной ткани. Может случиться так, что особь движется одновременно в двух разных направлениях и вследствие этого разделяется на две части. ^[22]

Удалось продемонстрировать тесную связь между формой тела и скоростью передвижения, которая также зависит от доступной пищи:

При низкой плотности питательных веществ площадь разброса колеблется незначительно, но неравномерно; Скорость остается относительно постоянной и составляет около 15 микрометров в секунду.
Однако если плотность питательных веществ высока, покрытая площадь колеблется с стабильным периодом около 8 минут, при этом наибольшая степень, достигаемая организмом, может быть в два раза наименьшей. Его скорость, которая постоянно остается ниже 5 микрометров в секунду, меняется в течение одного и того же периода. При этом высокая скорость всегда соответствует уменьшенной площади, и наоборот.

Поскольку переход не плавный, а резкий, два режима расширения можно очень четко отделить друг от друга. Ниже приводится качественное объяснение поведения животного:

При низкой плотности питательных веществ Трихоплакс поддерживает постоянную скорость, чтобы обнаружить источники пищи, не теряя времени.
Как только такой источник идентифицирован по высокой плотности питательных веществ, организм постепенно увеличивает свою площадь и тем самым увеличивает поверхность, контактирующую с субстратом. Это увеличивает поверхность, через которую могут усваиваться питательные вещества. При этом животное снижает скорость, чтобы фактически съесть всю доступную пищу.
Как только это почти завершено, Трихоплакс снова уменьшает свою площадь, чтобы двигаться дальше. Поскольку источники пищи, такие как водорослевые маты, часто относительно обширны, такому животному разумно прекратить движение через короткий период времени, чтобы снова выровняться и поглотить питательные вещества. Таким образом, трихоплакс на этой фазе прогрессирует относительно медленно.

Фактическое направление, в котором каждый раз движется трихоплакс, является случайным: если мы измерим, насколько быстро отдельное животное удаляется от произвольной начальной точки, мы обнаружим линейную зависимость между прошедшим временем и среднеквадратичным расстоянием между начальной точкой и текущим местоположением. Такая связь характерна и для хаотического броуновского движения молекул, которое, таким образом, может служить моделью передвижения Placozoa.

Мелкие животные также способны активно плавать с помощью ресничек. Как только они вступают в контакт с возможным субстратом, возникает дорсовентральная реакция : дорсальные реснички продолжают биться, тогда как реснички вентральных клеток прекращают свое ритмичное биение. В то же время вентральная поверхность пытается войти в контакт с субстратом; небольшие выступы и впячивания, микроворсинки, находящиеся на поверхности столбчатых клеток, помогают прикрепляться к субстрату посредством своего адгезионного действия.

Используя T. adhaerens в качестве модели, наблюдались колебания с частотой 0,02–0,002 Гц в моделях локомоторики и питания, которые рассматривались как свидетельство сложной многоклеточной интеграции, зависящей от эндогенной секреции сигнальных молекул. Эволюционно консервативные низкомолекулярные трансмиттеры (глутамат, аспартат, глицин, ГАМК и АТФ) действовали как координаторы различных моделей локомоторики и питания. В частности, L-глутамат индуцировал и частично имитировал эндогенные циклы питания, тогда как глицин и ГАМК подавляли питание. Кормление, модифицированное АТФ, является сложным: оно сначала вызывает циклы, подобные питанию, а затем подавляет питание. Передвижение трихоплакса модулировалось глицином, ГАМК и, что удивительно, собственными слизистыми следами животных. Слизь утрояет скорость передвижения по сравнению с чистым субстратом. Глицин и ГАМК увеличили частоту поворотов. ^[13]

Регенерация

Примечательной особенностью Placozoa является то, что они могут регенерировать из чрезвычайно маленьких групп клеток. Даже если в лаборатории удалить большие части организма, из остатка снова развивается полноценное животное. Можно также протереть Trichoplax adhaerens через сито так, чтобы отдельные клетки не разрушались, а в значительной степени отделялись друг от друга. Затем в пробирке они снова собираются вместе, образуя полноценные организмы. Если эту процедуру провести одновременно с несколькими ранее напряженными особями, происходит то же самое. Однако в этом случае клетки, ранее принадлежавшие одному индивидууму, могут внезапно проявиться как часть другого.

Воспроизведение

Placozoa обычно размножаются бесполым путем, делясь посередине и производя двух (а иногда и трех) дочерей примерно одинакового размера. Они остаются слабо связанными ^{[ нужны разъяснения ]} некоторое время после деления. Реже наблюдаются процессы почкования : шарики клеток отделяются от дорсальной поверхности; каждый из них объединяет все известные типы клеток и впоследствии сам по себе превращается в особь. ^{[ нужна ссылка ]}

Считается, что половое размножение вызвано чрезмерной плотностью населения. В результате животные впитывают жидкость, начинают набухать и отделяться от субстрата, свободно плавая в воде. В защищенном внутреннем пространстве вентральные клетки образуют яйцеклетку, окруженную специальной оболочкой — мембраной оплодотворения; яйцеклетка снабжается питательными веществами из окружающего синцития, что позволяет богатому энергией желтку накапливаться внутри нее. После завершения созревания яйцеклетки остальная часть животного дегенерирует, освобождая саму яйцеклетку. Маленькие, безресничные клетки, образующиеся при этом, интерпретируются как сперматозоиды. Самого оплодотворения еще не удалось наблюдать; Однако в настоящее время существование оболочки оплодотворения считается доказательством того, что оно имело место. ^{[ нужна ссылка ]}

Были обнаружены предполагаемые яйца, но они разлагаются, обычно на стадии 32–64 клеток. Ни эмбрионального развития, ни спермы не наблюдалось. Несмотря на отсутствие наблюдений за половым размножением в лаборатории, генетическая структура популяций в дикой природе совместима с половым способом размножения, по крайней мере, для видов анализируемого генотипа H5. ^[23]

Обычно еще до своего освобождения яйцеклетка инициирует процессы дробления, при которых она полностью пережимается посередине. Таким образом в конечном итоге образуется клубок клеток, характерный для животных, бластула , максимум из 256 клеток. Развитие за пределами этой 256-клеточной стадии еще не наблюдалось. ^[24]

У трихоплакса отсутствует гомолог белка Буля , который, по-видимому, распространен повсеместно и консервативен у самцов всех видов других протестированных животных. ^[25] Если его отсутствие означает, что у вида нет самцов, то, возможно, его «половое» размножение может быть результатом описанного выше процесса регенерации, объединяющего клетки двух отдельных организмов в одну. ^{[ нужна ссылка ]}^{[ оригинальное исследование? ]}

Благодаря возможности неограниченного клонирования путем бесполого размножения продолжительность жизни Placozoa бесконечна; в лаборатории несколько линий, произошедших от одного организма, поддерживаются в культуре в среднем 20 лет без возникновения половых процессов. ^{[ нужна ссылка ]}

Роль модельного организма

долгое время игнорировавшийся как экзотический, маргинальный феномен, Trichoplax adhaerens, сегодня рассматривается как потенциальный биологический модельный организм. ^{[ нужна ссылка ]} В частности, необходимы исследования, чтобы определить, как организуется группа клеток, которую нельзя считать полноценной эпителиальной тканью, как происходят локомоция и координация при отсутствии настоящей мышечной и нервной ткани и как отсутствие конкретной оси тела влияет биология животного. На генетическом уровне необходимо изучить способ защиты Trichoplax adhaerens от повреждения своего генома, особенно в отношении существования особых процессов репарации ДНК. T. adhaerens может переносить высокие уровни радиационного поражения, смертельные для других животных. ^[26] Установлено, что толерантность к рентгеновскому воздействию зависит от экспрессии генов, участвующих в репарации ДНК и апоптозе, включая ген Mdm2 . ^[26] Полная расшифровка генома должна также прояснить место плакозой в эволюции, которое продолжает оставаться спорным.

Его способность бороться с раком посредством сочетания агрессивного восстановления ДНК и выброса поврежденных клеток делает его перспективным организмом для исследования рака. ^[27]

Помимо фундаментальных исследований, это животное могло бы подойти и для изучения процессов заживления ран и регенерации; необходимо исследовать еще неопознанные продукты метаболизма. Наконец, Trichoplax adhaerens также рассматривается в качестве модели на животных для тестирования соединений и антибактериальных препаратов. ^[28]

Систематика

Франческо Саверио Монтичелли описал еще один вид в 1893 году, который он нашел в водах вокруг Неаполя, назвав его Treptoplax Reptans . Однако он не наблюдался с 1896 года, и сегодня большинство зоологов сомневаются в его существовании. ^{[ нужна ссылка ]}

Значительные генетические различия наблюдались между собранными экземплярами, соответствующими морфологическому описанию T. adhaerens , что позволяет предположить, что это может быть загадочный комплекс видов . Наблюдалось как минимум восемь различных генотипов (от H1 до H8). ^[29]

Поскольку между представителями Trichoplax adhaerens часто возникают большие генетические различия , различия, которые в других таксонах привели бы к их распространению среди разных родов, в настоящее время неясно, не соответствует ли отдельный вид по морфологическим критериям на самом деле группе криптовидов. , т.е. виды, внешне неотличимые друг от друга. Распространение генетических вариантов не зависит от географии: некоторые варианты встречаются в нескольких регионах (например, в Тихом океане, Карибском бассейне и Красном море). В то же время в одном и том же месте обитания могут быть выделены очень разные генетические варианты. ^{[ нужна ссылка ]}

Ссылки

^ М. Эйтель (2011). Шируотер Б., Эйтель М., ДеСалле Р. (ред.). « Трихоплакс Шульце, 1883» . Всемирная база данных плакозоа . Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 г.
^ Лаумер, Кристофер Э.; Грубер-Водица, Харальд; Хэдфилд, Майкл Г.; Пирс, Вики Б.; Рисго, Ана; Мариони, Джон К.; Гирибет, Гонсало (2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной композиционной предвзятостью» . электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/eLife.36278 . ПМК 6277202 . ПМИД 30373720 .
^ Осигус, Ханс-Юрген; Эйтель, Майкл; Хорн, Каролин; Камм, Кай; Косубек-Лангер, Дженнифер; Шмидт, Мориц Джонатан; Хадрис, Хайке; Шируотер, Бернд (2022). «Изучение Placozoa WBR на простейшем многоклеточном животном, Trichoplax adhaerens». Регенерация всего тела . Методы молекулярной биологии. Том. 2450. стр. 121–133. дои : 10.1007/978-1-0716-2172-1_6 . ISBN 978-1-0716-2171-4 . ПМЦ 9761494 . ПМИД 35359305 .
^ «Знакомство с Плакозоа» . Проверено 4 октября 2015 г.
^ Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Зоология (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.
^ Т. Сайед и Б. Шируотер (2002). « Trichoplax adhaerens : обнаружен как недостающее звено, забыт как гидрозойное животное, вновь открыт как ключ к эволюции многоклеточных животных» (PDF) . Vie et Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2009 г.
^ В поисках самого простого животного в мире - Атлантика
^ Давидеску, Мирча Р.; Романчук, Павел; Грегор, Томас; Кузен, Иэн Д. (2023). «Рост приводит к нарушению координации у Trichoplax adhaerens , животного, лишенного центральной нервной системы» . Труды Национальной академии наук . 120 (11). Бибкод : 2023PNAS..12006163D . дои : 10.1073/pnas.2206163120 . ПМИД 36897970 .
^ Смит, Кэролин Л.; Варокко, Фредерик; Киттельманн, Майке; Аззам, Рита Н.; Купер, Бенджамин; Уинтерс, Кристин А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Риз, Томас С. (2014). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и план тела ранних дивергентных многоклеточных животных Trichoplax adhaerens» . Современная биология . 24 (14): 1565–1572. Бибкод : 2014CBio...24.1565S . дои : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 4128346 . ПМИД 24954051 .
^ До появления мозга механика могла управлять поведением животных | Журнал Кванта
^ Нейроны эволюционировали дважды?
^ До нервов были пептиды - Журнал «Космос».
^ Jump up to: ^а ^б Никитин Михаил; Романова Дарья; Борман, Симха; Мороз, Леонид (2023). «Аминокислоты интегрируют поведение беснервных плакозойных» . Границы в неврологии . 17 : 1125624. дои : 10.3389/fnins.2023.1125624 . ПМЦ 10133484 . ПМИД 37123368 .
^ Jump up to: ^а ^б Манси Шривастава, Эмина Бегович, Джаррод Чепмен, Николас Х. Патнэм, Уффе Хеллстен, Такеши Кавасима, Алан Куо, Тереза Митрос, Асаф Саламов, Мередит Л. Карпентер, Ана Ю. Синьорович, Мария А. Морено, Кай Камм, Джейн Гримвуд, Джереми Шмутц, Харрис Шапиро, Игорь В. Григорьев, Лео В. Басс, Бернд Шируотер, Стивен Л. Деллапорта и Дэниел С. Рохсар (21 августа 2008 г.). « Геном трихоплакса и природа плакозойных» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S . дои : 10.1038/nature07191 . ПМИД 18719581 . S2CID 4415492 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ «Примитивный блин» . Журнал Astrobiology (на основе пресс-релиза Министерства энергетики США и Объединенного института генома). 30 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 27 мая 2011 г.
^ Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, С; Джейкоб, В; Морено, Массачусетс; Басс, LW ; Шируотер, Б; и др. (2006). « Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип низших многоклеточных животных » . Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8751–6. Бибкод : 2006PNAS..103.8751D . дои : 10.1073/pnas.0602076103 . ПМК 1470968 . ПМИД 16731622 .
^ Маруяма Ю.К. (2004). «Возникновение в области долгосрочной, круглогодичной, стабильной популяции плакозой» . Биологический вестник . 206 (1): 55–60. дои : 10.2307/1543198 . JSTOR 1543198 . ПМИД 14977730 . S2CID 7148007 .
^ Пирс, Вики Буксбаум; Оливер Фойгт (2007). «Полевая биология плакозой (Trichoplax): распространение, разнообразие, биотические взаимодействия» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 677–692. дои : 10.1093/icb/icm015 . ПМИД 21669749 . Проверено 15 марта 2009 г.
^ Фортунато, Анджело; Актипис, Афина (2019). «Социальное пищевое поведение Trichoplax adhaerens» . Границы экологии и эволюции . 7:19 . дои : 10.3389/fevo.2019.00019 . ISSN 2296-701X . ПМК 6821444 . ПМИД 31667165 .
^ Дрисколл Т., Гиллеспи Дж. Дж., Нордберг Е. К., Азад А. Ф., Собрал Б. В. (2013) Бактериальная ДНК, просеянная из проекта генома Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa), выявила предполагаемого риккетсиального эндосимбионта. Геном Биол Эвол
^ Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019). «Врожденный иммунитет у простейших животных — плакозой» . БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ISSN 1471-2164 . ПМК 6321704 . ПМИД 30611207 .
^ Смит, Кэролин Л.; Пивоварова, Наталья; Риз, Томас С. (2015). «Скоординированное пищевое поведение трихоплакса, животного без синапсов» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0136098. Бибкод : 2015PLoSO..1036098S . дои : 10.1371/journal.pone.0136098 . ПМК 4558020 . ПМИД 26333190 .
^ Синьорович А.Ю., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. (2005). «Молекулярные признаки пола у Placozoa» . Труды Национальной академии наук . 102 (43): 15518–22. Бибкод : 2005PNAS..10215518S . дои : 10.1073/pnas.0504031102 . ПМК 1266089 . ПМИД 16230622 .
^ манси Шривастава; Эмина Бегович; Джаррод Чепмен (2008). «Геном трихоплакса и природа плакозойных» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S . дои : 10.1038/nature07191 . ПМИД 18719581 . S2CID 4415492 .
^ Шах С., Вангомпел М.Дж., Наим В., Чен Ю., Ли Т., Анджелони Н., Ван Ю., Сюй Э.Ю. (2010). Свалла, Билли Дж. (ред.). «Широкое присутствие гомологов человеческого БУЛЕ среди животных и сохранение их древней репродуктивной функции» . ПЛОС Генетика . 6 (7): e1001022. дои : 10.1371/journal.pgen.1001022 . ПМЦ 2904765 . ПМИД 20657660 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Фортунато А, Флеминг А, Актипис А, Малей СС. Активация генов репарации ДНК и экструзия клеток лежат в основе замечательной радиационной устойчивости Trichoplax adhaerens. ПЛоС Биол. 17 ноября 2021 г.; 19 (11): e3001471. doi: 10.1371/journal.pbio.3001471. ПМИД 34788294; PMCID: PMC8635375
^ Микроорганизм проливает новый свет на устойчивость к раку.
^ Симунича, Юрай; Петров, Дражень; Бусебак, Тахар; Камехде, Недия; Бенинкасаф, Моника; Юретич, Давор (май 2014 г.). «Трихоплаксин — новый мембраноактивный антимикробный пептид из кДНК плакозоа» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1838 (5): 1430–1438. дои : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . ПМИД 24530880 .
^ Фойгт, О; Коллинз АГ; Пирс В.Б.; Пирс Дж.С.; Хадрис Х; Эндер А (2004). «Placozoa — больше не отдельный тип» . Современная биология . 14 (22): R944–5. Бибкод : 2004CBio...14.R944V . дои : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID 15556848 . S2CID 11539852 .

Дальнейшее чтение

Эдвард Э. Рупперт, Р.С. Фокс, Р.Д. Барнс: Зоология беспозвоночных – функциональный эволюционный подход. гл. 5. Брукс/Коул, Лондон, 2004 г. (7-е изд.), с. 94, ISBN 0-03-025982-7
Ричард К. Бруска, Г.Дж. Бруска: Беспозвоночные. гл. 7. Sinauer Associates, Сандерленд Массачусетс, 2002 г. (2-е изд.), с. 210, ISBN 0-87893-097-3

Научная литература

Шируотер, Б.; Эйтель, М.; Якоб, В.; Осигус, Дж.; Хадрис, Х.; Деллапорта, Л.; Колокотронис, О.; Десаль, Р. (январь 2009 г.). Пенни, Дэвид (ред.). «Комплексный анализ проливает свет на раннюю эволюцию многоклеточных животных и подпитывает современную гипотезу о «урметазооне»» . ПЛОС Биология . 7 (1): е20. doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . ISSN 1544-9173 . ПМК 2631068 . ПМИД 19175291 .
В. Дж. Бирштейн: «О кариотипе Trichoplax sp. (Placozoa)». в: Центральный биологический журнал. Фишер, Йена – Штутгарт 108 (1989), с. 63, ISSN 0006-3304
К.Г.Грелл , А.Рутман: «Плакозоа». в: Ф. В. Харрисон, Дж. А. Вестфолл (ред.): Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Том. 2. Вили-Лисс, Нью-Йорк, 1991, с. 13, ISBN 0-471-56224-6
В. Якоб, С. Сагассер, С. Деллапорта, П. Холланд, К. Кун, Б. Шируотер: «Ген Trox-2 Hox/Para Hox Trichoplax (Placozoa) отмечает эпителиальную границу». в: Гены развития и эволюция. Шпрингер, Берлин 214 (2004), с. 170, ISSN 0949-944X
Ю.К. Маруяма: «Появление в поле долгосрочной, круглогодичной стабильной популяции Placozoa». в: Биологический вестник . Лаборатория, Woods Hole Mass 206 :1 (2004), с. 55.
Т. Сайед, Б. Шируотер: «Эволюция Placozoa - новая морфологическая модель». в: Senckenbergiana Lethaea Schweizerbart, Штутгарт 82 :1 (2002), с. 315, ISSN 0037-2110
П. Шуберт: « Trichoplax adhaerens (Phylum Placozoa) имеет клетки, которые реагируют с антителами против нейропептида RFAmide». в: Acta Zoologica. Blackwell Science, Oxford 74 :2, (1993), с. 115, ISSN 0001-7272
Т. Уэда, С. Кога, Ю. К. Мараяма: «Динамические закономерности в передвижении и пищевом поведении плакозойных особей Trichoplax adhaerens ». в: Биосистемы. Издательство Северной Голландии, Амстердам 54 (1999), с. 65, ISSN 0303-2647

Первые описания

Плакозоа

К.Г.Грелл: « Trichoplax adhaerens », Ф.Е. Шульце и возникновение многоклеточных животных. (« Trichoplax adhaerens , Ф. Э. Шульце и эволюция многоклеточных животных») в: NaturWissenschaftliche Rundschau. Знать. Verl.-Ges., Штутгарт 24 (1971), с. 160, ISSN 0028-1050

Трептоплакс рептанс

Ф. С. Монтичелли: « Treptoplax Reptans ng, ns» в: Rendiconti / Accademia Nazionale dei Lincei, Рим, Класс физических, математических и естественных наук. Рим 2 :5 (1893), с. 39, ISSN 0001-4435

Прикрепленный трихоплакс

Ф.Э. Шульце: « Trichoplax adhaerens ng, ns» в: Zoologischer Anzeiger. Эльзевир, Амстердам-Йена 6 (1883), с. 92 ISSN 0044-5231

Внешние ссылки

[1] М. Эйтель (2011). Шируотер Б., Эйтель М., ДеСалле Р. (ред.). « Трихоплакс Шульце, 1883» . Всемирная база данных плакозоа . Всемирный реестр морских видов . Проверено 25 ноября 2011 г.

[2] Лаумер, Кристофер Э.; Грубер-Водица, Харальд; Хэдфилд, Майкл Г.; Пирс, Вики Б.; Рисго, Ана; Мариони, Джон К.; Гирибет, Гонсало (2018). «Поддержка клады Placozoa и Cnidaria в генах с минимальной композиционной предвзятостью» . электронная жизнь . 7 . дои : 10.7554/eLife.36278 . ПМК 6277202 . ПМИД 30373720 .

[3] Осигус, Ханс-Юрген; Эйтель, Майкл; Хорн, Каролин; Камм, Кай; Косубек-Лангер, Дженнифер; Шмидт, Мориц Джонатан; Хадрис, Хайке; Шируотер, Бернд (2022). «Изучение Placozoa WBR на простейшем многоклеточном животном, Trichoplax adhaerens». Регенерация всего тела . Методы молекулярной биологии. Том. 2450. стр. 121–133. дои : 10.1007/978-1-0716-2172-1_6 . ISBN 978-1-0716-2171-4 . ПМЦ 9761494 . ПМИД 35359305 .

[ucb-4] «Знакомство с Плакозоа» . Проверено 4 октября 2015 г.

[5] Рюдигер Венер и Вальтер Геринг (июнь 2007 г.). Зоология (на немецком языке) (24-е изд.). Штутгарт: Тиме. п. 696.

[6] Т. Сайед и Б. Шируотер (2002). « Trichoplax adhaerens : обнаружен как недостающее звено, забыт как гидрозойное животное, вновь открыт как ключ к эволюции многоклеточных животных» (PDF) . Vie et Milieu . 52 (4): 177–187. Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2009 г.

[7] В поисках самого простого животного в мире - Атлантика

[8] Давидеску, Мирча Р.; Романчук, Павел; Грегор, Томас; Кузен, Иэн Д. (2023). «Рост приводит к нарушению координации у Trichoplax adhaerens , животного, лишенного центральной нервной системы» . Труды Национальной академии наук . 120 (11). Бибкод : 2023PNAS..12006163D . дои : 10.1073/pnas.2206163120 . ПМИД 36897970 .

[SmithVaroqueaux2014-9] Смит, Кэролин Л.; Варокко, Фредерик; Киттельманн, Майке; Аззам, Рита Н.; Купер, Бенджамин; Уинтерс, Кристин А.; Эйтель, Майкл; Фассауэр, Дирк; Риз, Томас С. (2014). «Новые типы клеток, нейросекреторные клетки и план тела ранних дивергентных многоклеточных животных Trichoplax adhaerens» . Современная биология . 24 (14): 1565–1572. Бибкод : 2014CBio...24.1565S . дои : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . ISSN 0960-9822 . ПМЦ 4128346 . ПМИД 24954051 .

[10] До появления мозга механика могла управлять поведением животных | Журнал Кванта

[11] Нейроны эволюционировали дважды?

[12] До нервов были пептиды - Журнал «Космос».

[:0-13] Jump up to: ^а ^б Никитин Михаил; Романова Дарья; Борман, Симха; Мороз, Леонид (2023). «Аминокислоты интегрируют поведение беснервных плакозойных» . Границы в неврологии . 17 : 1125624. дои : 10.3389/fnins.2023.1125624 . ПМЦ 10133484 . ПМИД 37123368 .

[genome-14] Jump up to: ^а ^б Манси Шривастава, Эмина Бегович, Джаррод Чепмен, Николас Х. Патнэм, Уффе Хеллстен, Такеши Кавасима, Алан Куо, Тереза Митрос, Асаф Саламов, Мередит Л. Карпентер, Ана Ю. Синьорович, Мария А. Морено, Кай Камм, Джейн Гримвуд, Джереми Шмутц, Харрис Шапиро, Игорь В. Григорьев, Лео В. Басс, Бернд Шируотер, Стивен Л. Деллапорта и Дэниел С. Рохсар (21 августа 2008 г.). « Геном трихоплакса и природа плакозойных» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S . дои : 10.1038/nature07191 . ПМИД 18719581 . S2CID 4415492 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[15] «Примитивный блин» . Журнал Astrobiology (на основе пресс-релиза Министерства энергетики США и Объединенного института генома). 30 августа 2008 г. Архивировано из оригинала 27 мая 2011 г.

[16] Деллапорта; Сюй, А; Сагассер, С; Джейкоб, В; Морено, Массачусетс; Басс, LW ; Шируотер, Б; и др. (2006). « Митохондриальный геном Trichoplax adhaerens поддерживает Placozoa как базальный тип низших многоклеточных животных » . Труды Национальной академии наук . 103 (23): 8751–6. Бибкод : 2006PNAS..103.8751D . дои : 10.1073/pnas.0602076103 . ПМК 1470968 . ПМИД 16731622 .

[17] Маруяма Ю.К. (2004). «Возникновение в области долгосрочной, круглогодичной, стабильной популяции плакозой» . Биологический вестник . 206 (1): 55–60. дои : 10.2307/1543198 . JSTOR 1543198 . ПМИД 14977730 . S2CID 7148007 .

[18] Пирс, Вики Буксбаум; Оливер Фойгт (2007). «Полевая биология плакозой (Trichoplax): распространение, разнообразие, биотические взаимодействия» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (5): 677–692. дои : 10.1093/icb/icm015 . ПМИД 21669749 . Проверено 15 марта 2009 г.

[19] Фортунато, Анджело; Актипис, Афина (2019). «Социальное пищевое поведение Trichoplax adhaerens» . Границы экологии и эволюции . 7:19 . дои : 10.3389/fevo.2019.00019 . ISSN 2296-701X . ПМК 6821444 . ПМИД 31667165 .

[Driscoll2013-20] Дрисколл Т., Гиллеспи Дж. Дж., Нордберг Е. К., Азад А. Ф., Собрал Б. В. (2013) Бактериальная ДНК, просеянная из проекта генома Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa), выявила предполагаемого риккетсиального эндосимбионта. Геном Биол Эвол

[21] Камм, Кай; Шируотер, Бернд; ДеСалле, Роб (2019). «Врожденный иммунитет у простейших животных — плакозой» . БМК Геномика . 20 (1): 5. дои : 10.1186/s12864-018-5377-3 . ISSN 1471-2164 . ПМК 6321704 . ПМИД 30611207 .

[22] Смит, Кэролин Л.; Пивоварова, Наталья; Риз, Томас С. (2015). «Скоординированное пищевое поведение трихоплакса, животного без синапсов» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0136098. Бибкод : 2015PLoSO..1036098S . дои : 10.1371/journal.pone.0136098 . ПМК 4558020 . ПМИД 26333190 .

[23] Синьорович А.Ю., Деллапорта С.Л., Басс Л.В. (2005). «Молекулярные признаки пола у Placozoa» . Труды Национальной академии наук . 102 (43): 15518–22. Бибкод : 2005PNAS..10215518S . дои : 10.1073/pnas.0504031102 . ПМК 1266089 . ПМИД 16230622 .

[24] манси Шривастава; Эмина Бегович; Джаррод Чепмен (2008). «Геном трихоплакса и природа плакозойных» (PDF) . Природа . 454 (7207): 955–960. Бибкод : 2008Natur.454..955S . дои : 10.1038/nature07191 . ПМИД 18719581 . S2CID 4415492 .

[pmid20657660-25] Шах С., Вангомпел М.Дж., Наим В., Чен Ю., Ли Т., Анджелони Н., Ван Ю., Сюй Э.Ю. (2010). Свалла, Билли Дж. (ред.). «Широкое присутствие гомологов человеческого БУЛЕ среди животных и сохранение их древней репродуктивной функции» . ПЛОС Генетика . 6 (7): e1001022. дои : 10.1371/journal.pgen.1001022 . ПМЦ 2904765 . ПМИД 20657660 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Fortunato2021-26] Jump up to: ^а ^б Фортунато А, Флеминг А, Актипис А, Малей СС. Активация генов репарации ДНК и экструзия клеток лежат в основе замечательной радиационной устойчивости Trichoplax adhaerens. ПЛоС Биол. 17 ноября 2021 г.; 19 (11): e3001471. doi: 10.1371/journal.pbio.3001471. ПМИД 34788294; PMCID: PMC8635375

[27] Микроорганизм проливает новый свет на устойчивость к раку.

[28] Симунича, Юрай; Петров, Дражень; Бусебак, Тахар; Камехде, Недия; Бенинкасаф, Моника; Юретич, Давор (май 2014 г.). «Трихоплаксин — новый мембраноактивный антимикробный пептид из кДНК плакозоа» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1838 (5): 1430–1438. дои : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . ПМИД 24530880 .

[29] Фойгт, О; Коллинз АГ; Пирс В.Б.; Пирс Дж.С.; Хадрис Х; Эндер А (2004). «Placozoa — больше не отдельный тип» . Современная биология . 14 (22): R944–5. Бибкод : 2004CBio...14.R944V . дои : 10.1016/j.cub.2004.10.036 . PMID 15556848 . S2CID 11539852 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]