Грибково-бактериальный эндосимбиоз
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( декабрь 2016 г. ) |
Грибково-бактериальный эндосимбиоз включает мутуалистические отношения между грибом и внутриклеточными видами бактерий, обитающими внутри гриба. Существует множество примеров эндосимбиотических отношений между бактериями и растениями, водорослями и насекомыми, однако эндосимбиоз грибов и бактерий описан менее хорошо.
Грибково-бактериальный эндосимбиоз представляет собой разнообразный диапазон эндосимбионтов и хозяев с точки зрения инициирования ассоциации и преимуществ, предоставляемых каждым партнером и для каждого партнера. Хорошо изученные примеры включают виды Burkholderia (sp.)/Rhizopus microsporus (R. microsporus), Nostoc punctiforme (N. punctiforme)/Geosiphonpyriforme (G.pyriforme). [ 1 ] [ 2 ] и Candidatus Glomeribacter gigasporarum ассоциации бактерий/грибов (Ca. G. sporarum)/Gigaspora margarita (G. margarita). То, что известно об этих ассоциациях, влияет на наше понимание экологических взаимодействий растений, грибов и бактерий.
Таксономия
[ редактировать ]Классификация бактериальных эндосимбионтов и их грибковых партнеров происходит среди самых разных типов. ок. G. sporarum и Burkholderia sp. были идентифицированы как β-протеобактерии, грамотрицательный класс бактерий, а N. punctiforme — цианобактерии . Эти типы не являются тесно связанными, что показывает, что возможность эндосимбиоза с грибами широко распространена. Аналогичная картина наблюдается и у грибов-партнеров: примеры встречаются в широких типах/подразделениях, таких как Glomeromycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Общей чертой этих грибов является то, что они часто являются арбускулярными или эктомикоризными грибами и образуют симбиотические отношения как с растениями, так и с их бактериальными эндосимбионтами. Хотя общие черты существуют, таксономическая классификация не предлагает последовательного симбиотического фенотипа.
Морфология
[ редактировать ]Определение «эндосимбионт» указывает на то, что бактерии локализуются в цитоплазме клеток или гиф грибов-партнеров. В частности, бактерии растут внутри мембран своих грибковых собратьев, обычно называемых вакуолями или симбиосомами. Это особенность, общая для всех грибково-бактериальных симбиозов, позволяющая предположить, что интернализация бактерий посредством фагоцитоза является основным методом включения.
Жизненные циклы
[ редактировать ]Причастные к этому бактерии могут циклически усваиваться грибами или обязательно жить внутри грибов. Взаимодействие N. punctiforme и G.pyriforme является примером циклической ассоциации, формирующейся в определенный момент их отдельных жизненных циклов. N. punctiforme образует массы нитей, которые собираются в более тусклой подземной почве, в то время как G.pyriforme отращивает боковые вегетативные гифы, занимающие ту же площадь. Эндосимбиотические отношения формируются, когда G.pyriforme поглощает и интернализует N. punctiforme в их растущих гифах в специализированных отсеках. Внутри грибов N. punctiforme размножается в течение примерно 6 месяцев, что совпадает с продолжительностью жизни Geosiphon. ок. G. sporarum, напротив, является облигатным эндосимбионтом АМ (арбускулярного микоризного) гриба G. margarita. Было замечено, что они реплицируются внутри вакуолей и были обнаружены на всех стадиях жизни гриба, включая споры, вегетативные гифы и гифы, связанные с растительными клетками. Считается, что бактерии передаются вертикально от родителей к потомкам в грибах как постоянные жители. Таким образом, бактериальные эндосимбионты обычно включаются в растущие грибы либо посредством фагоцитоза в какой-то момент жизненного цикла гриба, либо передаются вертикально, образуя постоянные ассоциации с грибом.
Польза и метаболизм
[ редактировать ]В большинстве случаев бактерии обеспечивают грибу некоторую метаболическую пользу, в то время как гриб часто обеспечивает подходящую среду обитания. Буркхолдерия сп. Было обнаружено, что у R. microsporus продуцируется ризоксин, ингибитор митоза, первоначально считалось, что он вырабатывается самим R. microsporus. Производство ризоксина Burkholderia sp. приводящее к гибели растительных клеток, позволяет R. microsporus получить больший доступ к питательным веществам. Бактерии также, по-видимому, играют роль в формировании бесполых спор у R. microsporus. Польза, полученная бактериями в этом случае, конкретно не известна. В других случаях, таких как N. punctiforme и Ca. G. sporarum, между партнерами существует обмен питательными веществами. N. punctiforme - автотрофные цианобактерии, способные фиксировать азот и обеспечивать G.pyriforme фиксированным азотом. ок. С другой стороны, было обнаружено, что G. sporarum увеличивает содержание жирных кислот (метод полезного хранения органического углерода) в G. margarita, при этом в значительной степени полагаясь на свои AM-грибы-хозяева в обеспечении ключевых питательных веществ, что позволяет предположить, что обмен питательными веществами является двустороннее взаимодействие. Гриб-хозяин AM зависит от питательных веществ растения-хозяина. Взаимодействия между бактериями и грибами основаны на пользе метаболизма и представляют собой сложные взаимодействия между бактериальными, грибковыми и растительными компонентами.
Приложения и значение
[ редактировать ]Многие из грибных партнеров, участвующих в эндосимбиотических отношениях с бактериями, также находятся в мутуалистических или паразитических отношениях с другими растениями. Присутствие внутриклеточных бактерий, живущих внутри этих грибов, добавляет еще один уровень сложности и предполагает, что на каком-то уровне растение косвенно получает выгоду от взаимодействия между грибами и бактериями. Около 80% природных и культурных растений являются носителями АМ-грибов. Эти взаимодействия увеличивают доступность питательных веществ в растении и приводят к усилению роста растений и устойчивости к стрессам окружающей среды. В настоящее время в сельском хозяйстве существует потребность в культивировании и оптимизации для устойчивого увеличения урожайности. Не принимая во внимание бактерии, живущие в составе AM-грибов, таких как Ca. G. sporarum, как фактор, который может способствовать полезному воздействию AM-грибов на растения, мы можем упустить из виду то, что делает возможным его широкое применение в сельском хозяйстве. На другой стороне спектра находятся грибы, вызывающие болезни сельскохозяйственных культур, приводящие к огромным потерям, например, R. microsporus, вызывающий фитофтороз всходов риса. R. microsporus опирается на своего бактериального партнера Burkholderia sp. для патогенного токсина. Предыдущие попытки борьбы с инфекцией включали использование вредных пестицидов для уничтожения грибков, однако более поздние исследования принимают во внимание роль эндосимбиотических бактерий в патогенезе и используют фаги для воздействия на бактерии. Мы видим, что грибково-бактериальный эндосимбиоз существенно влияет на глобальную проблему производства продуктов питания, и мы можем думать о более глубоком понимании этих взаимоотношений как о решении этих проблем.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ П. Фрей-Клетт; П. Берлинсон; А. Дево; М. Баррет; М. Таркка; А. Сарниге (1 декабря 2011 г.). «Бактериально-грибковые взаимодействия: дефисы между сельскохозяйственными, клиническими, экологическими и пищевыми микробиологами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (4): 583–609. дои : 10.1128/MMBR.00020-11 . ПМЦ 3232736 . ПМИД 22126995 .
- ^ Манфред Клюге (1 сентября 2002 г.). «Грибок поедает цианобактерию: история эндоцианоза Geosiphonpyriformis ». Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 102Б (1): 11–14. дои : 10.1353/bae.2002.0038 . JSTOR 20500133 .