Корневые выделения растений
Корневые экссудаты растений — это жидкости, выделяющиеся через корни растений. Эти выделения влияют на ризосферу вокруг корней, подавляя вредные микробы и способствуя росту собственных и родственных растений.
система растений Корневая может стать сложной из-за множества видов и микроорганизмов, существующих в общей почве . Растения приспособились реагировать на почвенные условия и присутствие микробов посредством различных механизмов, одним из которых является выделение корневых выделений . Эта секреция позволяет растениям в значительной степени влиять на ризосферу , а также на организмы, существующие в ней. Содержание экссудата и количество выделяемого вещества зависит от множества факторов, включая архитектуру корневой системы, [1] наличие вредных микробов и токсичность металлов . Вид [2] Растение, а также стадия его развития также могут влиять на химическую смесь, выделяющуюся с экссудатами. Содержимое может включать ионы , соединения на основе углерода , аминокислоты , стерины и многие другие химические соединения. В достаточных концентрациях экссудат способен опосредовать [ нужны разъяснения ] как положительное, так и отрицательное растение-растение [2] и взаимодействие растений и микробов.
Физиологический механизм выделения экссудата не совсем понятен и варьируется в зависимости от раздражителя , а также от содержимого секретируемого экссудата. Различные типы корневых клеток [1] Было предложено ощущать микробы или соединения в почве и соответственно выделять экссудаты. Одним из примеров корневой экссудации является ситуация, когда растения ощущают элиситоры и [ нужны разъяснения ] для стрессовой или защитной реакции. [ нужны разъяснения ] [1] Считается, что элиситоры, такие как метилжасмонат и салициловая кислота, воспринимаются рецепторами клеток корневого чехлика, часто называемых пограничными клетками. [1] Это вызывает изменение регуляции генов , активируя определенные гены защиты или реакции на стресс. Эта дифференциальная экспрессия генов приводит к метаболическим изменениям, которые в конечном итоге приводят к биосинтезу первичных и вторичных метаболитов. Эти метаболиты выходят из клеток в виде экссудата через транспортеры , которые различаются в зависимости от химической структуры метаболитов. [1] Секреция экссудата затем способна вызвать защитную реакцию против вредных микробов в почве.
Ризосфера
[ редактировать ]Ризосфера . — это тонкий участок почвы, непосредственно окружающий корневую систему Это густонаселенная территория, в которой корни конкурируют с вторгающимися корневыми системами соседних видов растений за пространство, воду и минеральные питательные вещества, а также образуют положительные и отрицательные отношения с почвенными микроорганизмами, такими как бактерии, грибы и насекомые. Количественно определить, сколько фотосинтетически связанного углерода переносится в почву через корневые выделения растений, сложно, но 5% можно считать грубой оценкой. [3] Корневые экссудаты рассматриваются как ключевые медиаторы во взаимодействии растений и почвенной микробиоты. [4]
Корневые выделения содержат большое разнообразие молекул, выделяемых растением в почву. Они действуют как сигнальные посланники, обеспечивающие связь между почвенными микробами и корнями растений. [ нужна ссылка ] Экссудаты влияют на несколько факторов в почве, таких как доступность питательных веществ, pH почвы и привлечение бактерий и грибов. [4] Все это влияет на взаимоотношения растений друг с другом, а также с почвенными микроорганизмами. Наиболее заметная положительная связь наблюдается между корнями и микоризой . Подсчитано, что в природе 80-90% растений заселены микоризами. [4] Известно, что микоризы способствуют росту растений и повышают эффективность использования воды. [4] Растения устанавливают эти мутуалистические отношения с бактериями и грибами, модулируя состав корневых выделений. Хотя подобные положительные отношения действительно существуют, стоит отметить, что большинство микробов взаимодействуют с растениями несовместимо. [5] Одной из основных форм негативных взаимоотношений в ризосфере является аллелопатия . Это акт выброса фитотоксинов в ризосферу, который может влиять на рост соседних растений, дыхание, фотосинтез, обмен веществ, а также поглощение воды и питательных веществ. Аллелохимические вещества, выделяемые корнями, делают это, вызывая изменения в клеточных структурах, ингибируя деление и удлинение клеток, дестабилизируя антиоксидантную систему и увеличивая проницаемость мембран. [4]
Семейство растений (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae и Poaceae) является наиболее важным источником различий в скорости экссудации и структуре микробного сообщества между видами растений. Симбиотические ассоциации корня влияют на скорость экссудации сахара в ризосфере. [6] Корневая экссудация влияет на микробную деятельность, а также на разнообразие активной микробиоты, участвующей в ассимиляции корневого экссудата. [7] Корневые экссудаты играют важную роль в контакте корней с почвой, точное назначение экссудатов и реакции, которые они вызывают, до сих пор плохо изучены.
Механизм и структура
[ редактировать ]Растения разработали различные полезные механизмы для управления своей средой обитания. Это важно, поскольку среда обитания растений имеет решающее значение для их роста, поскольку от нее зависит потребление энергии, воды, питательных веществ и т. д. [1] . Таким образом, было обнаружено, что механизм, известный как экссудация, который использовался растениями для возможного манипулирования окружающей средой, хотя до конца не понятно, как растения его используют. Непонятно также, действительно ли процесс выделения полезен и как он контролируется растениями. Примером этого может служить вид кукурузы, который выращивается как основной продукт сельского хозяйства и, таким образом, находится в непосредственной близости от других видов растений. [8] Растение кукурузы выделяет экссудат, чтобы сдерживать нападения травоядных животных за счет снижения питательной ценности листьев, а также уменьшения их размера. [8] Несмотря на то, что это защитный механизм, это действие может быть проблематичным для фермеров, поскольку подавление роста влияет на их вознаграждения. Был предложен ряд предложений по объяснению этого механизма, однако это всего лишь предложения, которые еще не были полностью разработаны и проверены для подтверждения своих утверждений. Одно из таких утверждений заключается в том, что корневые экссудаты полезны для защиты. [1] Другой утверждает, что по экссудатам также можно распознать, кто является родственником растения, а кто чужаком, что способствует дружеской конкуренции. [1] Другое утверждение утверждает, что растения способны корректировать распределение ресурсов источник-поглотитель и процесс выделения, что способствует положительному эффекту для роста растения [2] .
Первичные метаболиты, выделяемые растениями в почву, состоят из: аминокислот, органических кислот и сахаров. Считается, что эти первичные метаболиты в первую очередь высвобождаются через кончик корня, когда на ризосферу негативно влияют такие стрессоры, как недостаток питательных веществ. [1] Это экологическое чувство окружающей среды позволяет растению диктовать, когда эти метаболиты должны быть высвобождены. [9] Механизм, описанный для этого процесса, иллюстрируется облегченной диффузией из кончика корня. Этот процесс требует возможной регулировки консервантов источника-потока, и это создает механизм, управляемый давлением через флоэму. [10] Путешествие по упрощенному пути является наиболее распространенным методом, поскольку они могут путешествовать свободно, однако, приближаясь к своему путешествию, им приходится пройти через плазматическую мембрану, и для этого им нужен трансмембранный белок для завершения путешествия. [10] «Флорэма выгружает первичные метаболиты через плазмодесмы, используя как облегченную диффузию, так и механику потока под давлением, чтобы высвободить их в кончике корня». [10]
Другим возможным механизмом выделения экссудата может быть способность растений контролировать «отток первичных метаболитов контролируется через отдельные каналы и носители, которые, в свою очередь, позволяют подавлять регуляцию в ответ на экспрессию генов и/или посттрансляционные модификации». Примерами таких переносчиков являются GDU, Транспортеры SWEET и CAT. [10] Этот механизм также позволяет осуществлять обратный захват метаболитов, что требует активного транспорта, чтобы вывести их против градиента концентрации. Также считается, что через ризосферу микроорганизмы могут вызывать корневую экссудацию, изменяя градиент почвы, вызывая реакцию растения, вызывающую корневую экссудацию. . [9] Хотя изучение первичных метаболитов все еще требует дополнительной работы, представленные предложения, по-видимому, дают логическое объяснение механизма, вызывающего корневую экссудацию.
Вторичные метаболиты состоят из множества небольших молекул, они широко распространены в ризосфере растений и используются различными способами, принося им пользу. Поскольку эти небольшие молекулы существуют в самых разных формах, они способны точно определять различные цели в микроорганизмах, других растениях и даже животных. [11] Примером вторичного метаболита могут быть флавоноиды, которые, как было отмечено, играют важную роль в движении ауксина для роста, развития побегов и корней, а у некоторых видов растений способствуют связи между растениями и симбиотическими бактериями. [11] Другим примером может быть длинноцепочечный гидрохинон, который транспортируется по растению посредством пассивной экссудации. [11] В частности, эти метаболиты высвобождаются упрощенным и апопластным путями, а затем, наконец, «через поры на кончиках корневых волосков, где они связываются с частицами почвы и органическими веществами». [11] Также известно, что они участвуют в стимуляции прорастания у некоторых видов. [11] В целом роль вторичных метаболитов все еще нуждается в исследовании, поскольку их судьба в ризосфере остается неизвестной по прошествии нескольких дней.
В одном исследовании ученый изучал, как корневые выделения растений могут манипулировать средой ризосферы, что, в свою очередь, вызывает обратную связь между почвой и растением [1] . В рамках этого эксперимента они изучали растения пшеницы и кукурузы, которые выделяют вторичный метаболит, известный как бензоксазиноиды, который является защитным метаболитом. [8] Бензоксазиноиды могут изменять взаимоотношения грибов и бактерий с корнями, а также подавлять рост растений и вызывать усиление передачи сигналов в защитных целях, например, для предотвращения атак травоядных животных. [8] В эксперимент также были включены мутантные типы семейств пшеницы и кукурузы, чтобы проверить отсутствие BX, который является активатором реакции передачи сигналов через бензоксазиноиды. Они обнаружили, что ризосфера у растений-мутантов и растений дикого типа сильно различалась. Следующий эксперимент, который они провели, заключался в проверке бензоксазиноидов для повышения защиты растений. Для этого они измерили рост и защиту от травоядных растений кукурузы, используя как мутантные, так и дикие растения кукурузы. [8] Результаты этого теста показали, что было меньше атак травоядных и усилились защитные механизмы за счет увеличения сигнала салициловой кислоты, жасмоновой кислоты и других. [8] Также наблюдалось снижение содержания сахара в листьях и уменьшение размеров стеблей. Вывод этого эксперимента заключался в том, что путем расщепления продуктов с использованием бензоксазиноидов они могут стимулировать почву, способствуя полезным изменениям в почвенной среде. [8]
Растения чрезвычайно универсальны и смогли разработать выгодные механизмы, позволяющие преодолевать постоянные изменения окружающей среды с течением времени. Несмотря на то, что они не могут двигаться и бежать, как животные, они могут использовать другие навыки для получения питательных веществ, воды, активации защитных механизмов и, возможно, общения с собратьями. [1] Это связано с процессом, известным как корневая экссудация, которая является продуктом растений, который выделяется из кончиков корней через корневые волоски. [10] Это могут быть первичные метаболиты, непосредственно связанные с ростом растений, или косвенные вторичные метаболиты. В любом случае было показано, что они влияют на то, как растение взаимодействует со своей ризосферой посредством манипулирования средой ризосферы, что обеспечивает симбиотические отношения, а также вызывает обратную связь в растении, подавляющую рост, способствующую дружественной конкуренции с родственниками или агрессивному поведению с несвязанными родственниками. растения. [10] Механизм, обеспечивающий этот ответ, имеет множество предположений, одно из которых заключается в том, что секреция экссудата контролируется посредством перераспределения градиентов концентрации путем манипулирования источником-поглотителем в растениях. [10] Также считается, что он контролируется посредством понижающей регуляции через отдельные каналы с использованием определенных транспортеров, которые также позволяют осуществлять обратный захват метаболитов посредством активного транспорта. [10] Чтобы сосредоточиться на способности растений регулировать секрецию экссудата в ризосфере, ученые изучили растения кукурузы и пшеницы и их мутанты, чтобы увидеть, как отсутствует активатор соответствующего метаболита. [8] влияет на выделение экссудата. Они обнаружили, что те, у кого не было активатора, с большей вероятностью были съедены вредителями, хотя и демонстрировали нормальный рост. [8] Растения с активатором показали подавленный рост и более низкое поглощение питательных веществ в качестве защитного механизма против вредителя. Этот эксперимент показывает, что корневые экссудаты способны оказать полезную реакцию на растение, обеспечивая ряд реакций для отпугивания вредителей посредством защитных механизмов и содействия полезным симбиотическим отношениям. Необходимы дополнительные исследования, чтобы определить точные механизмы и последствия корневой экссудации.
Родственное признание
[ редактировать ]Саженцы арабидопсиса , выращенные в экссудатах, не являющихся братьями и сестрами, дали больше боковых корней по сравнению с сеянцами, выращенными в экссудатах родственного или самопроисхождения. [12] Кроме того, корни, по-видимому, становились короче при выращивании в экссудатах, не являющихся братьями и сестрами. Саженцы арабидопсиса способны обнаруживать экссудаты вокруг себя и реагировать соответствующим образом. [12] Эта способность может быть полезна для фитнеса, позволяя растениям выделять меньше ресурсов на конкуренцию при выращивании среди родственников.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Бадри Д.В., Виванко Дж.М. (июнь 2009 г.). «Регуляция и функция корневых экссудатов» . Растение, клетка и окружающая среда . 32 (6): 666–81. дои : 10.1111/j.1365-3040.2009.01926.x . ПМИД 19143988 .
- ^ Jump up to: а б Байс Х.П., Вейр Т.Л., Перри Л.Г., Гилрой С., Виванко Дж.М. (2006). «Роль корневых выделений во взаимодействии ризосферы с растениями и другими организмами». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 233–66. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105159 . ПМИД 16669762 .
- ^ Джонс Д.Л., Нгуен С., Финдли Р.Д. (2009). «Поток углерода в ризосфере: торговля углеродом на границе между почвой и корнем». Растение и почва . 321 (1–2): 5–39. дои : 10.1007/s11104-009-9925-0 . S2CID 21949997 .
- ^ Jump up to: а б с д и Вивес-Перис В., де Оллас С., Гомес-Каденас А., Перес-Клементе Р.М. (январь 2020 г.). «Корневые выделения: от растения к ризосфере и далее» . Отчеты о растительных клетках . 39 (1): 3–17. дои : 10.1007/s00299-019-02447-5 . ПМИД 31346716 . S2CID 198914336 .
- ^ Уокер, Трэвис С.; Байс, Суровый приятель; Гротеволд, Эрих; Виванко, Хорхе М. (1 мая 2003 г.). «Корневая экссудация и биология ризосферы» . Физиология растений . 132 (1). Американское общество биологов растений ( OUP ): 44–51. дои : 10.1104/стр.102.019661 . ISSN 1532-2548 . ПМК 1540314 . ПМИД 12746510 .
- ^ Окубо А., Мацусака М., Сугияма С. (2016). «Влияние корневых симбиотических ассоциаций на межвидовые различия в скорости выделения сахара и ризосферных микробных сообществах: сравнение четырех семейств растений». Растение и почва . 399 (1–2): 345–356. дои : 10.1007/s11104-015-2703-2 . ISSN 0032-079X . S2CID 15135734 .
- ^ Гийонне Ж.П., Гийем М., Дюбо А., Саймон Л., Орте П., Баракат М. и др. (23 ноября 2018 г.). «Стратегии использования растительных питательных ресурсов формируют активную микробиоту ризосферы посредством корневой экссудации» . Границы в науке о растениях . 9 : 1662. doi : 10.3389/fpls.2018.01662 . ПМК 6265440 . ПМИД 30559748 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ху Л., Роберт К.А., Кадо С., Чжан Х., Йе М., Ли Б. и др. (июль 2018 г.). «Метаболиты корневого экссудата стимулируют обратную связь между растением и почвой, обеспечивая рост и защиту, формируя микробиоту ризосферы» . Природные коммуникации . 9 (1): 2738. Бибкод : 2018NatCo...9.2738H . дои : 10.1038/s41467-018-05122-7 . ПМК 6048113 . ПМИД 30013066 .
- ^ Jump up to: а б Нойманн Г., Рёмхельд В. (ноябрь 2000 г.). «Выделение корневого экссудата зависит от физиологического состояния растения». В Пинтон Р., Варанини З., Наннипиери П. (ред.). Ризосфера . Книги по почвам, растениям и окружающей среде. Том. 20072634. ЦРК пресс. стр. 57 –110. дои : 10.1201/9781420005585.ch2 . ISBN 978-0-8493-3855-7 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Канарини А., Кайзер С., Мерчант А., Рихтер А., Ванек В. (21 февраля 2019 г.). «Корневая экссудация первичных метаболитов: механизмы и их роль в реакции растений на раздражители окружающей среды» . Границы в науке о растениях . 10 : 157. дои : 10.3389/fpls.2019.00157 . ПМК 6407669 . ПМИД 30881364 .
- ^ Jump up to: а б с д и Уэстон Л.А., Матезиус Ю (2014). «Корневая экссудация: роль вторичных метаболитов, их локализация в корнях и транспорт в ризосферу». Корневая инженерия . Почвенная биология. Том. 40. Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 221–247. дои : 10.1007/978-3-642-54276-3_11 . hdl : 1885/57528 . ISBN 978-3-642-54275-6 .
- ^ Jump up to: а б Беджицкий М.Л., Джиланы Т.А., Дадли С.А., Байс Х.П. (январь 2010 г.). «Корневые выделения опосредуют узнавание родства у растений» . Коммуникативная и интегративная биология . 3 (1): 28–35. дои : 10.4161/cib.3.1.10118 . ПМЦ 2881236 . ПМИД 20539778 .