Генетический изолят
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( октябрь 2014 г. ) |
Генетический изолят — это популяция организмов, которая практически не имеет генетического смешивания с другими организмами того же вида из-за географической изоляции или других факторов, препятствующих размножению . Генетические изоляты образуют новые виды посредством эволюционного процесса, известного как видообразование . Все современное видовое разнообразие является продуктом генетических изолятов и эволюции. [ нужна ссылка ]
На нынешнее распределение генетических различий и изоляцию внутри и между популяциями также влияют генетические процессы. Получающееся в результате генетическое разнообразие в ареале распространения вида часто распределяется неравномерно, и значительные различия могут возникать, когда дисперсия и изоляция популяций имеют решающее значение для выживания вида. [1]
Взаимосвязь генетического дрейфа , потока генов и естественного отбора определяет уровень и дисперсию генетических различий между популяциями и сообществами видов. [2] Географические и природные элементы также могут дополнять эти циклы и приводить к примерам наследственного разнообразия, например, генетическим различиям, вызывающим генетическую изоляцию. [3] Генетические вариации часто неравномерно распределяются по географическому распространению вида, с различиями между популяциями в географическом центре и на окраинах ареала. [4]
В основных популяциях происходит значительный поток генов, что приводит к генетическому единообразию. Напротив, в популяциях на периферии ареала наблюдается низкий поток генов, серьезный генетический дрейф и разнообразные условия отбора, что усиливает генетическую изоляцию и гетерогенность среди людей. [5] Генетическая дифференциация, возникающая в результате генетической изоляции, происходит по мере того, как со временем накапливаются значительные изменения в генетических вариациях, такие как колебания частот аллелей . [ нужна ссылка ]
Значительное генетическое разнообразие может быть обнаружено ближе к границам ареала вида, где фрагментация и изоляция популяции с большей вероятностью повлияют на генетические процессы. Региональное разделение вызвано множеством факторов, включая экологические процессы, которые регулярно меняют местное распространение вида. [6] Например, антропогенные изменения окружающей среды, такие как вырубка лесов и деградация земель , могут привести к быстрым изменениям в распространении видов, что приведет к сокращению популяции, сегментации и региональной изоляции. [7]
Определение
[ редактировать ]Генетическая изоляция — это популяция организмов , которая практически не имеет генетического смешивания с другими организмами того же вида. Такая изоляция может привести к видообразованию , но это не гарантировано. Генетические изоляты могут образовывать новые виды несколькими способами:
- Аллопатрическое видообразование , при котором две популяции одного и того же вида географически изолированы друг от друга внешним барьером и развивают внутреннюю (генетическую) репродуктивную изоляцию.
- Перипатрическое видообразование , при котором небольшая группа популяции отделяется от основной массы и испытывает генетический дрейф .
- Парапатрическое видообразование , при котором две расходящиеся популяции разделены, но несколько перекрываются; частичное разделение обеспечивается географическим положением, поэтому особи каждого вида могут время от времени вступать в контакт, но отбор определенного поведения или механизмов может предотвратить размножение между двумя группами.
- Симпатрическое видообразование , при котором виды расходятся, населяя одно и то же место.
Генетические изоляты, созданные человеком, включают ограниченное разведение собак или сообщества, живущие изолированно от других, такие как Тристан-да-Кунья или острова Питкэрн . Более значительные и менее изолированные генетические изоляты человека включают такие группы людей, как сардинцы или финны . [ нужна ссылка ]
Генетическая изоляция в сочетании с ухудшением качества среды обитания и ограниченной плотностью населения, вероятно, приведет к коллапсу популяции и окончательному вымиранию . [8] Было показано, что частота случайных мутаций, дрейф, высокие показатели инбридинга, ограничение потока генов и региональное вымирание увеличиваются по мере изоляции. Различные климатические условия, такие как определенные географические климатические изменения, могут вызвать давление, которое радикально меняет генетический состав вида, приводя к генетическим различиям в результате различных процессов отбора. [9] а также приводит к усилению генетической изоляции внутри популяций. [10]
Гетерогенность окружающей среды исторически считалась жизненно важным источником генетических вариаций и различий из-за изоляции, и несколько исследований обнаружили корреляцию между нейтральными генетическими различиями, экологической гетерогенностью и генетической изоляцией. Генетическая изоляция и различные ассоциации в региональной гетерогенности могут быть названы свидетельством диверсифицирующего отбора, действующего во всех геномах, включая явно нейтральные гены. Их можно использовать для прогнозирования долгосрочного воздействия факторов окружающей среды на генетическое разнообразие и изоляцию. [11]
Генетическая изоляция из-за окружающей среды или расстояния
[ редактировать ]Сильный поток генов между популяциями может помочь местной адаптации, привнося новые генетические вариации в группы населения, но он также может препятствовать адаптации из-за подавления местных полезных генов. Размер популяции, генетическое разнообразие и окружающая среда могут повлиять на результат. Изоляция на расстоянии (IBD), при которой темпы роста населения и количество иммигрантов обратно пропорциональны расстоянию населения, может коррелировать модели потока генов с географическим расстоянием. Поток генов также может следовать закономерностям изоляции в зависимости от среды обитания, при этом скорость потока генов увеличивается среди все более распространенных форм. Более того, поток генов может быть наибольшим в разных областях. [12] Когда размер популяции ограничен и особи подвергаются жесткому отбору, поток генов может увеличить численность популяции, даже если возникающие фенотипы обычно неправильно адаптированы. Это может привести к увеличению генетических различий, что приведет к изоляции и позволит закрепиться новым адаптациям. [13]
Влияние расселения и питания на закономерности генетической изоляции
[ редактировать ]Поток генов между популяциями считается ключевым моментом в развитии местных адаптаций и видообразования. Оценка генетического разделения на расстоянии необходима для определения влияния способности к расселению и широты питания на генетическую структуру популяции. Сильные распространители имеют умеренную IBD (изоляцию на расстоянии) из-за гомогенизирующего эффекта потока генов, тогда как стационарные виды имеют ограниченный поток генов, что позволяет изолировать почти все популяции. Генетическая однородность достигается в небольших географических масштабах у промежуточных распространителей, тогда как ограниченное расселение увеличивает генетическую изменчивость на огромных расстояниях. [ нужна ссылка ] Также считается, что ВЗК возрастает с уменьшением разнообразия продуктов питания, подвергая проверке теорию о том, что специализация способствует видообразованию, влияя на генетическое подразделение популяции. В исследованиях ВЗК количество людей более важно, чем количество множественных аллелей на локус. [14]
Генетическая изоляция у симпатрических видов
[ редактировать ]Адаптация к различным позициям и климатическим условиям может быть важным источником генетических различий и популяционной изоляции. Плейотропный половой отбор между особями этих генетически разнообразных популяций может быть вызван биологическими особенностями, выбранными в каждой среде обитания. Такие условия могли бы облегчить симпатрическое видообразование. Например, успешная смена хозяев у насекомых-фитофагов предоставляет убедительные доказательства экологической диверсификации симпатрического видообразования. [15]
Текущие модели генетической изоляции на островах
[ редактировать ]На генетическую структуру видов на изолированном острове влияет ряд переменных окружающей среды: на некоторые виды влияют отдельные контуры, а на другие - множество видов. Сестринские виды и родственные виды имеют различные элементы, способствующие изоляции внутри вида. [16] Особи нескольких типов растительности на острове часто генетически связаны, демонстрируя, что экологические и климатические факторы играют роль в определении конфигурации потока генов на небольшом острове. [ нужна ссылка ]
Генетическая изоляция в фрагментированных популяциях
[ редактировать ]Связь между статистическими генетическими различиями и размером популяции получила мало научного внимания, хотя небольшие популяции имеют меньшую генетическую изменчивость в маркерных локусах. Исследователи показали, что в более мелких фрагментированных метапопуляциях как нейтральные, так и поддающиеся количественному определению генетические вариации уменьшаются, а как дрейф, так и изменения отбора усиливаются. [17]
Генетическая изоляция и бремя генетического разнообразия
[ редактировать ]Виды с огромными экологическими амплитудами в целом обладают большим генетическим разнообразием. С другой стороны, более специализированные виды с небольшой экологической амплитудой и частотой имеют минимальное генетическое разнообразие. Инбридинговые депрессии могут представлять наибольшую угрозу для видов с умеренными требованиями к среде обитания и значительным генетическим разнообразием. [18]
Преимущества
[ редактировать ]В большинстве ситуаций узкоспециализированные виды обитают в небольшой части доступной среды. [19] Эта экологическая специализация и, следовательно, географическое ограничение коренного населения часто сопровождается сокращением потока генов, что приводит к небольшим размерам популяций и генетической дифференциации. В результате из-за генетической изоляции такие виды могут выжить только в том случае, если они приспособлены к минимальной генетической изоляции. [20] [21]
В поисках летальных генов генетические изоляты с небольшой популяцией-основателем, длительной изоляцией и узкими местами популяции являются неоценимым ресурсом. Конкретные редкие моногенные заболевания усиливаются, и семьи с многочисленными больными членами становятся достаточно распространенными, чтобы их можно было использовать в локус-идентифицирующих анализах сцепления. Кроме того, большинство случаев вызваны одной и той же мутацией, а больные аллели обнаруживают связь неравновесия с молекулярными маркерами на больших генетических расстояниях, что облегчает распознавание локуса заболевания в небольших исследуемых выборках, где мало затронутых людей, используя поиск сходства для общего генотипа. Наличие неравновесного сцепления в аллелях заболеваний улучшает анализ сцепления и помогает определить точное положение локуса заболевания в последовательности генома. [22]
Недостатки
[ редактировать ]Многие виды находятся где-то между универсалом и специалистом в диапазоне универсал-специалист. Такие виды обычно демонстрируют умеренную экологическую специализацию, не будучи ни чистыми универсалами, ни чистыми специалистами, что приводит к нестабильным изменениям, которые необходимо оценивать при классификации видов. Несмотря на значительную специализацию среды обитания, экологически переходные виды обычно не демонстрируют такого низкого генетического разнообразия, как у чистых специалистов, а вместо этого демонстрируют видоспецифичные генетические различия в масштабе с универсалистами. И наоборот, эти таксоны относятся к категории находящихся под гораздо большей угрозой исчезновения, чем можно было бы предположить по степени их специализации. Этот сценарий может быть вредным для прогрессирования сокращения численности популяции и может стать в данном случае одним из факторов вымирания из-за геномной нестабильности популяций и непредсказуемой агрегации вредных генов. [23]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тот, Эндре Ги; Трамбле, Франсин; Хуссет, Иоганн М.; Бержерон, Ив; Каркайе, Кристофер (17 октября 2019 г.). «Географическая изоляция и климатическая изменчивость способствуют генетической дифференциации фрагментированных популяций долгоживущего субальпийского хвойного дерева Pinus cembra L. в западных Альпах» . Эволюционная биология BMC . 19 (1): 190. Бибкод : 2019BMCEE..19..190T . дои : 10.1186/s12862-019-1510-4 . ISSN 1471-2148 . ПМК 6798344 . ПМИД 31623551 .
- ^ ЭКЕРТ, К.Г.; САМИС, КЕ; ЛОХИД, Южная Каролина (март 2008 г.). «Генетическая изменчивость в географических ареалах видов: центрально-маргинальная гипотеза и за ее пределами» . Молекулярная экология . 17 (5): 1170–1188. Бибкод : 2008MolEc..17.1170E . дои : 10.1111/j.1365-294x.2007.03659.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 18302683 . S2CID 13746514 .
- ^ Марчелли, П; Галло, Луизиана (сентябрь 2001 г.). «Генетическое разнообразие и дифференциация южного бука, подвергнутого интрогрессивной гибридизации» . Наследственность . 87 (3): 284–293. дои : 10.1046/j.1365-2540.2001.00882.x . ISSN 0018-067X . ПМИД 11737275 . S2CID 22211025 .
- ^ Хампе, Арндт; Пети, Реми Дж. (7 марта 2005 г.). «Сохранение биоразнообразия в условиях изменения климата: задняя грань имеет значение» . Экологические письма . 8 (5): 461–467. Бибкод : 2005EcolL...8..461H . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00739.x . hdl : 10261/64087 . ISSN 1461-023X . ПМИД 21352449 .
- ^ Брюне, Йоханн; Ларсон-Рабин, Закари; Стюарт, Кристи М. (июнь 2012 г.). «Распределение генетического разнообразия внутри и среди популяций Колумбины Скалистых гор: влияние потока генов, опылителей и системы спаривания» . Международный журнал наук о растениях . 173 (5): 484–494. дои : 10.1086/665263 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84162712 .
- ^ Хампе, Арндт; Пети, Реми Дж. (7 марта 2005 г.). «Сохранение биоразнообразия в условиях изменения климата: задняя грань имеет значение» . Экологические письма . 8 (5): 461–467. Бибкод : 2005EcolL...8..461H . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00739.x . hdl : 10261/64087 . ISSN 1461-023X . ПМИД 21352449 .
- ^ Шепту, Пьер-Оливье; Харгривз, Анна Л.; Бонте, Дрис; Жакемин, Ганс (19 января 2017 г.). «Адаптация к фрагментации: эволюционная динамика, обусловленная влиянием человека» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 372 : 20160037.doi : (1712 ) 10.1098/rstb.2016.0037 . ISSN 0962-8436 . ПМК 5182433 . ПМИД 27920382 .
- ^ Стерлинг, Кен А.; Рид, Дэвид Х.; Нунан, Брайс П.; Уоррен, Мелвин Л. (28 марта 2012 г.). «Генетические последствия фрагментации среды обитания и изоляции популяций на Etheostoma raneyi (Percidae)» . Сохраняющая генетика . 13 (3): 859–872. Бибкод : 2012ConG...13..859S . дои : 10.1007/s10592-012-0335-0 . ISSN 1566-0621 . S2CID 14016133 .
- ^ Крейлинг, Юрген; Бук, Констанца; Бакхаус, Сабрина; Халлингер, Мартин; Хубер, Герхард; Хубер, Лукас; Йентч, Анке; Коннерт, Моника; Тиль, Дэниел; Уилмкинг, Мартин; Байеркунляйн, Карл (07 февраля 2014 г.). «Локальная адаптация к морозу в маргинальных и центральных популяциях доминирующего лесного дерева Fagus sylvatica L. под влиянием температуры и сильной засухи в обычных садовых экспериментах» . Экология и эволюция . 4 (5): 594–605. Бибкод : 2014EcoEv...4..594K . дои : 10.1002/ece3.971 . ISSN 2045-7758 . ПМК 4098140 . ПМИД 25035801 .
- ^ Бокельманн, А.-К.; Ройш, ТБХ; Бейлсма, Р.; Баккер, JP (февраль 2003 г.). «Дифференциация среды обитания против изоляции на расстоянии: генетическая структура популяции легкоатлетов Elymus в европейских солончаках» . Молекулярная экология . 12 (2): 505–515. дои : 10.1046/j.1365-294x.2003.01706.x . ISSN 0962-1083 . ПМИД 12535100 . S2CID 23544230 .
- ^ Цзян, Сяо-Лун; Ань, Мяо; Чжэн, Си-Си; Дэн, Мин; Су, Чжи-Хао (27 декабря 2017 г.). «Географическая изоляция и неоднородность окружающей среды способствуют пространственным генетическим закономерностям Quercus kerrii (Fagaceae)» . Наследственность . 120 (3): 219–233. дои : 10.1038/s41437-017-0012-7 . ISSN 0018-067X . ПМЦ 5836588 . ПМИД 29279604 .
- ^ Секстон, Джейсон П.; Хангартнер, Сандра Б.; Хоффманн, Ари А. (январь 2014 г.). «Генетическая изоляция из-за окружающей среды или расстояния: какая модель потока генов наиболее распространена?» . Эволюция . 68 (1): 1–15. дои : 10.1111/evo.12258 . ПМИД 24111567 . S2CID 10975665 .
- ^ Холт, Роберт Д.; Гомулкевич, Ричард (март 1997 г.). «Как иммиграция влияет на местную адаптацию? Пересмотр привычной парадигмы» . Американский натуралист . 149 (3): 563–572. дои : 10.1086/286005 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83733282 .
- ^ Петерсон, Меррилл А.; Денно, Роберт Ф. (сентябрь 1998 г.). «Влияние расселения и ширины рациона на закономерности генетической изоляции на расстоянии у насекомых-фитофагов» . Американский натуралист . 152 (3): 428–446. дои : 10.1086/286180 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 18811450 . S2CID 3497508 .
- ^ Томас, Ян; Бетенод, Мария-Тереза; Пелосуэло, Лоран; Фреро, Бриджит; Бурге, Дени (февраль 2003 г.). «Генетическая изоляция между двумя симпатрическими расами растений-хозяев европейского кукурузного мотылька Ostrinia Nubilalis Hubner I. Половой феромон, время появления моли и паразитизм» . Эволюция . 57 (2): 261–273. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00261.x . ISSN 0014-3820 . ПМИД 12683523 . S2CID 221734366 .
- ^ Хайдер, Сильвия; Кюффер, Кристоф; Эдвардс, Питер Дж.; Александр, Джейк М. (сентябрь 2012 г.). «Генетически обоснованная дифференциация роста нескольких чужеродных видов растений в условиях крутого градиента окружающей среды» . Экология . 170 (1): 89–99. Бибкод : 2012Oecol.170...89H . дои : 10.1007/s00442-012-2291-2 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 22434406 . S2CID 6346092 .
- ^ ВИЛЛИ, Ю.; ВАН БУСКИРК, Дж.; ШМИД, Б.; ФИШЕР, М. (март 2007 г.). «Генетическая изоляция фрагментированных популяций усугубляется дрейфом и отбором» . Журнал эволюционной биологии . 20 (2): 534–542. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01263.x . ISSN 1010-061X . ПМИД 17305819 . S2CID 1324102 .
- ^ Хабель, Ян Кристиан; Шмитт, Томас (март 2012 г.). «Бремя генетического разнообразия» . Биологическая консервация . 147 (1): 270–274. Бибкод : 2012BCons.147..270H . дои : 10.1016/j.biocon.2011.11.028 . ISSN 0006-3207 .
- ^ Йоханссон, Пер; Эрлен, Йохан (апрель 2003 г.). «Влияние количества, качества и изоляции среды обитания на распространение и численность двух эпифитных лишайников» . Журнал экологии . 91 (2): 213–221. Бибкод : 2003JEcol..91Q.213J . дои : 10.1046/j.1365-2745.2003.00755.x . ISSN 0022-0477 . S2CID 90492074 .
- ^ Кавамура, Коичи; Рождение, Масаси; Фурукава, Микки; Харада, Ясуши (5 января 2007 г.). «Генетическая структура находящихся под угрозой исчезновения коренных популяций лосося амаго Oncorhynchus masou ishikawae в Японии» . Сохраняющая генетика . 8 (5): 1163–1176. Бибкод : 2007ConG....8.1163K . дои : 10.1007/ s10592-006-9271-1 ISSN 1566-0621 . S2CID 32130367 .
- ^ Бесольд, Иоахим; Шмитт, Томас; Таммару, Тоомас; Кассель-Лундхаген, Анна (ноябрь 2008 г.). «Сильное генетическое обеднение от центра распространения в Южной Европе до периферийной Прибалтики и изолированных скандинавских популяций жемчужной вересковой бабочки» . Журнал биогеографии . 35 (11): 2090–2101. Бибкод : 2008JBiog..35.2090B . дои : 10.1111/j.1365-2699.2008.01939.x . ISSN 0305-0270 . S2CID 84534648 .
- ^ Пелтонен, Лина (1 октября 1999 г.). «Позиционное клонирование генов болезней: преимущества генетических изолятов» . Наследственность человека . 50 (1): 66–75. дои : 10.1159/000022892 . ISSN 0001-5652 . ПМИД 10545759 . S2CID 25810192 .
- ^ Хабель, Ян Кристиан; Шмитт, Томас (март 2012 г.). «Бремя генетического разнообразия» . Биологическая консервация . 147 (1): 270–274. Бибкод : 2012BCons.147..270H . дои : 10.1016/j.biocon.2011.11.028 . ISSN 0006-3207 .