Внутренний транскрибируемый спейсер
Внутренний транскрибируемый спейсер ( ITS ) — это спейсерная ДНК малой субъединицы рибосомальной РНК (рРНК) и большой субъединицы , расположенная между генами рРНК в хромосоме или соответствующей транскрибируемой областью в полицистронном транскрипте-предшественнике рРНК.
Во всех сферах жизни
[ редактировать ]У бактерий и архей имеется единственная ITS, расположенная между генами 16S и 23S рРНК. есть два ITS И наоборот, у эукариот : ITS1 расположен между генами 18S и 5,8S рРНК, а ITS2 находится между генами 5,8S и 28S (у опистоконтов или 25S у растений) рРНК. ITS1 соответствует ITS у бактерий и архей, тогда как ITS2 возник как вставка, которая прервала предковый ген 23S рРНК. [ 1 ] [ 2 ]
Организация
[ редактировать ]
У бактерий и архей ITS встречается в количестве от одной до нескольких копий, как и фланкирующие гены 16S и 23S . Когда имеется несколько копий, они не располагаются рядом друг с другом. Скорее, они встречаются в отдельных местах кольцевой хромосомы. Бактерии нередко несут гены тРНК в ITS. [ 3 ] [ 4 ]
У эукариот гены, кодирующие рибосомальную РНК и спейсеры, встречаются в тандемных повторах длиной в тысячи копий, каждый из которых разделен областями нетранскрибируемой ДНК, называемыми межгенными спейсерами (IGS) или нетранскрибируемыми спейсерами (NTS).
Каждый эукариотический рибосомальный кластер содержит 5'- внешний транскрибируемый спейсер (5'-ETS), ген 18S рРНК , ITS1, ген 5,8S рРНК , ITS2, ген 26S или 28S рРНК и, наконец, 3'-ETS. [ 5 ]
Во время созревания рРНК части ETS и ITS вырезаются. Будучи нефункциональными побочными продуктами этого созревания, они быстро разлагаются. [ 6 ]
Использование в филогенетическом выводе
[ редактировать ]Сравнение последовательностей областей ITS эукариот широко используется в таксономии и молекулярной филогении из-за нескольких преимуществ: [ 7 ]
- Его регулярно амплифицируют благодаря его небольшому размеру, связанному с наличием высококонсервативных фланкирующих последовательностей.
- Его легко обнаружить даже на небольших количествах ДНК из-за большого числа копий кластеров рРНК.
- Он претерпевает быструю согласованную эволюцию посредством неравного кроссинговера и конверсии генов. Это способствует внутригеномной однородности повторяющихся единиц, хотя высокопроизводительное секвенирование показало возникновение частых вариаций внутри видов растений. [ 8 ]
- Он имеет высокую степень изменчивости даже между близкородственными видами. Это можно объяснить относительно низким эволюционным давлением, действующим на такие некодирующие спейсерные последовательности.
Например, маркеры ITS оказались особенно полезными для выяснения филогенетических связей между следующими таксонами.
| Таксономическая группа | Таксономический уровень | Год | Авторы со ссылками |
|---|---|---|---|
| Астровые : композиты | Виды (родственные) | 1992 | Болдуин и др. [ 9 ] |
| Висковые : арцеутобиум | Виды (родственные) | 1994 | Никрент и др. [ 10 ] |
| Poaceae : Зея | Виды (родственные) | 1996 | Баклер и Холтсфорд [ 11 ] |
| Бобовые : Медикаго | Виды (родственные) | 1998 | Бена и др. [ 5 ] |
| Орхидные : Diseae | Роды (внутри племен) | 1999 | Дузери и др. [ 12 ] |
| Одоната : Калоптерикс | Виды (родственные) | 2001 | Уикерс и др. [ 13 ] |
| Дрожжи клинического значения | Роды | 2001 | Чен и др. [ 14 ] |
| Poaceae : Сахарины | Роды (внутри племен) | 2002 | Ходкинсон и др. [ 15 ] |
| Подорожники : Подорожник | Виды (родственные) | 2002 | Рёнстед и др. [ 16 ] |
| Юнгерманниопсида : Герберт | Виды (родственные) | 2004 | Фельдберг и др. [ 17 ] |
| Сосновые : Цуга | Виды (родственные) | 2008 | Хэвилл и др. [ 18 ] |
| Хризомелиды: Altica | Род (родственный) | 2009 | Рул и др. [ 19 ] |
| Симбиодиниум | Клад | 2009 | Stat et al. [ 20 ] |
| Капустные | Племена (внутри семьи) | 2010 | Уорвик и др. [ 21 ] |
| Вересковые : Эрика | Виды (родственные) | 2011 | Пири и др. [ 22 ] |
| Двукрылые : Бактроцера | Виды (родственные) | 2014 | Бойкин и др. [ 23 ] |
| Scrophulariaceae : Скрофулярия | Виды (родственные) | 2014 | Шойнерт и Хойбл [ 24 ] |
| Potamogetonaceae : Потамогетон | Виды (родственные) | 2016 | Ян и др. [ 25 ] |
Известно, что ITS2 более консервативен, чем ITS1. Все последовательности ITS2 имеют общее ядро вторичной структуры. [ 26 ] в то время как структуры ITS1 сохраняются только в гораздо меньших таксономических единицах. Независимо от объема консервации, структурное сравнение может обеспечить более высокое разрешение и надежность. [ 27 ]
Микологическое штрих-кодирование
[ редактировать ]Область ITS является наиболее широко секвенируемой областью ДНК в молекулярной экологии грибов . [ 28 ] и был рекомендован в качестве универсальной последовательности штрих-кода грибов . [ 29 ] Обычно это было наиболее полезно для молекулярной систематики на уровне вида, рода и даже внутри вида (например, для идентификации географических рас). Из-за более высокой степени изменчивости, чем в других генных областях рДНК (например, рРНК малых и больших субъединиц), вариации среди отдельных повторов рДНК иногда можно наблюдать как в пределах областей ITS, так и в пределах IGS. В дополнение к универсальным праймерам ITS1+ITS4 [ 30 ] [ 31 ] При использовании во многих лабораториях было описано несколько таксон-специфичных праймеров, которые позволяют избирательно амплифицировать грибковые последовательности (например, см. статью Gardes & Bruns 1993, описывающую амплификацию ITS-последовательностей базидиомицетов из образцов микоризы ). [ 32 ] Несмотря на то, что методы дробового секвенирования все чаще используются при микробном секвенировании, низкая биомасса грибов в клинических образцах делает амплификацию области ITS областью текущих исследований. [ 33 ] [ 34 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Лафонтен, DLJ; Толлерви, Д. (2001). «Функция и синтез рибосом». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 2 (7): 514–520. дои : 10.1038/35080045 . hdl : 1842/729 . ПМИД 11433365 . S2CID 2637106 .
- ^ Скотт Орланд Роджерс (27 июля 2011 г.). Комплексная молекулярная эволюция . ЦРК Пресс. стр. 65–66. ISBN 978-1-4398-1995-1 . Проверено 9 марта 2015 г.
- ^ Такада, Хираку; Симада, Томохиро; Дей, Дебашиш; Куйюм, М. Зухаиб; Накано, Масахиро; Исигуро, Акира; Ёсида, Хидеджи; Ямамото, Канеоши; Сен, Ранджан; Исихама, Акира (22 декабря 2016 г.). «Дифференциальная регуляция транскрипции рРНК и тРНК из составного оперона рРНК-тРНК в Escherichia coli» . ПЛОС ОДИН . 11 (12): e0163057. Бибкод : 2016PLoSO..1163057T . дои : 10.1371/journal.pone.0163057 . ПМК 5179076 . ПМИД 28005933 .
- ^ Стюарт, Фрэнк Дж.; Кавано, Коллин М. (июль 2007 г.). «Внутригеномная вариация и эволюция внутреннего транскрибируемого спейсера оперона рРНК у бактерий». Журнал молекулярной эволюции . 65 (1): 44–67. Бибкод : 2007JMolE..65...44S . CiteSeerX 10.1.1.456.2659 . дои : 10.1007/s00239-006-0235-3 . ПМИД 17568983 . S2CID 13536182 .
- ^ Перейти обратно: а б Бена, Жиль; Жюбье, Мари-Франс; Оливьери, Изабель; Лежен, Бернар (1998). «Рибосомальные внешние и внутренние транскрибируемые спейсеры: комбинированное использование в филогенетическом анализе Medicago (Leguminosae)». Журнал молекулярной эволюции . 46 (3): 299–306. Бибкод : 1998JMolE..46..299B . дои : 10.1007/PL00006306 . ISSN 0022-2844 . ПМИД 9502673 . S2CID 38838013 .
- ^ Мишо, Бернар; Бачеллери, Жан-Пьер; Рейналь, Франсуаза (25 мая 1983 г.). «Структура предшественников мышиной рРНК. Полная последовательность и потенциальное сворачивание спейсерных областей между 18S и 28S рРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 11 (10): 3375–3391. дои : 10.1093/нар/11.10.3375 . ISSN 0305-1048 . ПМК 325970 . ПМИД 6304630 .
- ^ Болдуин, Брюс Г.; Сандерсон, Майкл Дж.; Портер, Дж. Марк; Войцеховский, Мартин Ф.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Донохью, Майкл Дж. (1 января 1995 г.). «Область ITS ядерной рибосомальной ДНК: ценный источник данных о филогении покрытосеменных». Анналы ботанического сада Миссури . 82 (2): 247–277. дои : 10.2307/2399880 . JSTOR 2399880 .
- ^ Сун, Цзинъюань; Ши, Линчунь; Ли, Дэжу; Сунь, Юнчжэнь; Ню, Юнюн; Чен, Чжидуань; Ло, Хунмэй; Пан, Сяохуэй; Сунь, Чжиин (30 августа 2012 г.). «Обширное пиросеквенирование выявляет частые внутригеномные вариации внутренних транскрибируемых спейсерных областей ядерной рибосомальной ДНК» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): e43971. Бибкод : 2012PLoSO...743971S . дои : 10.1371/journal.pone.0043971 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3431384 . ПМИД 22952830 .
- ^ Болдуин, Б.Г. (1992). «Филогенетическая полезность внутренних транскрибируемых спейсеров ядерной рибосомальной ДНК у растений: пример из сложноцветных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 1 (1): 3–16. дои : 10.1016/1055-7903(92)90030-К . ПМИД 1342921 .
- ^ Никрент, Дэниел Л.; Шуэтт, Кевин П.; Старр, Эллен М. (1 января 1994 г.). «Молекулярная филогения Arceuthobium (Viscaceae) на основе внутренних транскрибируемых спейсерных последовательностей ядерной рибосомальной ДНК». Американский журнал ботаники . 81 (9): 1149–1160. дои : 10.2307/2445477 . JSTOR 2445477 .
- ^ Баклер, ЕС; Холтсфорд, ТП (1 апреля 1996 г.). « Систематика Zea : рибосомальные доказательства ITS». Молекулярная биология и эволюция . 13 (4): 612–622. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025621 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 8882504 .
- ^ Дузери, Эммануэль Дж. П.; Приджен, Алек М.; Корес, Пол; Линдер, HP; Курцвейл, Хуберт; Чейз, Марк В. (1 июня 1999 г.). «Молекулярная филогенетика Diseae (Orchidaceae): вклад ядерных рибосомальных последовательностей ITS». Американский журнал ботаники . 86 (6): 887–899. дои : 10.2307/2656709 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2656709 . ПМИД 10371730 . (требуется подписка)
- ^ Уикерс, Питер Х.Х.; Де Йонкхир, Йохан Ф.; Дюмон, Анри Ж. (1 июля 2001 г.). «Филогенетические связи, выведенные на основе рибосомальных последовательностей ITS и биогеографических закономерностей у представителей рода Calopteryx (Insecta: Odonata) Западного Средиземноморья и прилегающей западноевропейской зоны». Молекулярная филогенетика и эволюция . 20 (1): 89–99. дои : 10.1006/mpev.2001.0947 . ПМИД 11421650 .
- ^ Чен, Ю.К., Дж.Д. Эйснер, М.М. Каттар, С.Л. Рассулиан-Барретт, К. Лафе, А.П. Лимэй и Б.Т. Куксон (2001). «Полиморфные внутренние транскрибируемые последовательности ДНК спейсерной области 1 идентифицируют важные с медицинской точки зрения дрожжи» . Дж. Клин. Микробиол . 39 (11): 4042–4051. doi : 10.1128/JCM.39.11.4042-4051.2001 . ПМЦ 88485 . ПМИД 11682528 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ходкинсон, Тревор Р.; Чейз, Марк В.; Лледо, Долорес М.; Саламин, Николас; Ренвоиз, Стивен А. (2002). «Филогенетика Miscanthus , Saccharum и родственных родов (Saccharinae, Andropogoneae, Poaceae) на основе последовательностей ДНК ITS ядерной рибосомальной ДНК и пластидного интрона trnL и межгенных спейсеров trnL-F». Журнал исследований растений . 115 (5): 381–392. Бибкод : 2002JPlR..115..381H . дои : 10.1007/s10265-002-0049-3 . ISSN 0918-9440 . ПМИД 12579363 . S2CID 22971617 .
- ^ Рёнстед, Нина; Чейз, Марк В.; Альбах, Дирк К.; Белло, Мария Анжелика (1 августа 2002 г.). «Филогенетические взаимоотношения внутри Plantago (Plantaginaceae): данные, полученные на основе ядерных рибосомальных ITS и данных последовательности пластидных trnL-F» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 139 (4): 323–338. дои : 10.1046/j.1095-8339.2002.00070.x . ISSN 1095-8339 .
- ^ Фельдберг, К.; Грот, Х.; Уилсон, Р.; Шефер-Вервимп, А.; Генрихс, Дж. (4 ноября 2004 г.). «Загадочное видообразование Herbertus (Herbertaceae, Jungermanniopsida): ареал и морфология Herbertus sendtneri, выведенные на основе последовательностей nrITS». Систематика и эволюция растений . 249 (3–4): 247–261. Бибкод : 2004PSyEv.249..247F . дои : 10.1007/s00606-004-0221-4 . ISSN 0378-2697 . S2CID 21538862 .
- ^ Хэвилл, Натан П .; Кэмпбелл, Кристофер С.; Вининг, Томас Ф.; Лепейдж, Бен; Байер, Рэндалл Дж.; Донохью, Майкл Дж. (1 июля 2008 г.). «Филогения и биогеография Tsuga (Pinaceae), выведенная на основе данных о последовательностях ядерной рибосомальной ITS и ДНК хлоропластов». Систематическая ботаника . 33 (3): 478–489. дои : 10.1600/036364408785679770 . S2CID 26668467 .
- ^ Рул, Майкл В.; Вольф, Матиас; Дженкинс, Трейси М. (2010). «Изменения компенсаторной базы проливают свет на морфологически сложную таксономию» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (2): 664–669. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.036 . ПМИД 19660561 .
- ^ Стат, Майкл; Почон, Ксавье (2 июля 2008 г.). «Специфика сообществ Symbiodinium в кораллах атолла Джонстон» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 386 : 83–96. дои : 10.3354/meps08080 .
- ^ Уорик, Сюзанна И.; Мумменхофф, Клаус; Саудер, Конни А.; Кох, Маркус А.; Аль-Шехбаз, Ихсан А. (13 апреля 2010 г.). «Закрытие пробелов: филогенетические отношения у Brassicaceae на основе данных о последовательностях ДНК ядерной рибосомальной области ITS». Систематика и эволюция растений . 285 (3–4): 209–232. Бибкод : 2010PSyEv.285..209W . дои : 10.1007/s00606-010-0271-8 . ISSN 0378-2697 . S2CID 28199415 .
- ^ Пири, Майкл Д.; Оливер, EGH; Беллстедт, Дирк У. (1 ноября 2011 г.). «Тщательно отобранная филогения ITS флагманского рода Erica L. на мысе предполагает многочисленные изменения в макроморфологии цветков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 61 (2): 593–601. дои : 10.1016/j.ympev.2011.06.007 . ПМИД 21722743 .
- ^ Бойкин, Л.М.; Шутце, МК; Крош, Миннесота; Чомич, А.; Чепмен, штат Калифорния; Энглезу, А.; Армстронг, К.Ф.; Кларк, Арканзас; Хейлстоунс, Д. (1 мая 2014 г.). «Мультигенный филогенетический анализ представителей видового комплекса Bactrocera dorsalis (Diptera: Tephritidae) из Юго-Восточной Азии не подтверждает текущую таксономию». Журнал прикладной энтомологии . 138 (4): 235–253. дои : 10.1111/jen.12047 . ISSN 1439-0418 . S2CID 82003038 .
- ^ Шойнерт, Агнес; Хойбл, Гюнтер (01 января 2014 г.). «Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии - филогенетические взаимоотношения, сетчатая эволюция и биогеографические закономерности». Молекулярная филогенетика и эволюция . 70 : 296–313. дои : 10.1016/j.ympev.2013.09.023 . ПМИД 24096055 .
- ^ Ян, Тао; Чжан, Тянь-лей; Го, Ю-хао; Лю, Син (17 ноября 2016 г.). «Идентификация гибридов в потамогетоне : несоответствие между пластидами и областями ITS, решенное с помощью нового маркера штрих-кодирования PHYB» . ПЛОС ОДИН . 11 (11): e0166177. Бибкод : 2016PLoSO..1166177Y . дои : 10.1371/journal.pone.0166177 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5113904 . ПМИД 27855191 .
- ^ Шульц, Дж; Мейзел, С; Герлах, Д; Мюллер, Т; Вольф, М. (апрель 2005 г.). «Общее ядро вторичной структуры внутреннего транскрибируемого спейсера 2 (ITS2) у всех эукариот» . РНК . 11 (4): 361–4. дои : 10.1261/rna.7204505 . ПМК 1370725 . ПМИД 15769870 .
- ^ Коэчан, К; Киттельманн, С; Лу, Дж; Аль-Халбуни, Д; Джарвис, Дж.Н.; Мюллер, Т; Вольф, М; Янссен, PH (2014). «Анализ вторичной структуры внутреннего транскрибируемого спейсера 1 выявил общее ядро у всех анаэробных грибов (Neocallimastigomycota)» . ПЛОС ОДИН . 9 (3): е91928. Бибкод : 2014PLoSO...991928K . дои : 10.1371/journal.pone.0091928 . ПМЦ 3963862 . ПМИД 24663345 .
- ^ Пей К.Г.; Кеннеди П.Г.; Брунс ТД (2008). «Экология грибкового сообщества: гибридный зверь с молекулярным хозяином» . Бионаука . 58 (9): 799–810. дои : 10.1641/b580907 . S2CID 18363490 .
- ^ Шох К.Л., Зайферт К.А., Хундорф С., Роберт В., Спудж Дж.Л., Левеск К.А., Чен В., Больчакова Э., Фойгт К., Кроус П.В.; и др. (2012). «Ядерная рибосомальная внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) как универсальный маркер штрих-кода ДНК для грибов» . ПНАС . 109 (16): 6241–6246. дои : 10.1073/pnas.1117018109 . ПМК 3341068 . ПМИД 22454494 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уайт, Т.Дж., Брунс, Т., Ли, С. и Тейлор, Дж. (1990). Амплификация и прямое секвенирование генов рибосомальной РНК грибов для филогенетики. Протоколы ПЦР: Руководство по методам и приложениям 18, 315–322.
- ^ Праймер ITS1 покрывает ITS1-5.8S-ITS2 с 5', а ITS4 покрывает ту же область с 3'.
- ^ Гардес, М.; Брунс, Т.Д. (1993). «ITS-праймеры с повышенной специфичностью к базидиомицетам: применение для идентификации микоризы и ржавчины». Молекулярная экология . 2 (2): 113–118. дои : 10.1111/j.1365-294X.1993.tb00005.x . ПМИД 8180733 . S2CID 24316407 .
- ^ Усик, Михаил; Зольник, Кристина П.; Патель, Хитеш; Леви, Майкл Х.; Берк, Роберт Д. (13 декабря 2017 г.). Митчелл, Аарон П. (ред.). «Новые грибковые праймеры ITS1 для характеристики микобиома» . мСфера . 2 (6): e00488–17, /msphere/2/6/mSphere0488–17.atom. дои : 10.1128/mSphere.00488-17 . ISSN 2379-5042 . ПМЦ 5729218 . ПМИД 29242834 .
- ^ Нильссон, Р. Хенрик; Анслан, Стен; Бахрам, Мохаммед; Вурцбахер, Кристиан; Балдриан, Петр; Тедерсоо, Лехо (февраль 2019 г.). «Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов». Обзоры природы Микробиология . 17 (2): 95–109. дои : 10.1038/s41579-018-0116-y . ISSN 1740-1534 . ПМИД 30442909 . S2CID 53438777 .