Гетерохроматин

Гетерохроматин является плотно упакованной формой ДНК или конденсированной ДНК , которая поставляется во многих сортах. Эти разновидности лежат на континууме между двумя крайностями конститутивного гетерохроматина и факультативного гетерохроматина . Оба играют роль в экспрессии генов . Поскольку он плотно упакован, считалось, что он недоступен для полимеразы и, следовательно, не транскрибируется; Однако, согласно Volpe et al. (2002), ^{[ 1 ]} и много других статей с тех пор, ^{[ 2 ]} Большая часть этой ДНК на самом деле транскрибируется, но она непрерывно переворачивается через РНК-индуцированное транскрипционное молчание (RIT). Недавние исследования с электронной микроскопией и окрашиванием OSO ₄ показывают, что плотная упаковка не связана с хроматином. ^{[ 3 ]}

Конститутивный гетерохроматин может влиять на гены, близкие к себе (например, вариант позиционного эффекта ). Обычно он повторяется и образует структурные функции, такие как центромеры или теломер , в дополнение к тому, чтобы выступать в качестве аттрактора для других экспрессии генов или репрессий.

Факультативный гетерохроматин является результатом генов, которые замолчали с помощью такого механизма, как деацетилирование гистонов или РНК-интерктивация Piwi (PIRNA) через РНКи . Это не повторяется и разделяет компактную структуру конститутивного гетерохроматина. Однако в соответствии с конкретными сигналами сигнализации развития или экологии он может потерять свою конденсированную структуру и стать транскрипционно активным. ^{[ 4 ]}

Гетерохроматин был связан с ди- и триметилированием H3K9 в определенных частях генома человека. ^{[ 5 ]} H3K9ME3 Связанные с метилтрансферазы, по -видимому, играют ключевую роль в модификации гетерохроматина во время приверженности линии в начале органогенеза и в поддержании верности линии. ^{[ 6 ]}

Структура

Гетерохроматин против эухроматина

Хроматин обнаружен в двух сортах: эухроматин и гетерохроматин. ^{[ 7 ]} Первоначально эти две формы были отличались цитологически из -за того, как интенсивно они окрашиваются - эухроматин менее интенсивный, в то время как гетерохроматиновые пятна интенсивно, что указывает на более жесткую упаковку. Гетерохроматин получил свое название по этой причине ботанистом Эмилем Хейцу, который обнаружил, что гетерохроматин остался мрачно окрашен на протяжении всего клеточного цикла, в отличие от эухроматина, пятно, пятно, во время интерфазы. ^{[ 8 ]} Гетерохроматин обычно локализуется на периферии ядра . Несмотря на эту раннюю дихотомию, недавние данные у обоих животных ^{[ 9 ]} и растения ^{[ 10 ]} предположил, что существует более двух отдельных гетерохроматиновых состояний, и на самом деле это может существовать в четырех или пяти «состояниях», каждая из которых отмечена различными комбинациями эпигенетических знаков.

Гетерохроматин в основном состоит из генетически неактивных спутниковых последовательностей , ^{[ 11 ]} и многие гены подавляются в различных степени, хотя некоторые не могут быть экспрессированы в эухроматине вообще. ^{[ 12 ]} Как центромеры , так и теломеры являются гетерохроматическими, как и тело BARR второго, инактивированной X-хромосомы у самки.

Функция

Гетерохроматин был связан с несколькими функциями, от регуляции генов до защиты целостности хромосом; ^{[ 13 ]} Некоторые из этих ролей можно отнести к плотной упаковке ДНК, что делает ее менее доступной для белковых факторов, которые обычно связывают ДНК или связанные с ней факторы. Например, обнаженные двухцепочечные концы ДНК обычно интерпретируются клеткой как поврежденную или вирусную ДНК, что запускает клеточного цикла остановку , восстановление ДНК или разрушение фрагмента, например, эндонуклеазами у бактерий.

Некоторые области хроматина очень плотно упакованы с волокнами, которые демонстрируют состояние, сравнимое с состоянием хромосомы при митозе . Гетерохроматин обычно унаследован клонально; Когда клетка делится, две дочерние клетки обычно содержат гетерохроматин в одних и тех же областях ДНК, что приводит к эпигенетическому наследованию . Вариации заставляют гетерохроматин вторгаться на соседние гены или отступать от генов в крайности доменов. Транскрибилируемый материал может быть подавлен тем, что он расположен (в CIS ) в этих пограничных доменах. Это приводит к уровням экспрессии, которые варьируются от клетки к клетке, ^{[ 14 ]} что может быть продемонстрировано с помощью позиционного разнообразия . ^{[ 15 ]} Последовательности изолятора могут действовать как барьер в редких случаях, когда конститутивный гетерохроматин и высоко активные гены сопоставлены (например, изолятор 5'hs4 вверх по течению от куриного локуса β-глобина, ^{[ 16 ]} и локусы в двух Saccharomyces spp. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}).

Конститутивный гетерохроматин

Все клетки данного вида упаковывают одни и те же области ДНК в конститутивном гетерохроматине , и, следовательно, во всех клетках, любые гены, содержащиеся в конститутивном гетерохроматине, будут плохо экспрессируются . Например, все хромосомы человека 1 , 9 , 16 и Y-хромосома содержат большие области конститутивного гетерохроматина. У большинства организмов конститутивный гетерохроматин встречается вокруг центромеры хромосомы и вблизи теломер.

Факультативный гетерохроматин

Области ДНК, упакованные в факультативный гетерохроматин, не будут последовательными между типами клеток внутри вида, и, следовательно, последовательность в одной клетке, которая упакована в факультативный гетерохроматин (и гены внутри плохо экспрессируются) может быть упакована в эукроматине в другой клетке. (и гены внутри больше не замолчаны). Тем не менее, формирование факультативного гетерохроматина регулируется и часто связано с морфогенезом или дифференцировкой . Примером факультативного гетерохроматина является x хромосома инактивация у женщин -млекопитающих: одна X -хромосома упакована в виде факультативного гетерохроматина и замолчать, в то время как другая X -хромосома упакована в виде эухуроматина и экспрессируется.

Среди молекулярных компонентов, которые, по-видимому, регулируют распространение гетерохроматина, находятся белки поликомб-группы и некодирующие гены, такие как XIST . Механизм такого распространения по -прежнему остается вопросом противоречий. ^{[ 19 ]} Поликомпционные репрессивные комплексы PRC1 и PRC2 регулируют уплотнение хроматина и экспрессию генов и играют фундаментальную роль в процессах развития. КНР-опосредованные эпигенетические аберрации связаны с нестабильностью генома и злокачественностью и играют роль в реакции на повреждение ДНК , восстановлении ДНК и в точности репликации . ^{[ 20 ]}

Дрожжи гетерохроматин

Saccharomyces cerevisiae , или подаящие дрожжи, являются моделью эукариота , и его гетерохроматин был тщательно определен. Хотя большую часть его генома можно охарактеризовать как эухроматин, S. cerevisiae имеет области ДНК, которые очень плохо транскрибируются. Эти локусы представляют собой так называемые локусы типа типа типа (HML и HMR), рДНК (кодирующая рибосомная РНК) и субтеломерные области. Делящие дрожжи ( Schizosaccharomyces pombe ) использует еще один механизм для образования гетерохроматина в его центромерах. Генсинг гена в этом месте зависит от компонентов пути RNAi . Считается, что двухцепочечная РНК приводит к молчанию области посредством ряда этапов.

В делящихся дрожжах Schizosaccharomyces pombe , два комплекса RNAi, комплекс RITS и РНК-направленный РНК-полимеразный комплекс (RDRC) являются частью механизма RNAi, участвующего в инициации, распространении и поддержании гетерохроматинового сборки. Эти два комплекса локализуются в зависимости от siRNA на хромосомах в месте сборки гетерохроматина. РНК -полимераза II синтезирует транскрипт, который служит платформой для рекрутинга RIT, RDRC и, возможно, других комплексов, необходимых для сборки гетерохроматина. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Как RNAi, так и экзосома-зависимый процесс деградации РНК способствуют гетерохроматическому молчанию генов. Эти механизмы Schizosaccharomyces pombe могут происходить у других эукариот. ^{[ 23 ]} Большая структура РНК, называемая Revcen, также была вовлечена в производство миРНК для опосредования гетерохроматина в некоторых делящихся дрожжах. ^{[ 24 ]}

Смотрите также

Центричный гетерохроматин

Ссылки

^ Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования лизина-9 гистона H3 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Bibcode : 2002sci ... 297.1833v . doi : 10.1126/science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .
^ «Каковы текущие доказательства, показывающие активную транскрипцию внутри ...» www.researchgate.net . Получено 2016-04-30 .
^ OU HD, Phan S, Deerinck TJ, Thor A, Ellisman MH, O'Shea CC (июль 2017 г.). «Chromemt: визуализация структуры и уплотнения 3D хроматина в межфазных и митотических клетках» . Наука . 357 (6349): EAAG0025. doi : 10.1126/science.aag0025 . PMC 5646685 . PMID 28751582 .
^ Oberdoerffer P, Sinclair DA (сентябрь 2007 г.). «Роль ядерной архитектуры в геномной нестабильности и старении» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 8 (9): 692–702. doi : 10.1038/nrm2238 . PMID 17700626 . S2CID 15674132 .
^ Rosenfeld JA, Wang Z, Schones DE, Zhao K, Desalle R, Zhang MQ (март 2009 г.). «Определение обогащенных модификаций гистонов в негенических частях генома человека» . BMC Genomics . 10 (1): 143. doi : 10.1186/1471-2164-10-143 . PMC 2667539 . PMID 19335899 .
^ Nicetto D, Donahue G, Jain T, Peng T, Sidoli S, Sheng L, et al. (Январь 2019). «Потеря H3K9ME3-гетерохроматина в генах, кодирующих белок, обеспечивает спецификацию линии развития» . Наука . 363 (6424): 294–297. Bibcode : 2019sci ... 363..294n . doi : 10.1126/science.aau0583 . PMC 6664818 . PMID 30606806 .
^ Элгин, SC (1996). «Гетерохроматин и регуляция генов у дрозофилы » . Текущее мнение в области генетики и развития . 6 (2): 193–202. doi : 10.1016/s0959-437x (96) 80050-5 . ISSN 0959-437X . PMID 8722176 .
^ Penagos-Puig, Andrés; Фурлан-Магарил, Майра (2020-09-18). «Гетерохроматин как важный фактор организации генома» . Границы в клеточной биологии и развитии . 8 doi : 10.3389/fcell.2020.579137 . ISSN 2296-634X . PMC 7530337 . PMID 33072761 .
^ Van Steensel B (май 2011 г.). «Хроматин: построение общей картины» . Embo Journal . 30 (10): 1885–95. doi : 10.1038/emboj.2011.135 . PMC 3098493 . PMID 21527910 .
^ Roudier F, Ahmed I, Bérard C, Sarazin A, Mary-Huard T, Cortijo S, et al. (Май 2011). «Интегративное эпигеномное картирование определяет четыре основных состояния хроматина у арабидопсиса» . Embo Journal . 30 (10): 1928–38. doi : 10.1038/emboj.2011.103 . PMC 3098477 . PMID 21487388 .
^ Lohe AR, Hilliker AJ, Roberts PA (август 1993 г.). «Картирование простых повторяющихся последовательностей ДНК в гетерохроматине дрозофилы меланогастера» . Генетика . 134 (4): 1149–74. doi : 10.1093/Genetics/134.4.1149 . PMC 1205583 . PMID 8375654 .
^ Lu By, Emtage PC, Duyf BJ, Hilliker AJ, Eissenberg JC (июнь 2000 г.). «Гетерохроматин белок 1 необходим для нормальной экспрессии двух гетерохроматиновых генов у дрозофилы» . Генетика . 155 (2): 699–708. doi : 10.1093/Genetics/155.2.699 . PMC 1461102 . PMID 10835392 .
^ Grewal Si, Jia S (январь 2007 г.). «Гетерохроматин повторно» . Природные обзоры. Генетика . 8 (1): 35–46. doi : 10.1038/nrg2008 . PMID 17173056 . S2CID 31811880 . Современный отчет о текущем понимании повторяющейся ДНК, которая обычно не содержит генетической информации. Если эволюция имеет смысл только в контексте регуляторного контроля генов, мы предполагаем, что гетерохроматин, который является основной формой хроматина у более высоких эукариот, является глубоко эффективной мишенью для эволюционных изменений. Будущие исследования сборки, поддержания и многих других функций гетерохроматина будут пролить свет на процессы регуляции генов и хромосом.
^ Фишер AG, Merkenschlager M (апрель 2002 г.). «Генсинг гена, клеточная судьба и ядерная организация». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (2): 193–7. doi : 10.1016/s0959-437x (02) 00286-1 . PMID 11893493 .
^ Чжимулев, если [на русском языке] ; и др. (Декабрь 1986). «Цитогенетические и молекулярные аспекты воздействия положения варигации у Drosophila melanogaster». Хромосома . 94 (6): 492–504. doi : 10.1007/bf00292759 . ISSN 1432-0886 . S2CID 24439936 .
^ Burgess-Beusse B, Farrell C, Gaszner M, Litt M, Mutskov V, Recillas-Targa F, et al. (Декабрь 2002 г.). «Изоляция генов от внешних усилителей и молчания хроматина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (Suppl 4): 16433–7. Bibcode : 2002pnas ... 9916433b . doi : 10.1073/pnas.162342499 . PMC 139905 . PMID 12154228 .
^ CD Allis, Grewal Si (август 2001 г.). «Переходы в различных схемах метилирования гистона H3 на границах гетерохроматина домена». Наука . 293 (5532): 1150–5. doi : 10.1126/science.1064150 . PMID 11498594 . S2CID 26350729 .
^ Donze D, Kamakaka RT (февраль 2001 г.). «Промоточные комплексы РНК -полимеразы III и РНК -полимеразы II представляют собой гетерохроматиновые барьеры у Saccharomyces cerevisiae» . Embo Journal . 20 (3): 520–31. doi : 10.1093/emboj/20.3.520 . PMC 133458 . PMID 11157758 .
^ Talbert PB, Henikoff S (октябрь 2006 г.). «Распространение тихого хроматина: бездействие на расстоянии». Природные обзоры. Генетика . 7 (10): 793–803. doi : 10.1038/nrg1920 . PMID 16983375 . S2CID 1671107 .
^ Veneti Z, Gkouskou KK, Eliopoulos AG (июль 2017 г.). «Поликомб -репрессор -комплекс 2 в геномной нестабильности и раке» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (8): 1657. doi : 10.3390/ijms18081657 . PMC 5578047 . PMID 28758948 .
^ Като Х., Гото Д.Б., Мартиенсен Р.А., Урано Т., Фурукава К., Мураками Ю (июль 2005 г.). «РНК-полимераза II необходима для RNAI-зависимой гетерохроматиновой сборки». Наука . 309 (5733): 467–9. Bibcode : 2005sci ... 309..467K . doi : 10.1126/science.1114955 . PMID 15947136 . S2CID 22636283 .
^ Djupedal I, Portoso M, Spåhr H, Bonilla C, Gustafsson CM, Allshire RC, Ekwall K (октябрь 2005 г.). «РНК-Pol II субъединица RPB7 способствует центромерной транскрипции и RNAI-направленному хроматиновому молчанию» . Гены и развитие . 19 (19): 2301–6. doi : 10.1101/gad.344205 . PMC 1240039 . PMID 16204182 .
^ Вавассер; и др. (2008). «Сборка гетерохроматина и молчание генов транскрипции под контролем ядерной РНКи: уроки от делящихся дрожжей» . РНК и регуляция экспрессии генов: скрытый слой сложности . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-25-7 .
^ Djupedal I, Kos-Braun IC, Mosher RA, Söderholm N, Simmer F, Hardcastle TJ, et al. (Декабрь 2009 г.). «Анализ малых РНК у делящихся дрожжей; центромерные миРНК потенциально генерируются через структурированную РНК» . Embo Journal . 28 (24): 3832–44. doi : 10.1038/emboj.2009.351 . PMC 2797062 . PMID 19942857 .

Внешние ссылки

Изображение гистологии: 20102LOA - система обучения гистологии в Бостонском университете
Avramova ZV (май 2002 г.). «Гетерохроматин у животных и растений. Сходства и различия» . Физиология растений . 129 (1): 40–9. doi : 10.1104/pp.010981 . PMC 1540225 . PMID 12011336 .
Caron H, Van Schaik B, Van der Mee M, Baas F, Riggins G, Van Sluis P, et al. (Февраль 2001 г.). «Карта транскриптома человека: кластеризация высоко экспрессированных генов в хромосомных доменах» . Наука . 291 (5507): 1289–92. Bibcode : 2001sci ... 291.1289c . doi : 10.1126/science.1056794 . PMID 11181992 .
Ча, Ариана Юнджунг; Бернштейн, Ленни (30 апреля 2015 г.). «Ученые открывают для себя важного нового драйвера старения» . Нью -Йорк Таймс . Получено 4 мая 2015 года .

[1] Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA (сентябрь 2002 г.). «Регуляция гетерохроматического молчания и метилирования лизина-9 гистона H3 с помощью РНКи» . Наука . 297 (5588): 1833–7. Bibcode : 2002sci ... 297.1833v . doi : 10.1126/science.1074973 . PMID 12193640 . S2CID 2613813 .

[2] «Каковы текущие доказательства, показывающие активную транскрипцию внутри ...» www.researchgate.net . Получено 2016-04-30 .

[3] OU HD, Phan S, Deerinck TJ, Thor A, Ellisman MH, O'Shea CC (июль 2017 г.). «Chromemt: визуализация структуры и уплотнения 3D хроматина в межфазных и митотических клетках» . Наука . 357 (6349): EAAG0025. doi : 10.1126/science.aag0025 . PMC 5646685 . PMID 28751582 .

[4] Oberdoerffer P, Sinclair DA (сентябрь 2007 г.). «Роль ядерной архитектуры в геномной нестабильности и старении» . Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 8 (9): 692–702. doi : 10.1038/nrm2238 . PMID 17700626 . S2CID 15674132 .

[Rosenfeld_2009-5] Rosenfeld JA, Wang Z, Schones DE, Zhao K, Desalle R, Zhang MQ (март 2009 г.). «Определение обогащенных модификаций гистонов в негенических частях генома человека» . BMC Genomics . 10 (1): 143. doi : 10.1186/1471-2164-10-143 . PMC 2667539 . PMID 19335899 .

[pmid30606806-6] Nicetto D, Donahue G, Jain T, Peng T, Sidoli S, Sheng L, et al. (Январь 2019). «Потеря H3K9ME3-гетерохроматина в генах, кодирующих белок, обеспечивает спецификацию линии развития» . Наука . 363 (6424): 294–297. Bibcode : 2019sci ... 363..294n . doi : 10.1126/science.aau0583 . PMC 6664818 . PMID 30606806 .

[7] Элгин, SC (1996). «Гетерохроматин и регуляция генов у дрозофилы » . Текущее мнение в области генетики и развития . 6 (2): 193–202. doi : 10.1016/s0959-437x (96) 80050-5 . ISSN 0959-437X . PMID 8722176 .

[8] Penagos-Puig, Andrés; Фурлан-Магарил, Майра (2020-09-18). «Гетерохроматин как важный фактор организации генома» . Границы в клеточной биологии и развитии . 8 doi : 10.3389/fcell.2020.579137 . ISSN 2296-634X . PMC 7530337 . PMID 33072761 .

[9] Van Steensel B (май 2011 г.). «Хроматин: построение общей картины» . Embo Journal . 30 (10): 1885–95. doi : 10.1038/emboj.2011.135 . PMC 3098493 . PMID 21527910 .

[10] Roudier F, Ahmed I, Bérard C, Sarazin A, Mary-Huard T, Cortijo S, et al. (Май 2011). «Интегративное эпигеномное картирование определяет четыре основных состояния хроматина у арабидопсиса» . Embo Journal . 30 (10): 1928–38. doi : 10.1038/emboj.2011.103 . PMC 3098477 . PMID 21487388 .

[11] Lohe AR, Hilliker AJ, Roberts PA (август 1993 г.). «Картирование простых повторяющихся последовательностей ДНК в гетерохроматине дрозофилы меланогастера» . Генетика . 134 (4): 1149–74. doi : 10.1093/Genetics/134.4.1149 . PMC 1205583 . PMID 8375654 .

[12] Lu By, Emtage PC, Duyf BJ, Hilliker AJ, Eissenberg JC (июнь 2000 г.). «Гетерохроматин белок 1 необходим для нормальной экспрессии двух гетерохроматиновых генов у дрозофилы» . Генетика . 155 (2): 699–708. doi : 10.1093/Genetics/155.2.699 . PMC 1461102 . PMID 10835392 .

[13] Grewal Si, Jia S (январь 2007 г.). «Гетерохроматин повторно» . Природные обзоры. Генетика . 8 (1): 35–46. doi : 10.1038/nrg2008 . PMID 17173056 . S2CID 31811880 . Современный отчет о текущем понимании повторяющейся ДНК, которая обычно не содержит генетической информации. Если эволюция имеет смысл только в контексте регуляторного контроля генов, мы предполагаем, что гетерохроматин, который является основной формой хроматина у более высоких эукариот, является глубоко эффективной мишенью для эволюционных изменений. Будущие исследования сборки, поддержания и многих других функций гетерохроматина будут пролить свет на процессы регуляции генов и хромосом.

[14] Фишер AG, Merkenschlager M (апрель 2002 г.). «Генсинг гена, клеточная судьба и ядерная организация». Текущее мнение в области генетики и развития . 12 (2): 193–7. doi : 10.1016/s0959-437x (02) 00286-1 . PMID 11893493 .

[15] Чжимулев, если [на русском языке] ; и др. (Декабрь 1986). «Цитогенетические и молекулярные аспекты воздействия положения варигации у Drosophila melanogaster». Хромосома . 94 (6): 492–504. doi : 10.1007/bf00292759 . ISSN 1432-0886 . S2CID 24439936 .

[16] Burgess-Beusse B, Farrell C, Gaszner M, Litt M, Mutskov V, Recillas-Targa F, et al. (Декабрь 2002 г.). «Изоляция генов от внешних усилителей и молчания хроматина» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (Suppl 4): 16433–7. Bibcode : 2002pnas ... 9916433b . doi : 10.1073/pnas.162342499 . PMC 139905 . PMID 12154228 .

[17] CD Allis, Grewal Si (август 2001 г.). «Переходы в различных схемах метилирования гистона H3 на границах гетерохроматина домена». Наука . 293 (5532): 1150–5. doi : 10.1126/science.1064150 . PMID 11498594 . S2CID 26350729 .

[18] Donze D, Kamakaka RT (февраль 2001 г.). «Промоточные комплексы РНК -полимеразы III и РНК -полимеразы II представляют собой гетерохроматиновые барьеры у Saccharomyces cerevisiae» . Embo Journal . 20 (3): 520–31. doi : 10.1093/emboj/20.3.520 . PMC 133458 . PMID 11157758 .

[19] Talbert PB, Henikoff S (октябрь 2006 г.). «Распространение тихого хроматина: бездействие на расстоянии». Природные обзоры. Генетика . 7 (10): 793–803. doi : 10.1038/nrg1920 . PMID 16983375 . S2CID 1671107 .

[pmid28758948-20] Veneti Z, Gkouskou KK, Eliopoulos AG (июль 2017 г.). «Поликомб -репрессор -комплекс 2 в геномной нестабильности и раке» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (8): 1657. doi : 10.3390/ijms18081657 . PMC 5578047 . PMID 28758948 .

[21] Като Х., Гото Д.Б., Мартиенсен Р.А., Урано Т., Фурукава К., Мураками Ю (июль 2005 г.). «РНК-полимераза II необходима для RNAI-зависимой гетерохроматиновой сборки». Наука . 309 (5733): 467–9. Bibcode : 2005sci ... 309..467K . doi : 10.1126/science.1114955 . PMID 15947136 . S2CID 22636283 .

[22] Djupedal I, Portoso M, Spåhr H, Bonilla C, Gustafsson CM, Allshire RC, Ekwall K (октябрь 2005 г.). «РНК-Pol II субъединица RPB7 способствует центромерной транскрипции и RNAI-направленному хроматиновому молчанию» . Гены и развитие . 19 (19): 2301–6. doi : 10.1101/gad.344205 . PMC 1240039 . PMID 16204182 .

[Vavasseur-23] Вавассер; и др. (2008). «Сборка гетерохроматина и молчание генов транскрипции под контролем ядерной РНКи: уроки от делящихся дрожжей» . РНК и регуляция экспрессии генов: скрытый слой сложности . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-25-7 .

[Dju09-24] Djupedal I, Kos-Braun IC, Mosher RA, Söderholm N, Simmer F, Hardcastle TJ, et al. (Декабрь 2009 г.). «Анализ малых РНК у делящихся дрожжей; центромерные миРНК потенциально генерируются через структурированную РНК» . Embo Journal . 28 (24): 3832–44. doi : 10.1038/emboj.2009.351 . PMC 2797062 . PMID 19942857 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]