Велосипед эньяна
| Косящийся куст коричневый | |
|---|---|
| |
| Б. а. Аньяна , лес Харенна , Эфиопия | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Семья: | Нимфалиды |
| Род: | Велосипед |
| Разновидность: | Б. аньяна
|
| Биномиальное имя | |
| Велосипед эньяна | |
| Синонимы | |
| |
Bicyclus Anynana ( косящий куст коричневый ) — маленькая коричневая бабочка из семейства Nymphalidae , самого разнообразного во всем мире семейства бабочек. [ 2 ] В основном он встречается в Восточной Африке от Южного Судана до Эсватини . [ 3 ] Встречается в основном в лесных массивах и летает близко к земле. [ 4 ] Размах крыльев самцов 35–40 мм, самок 45–49 мм. [ 5 ]
Куст коричневый полезен для исследований из-за его идеального размера и времени размножения. Вдобавок к этому, кустарниковый коричневый - один из многих видов насекомых, окраска которых меняется в зависимости от сезона. [ 5 ] что делает его ценным инструментом в изучении фенотипической пластичности . В влажные сезоны у бабочек появляются большие пятна на глазах, а в засушливые сезоны бабочки имеют тусклый цвет. [ 6 ]
Бабочки-самцы копаются в лужах грязи , что предполагает поглощение питательных веществ путем скопления на влажной почве и навозе. [ 7 ] Самцы используют феромоны для привлечения самок во время ухаживания. [ 8 ] Однако ухаживание у коричневых отличается пластичностью: температура во время развития взрослых особей играет большую роль в определении скорости ухаживания самцов, а также роли самцов и самок в процессе ухаживания. [ 9 ] [ 10 ] Кустарник коричневый использует свои глазные пятна как защиту от птичьих хищников. [ 7 ] Кроме того, самки выбирают себе партнеров-самцов по их пятнам на глазах; В процессе, известном как стабилизирующий отбор , отбираются слишком большие или слишком маленькие глазки. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Кустарник бурый — небольшая бабочка коричневого цвета с размахом крыльев 35–40 мм у самцов и 45–49 мм у самок. У самцов на крыльях есть половые признаки, называемые андрокониями , которые выделяют феромоны во время ухаживания. [ 5 ] Бабочка отличается необычно короткими передними ногами и довольно невзрачными коричневыми крыльями. Однако кустарниковые коричневые особи известны наличием нескольких больших пятен в сезон дождей. В год появляется два расширенных поколения. Форма влажного сезона активна весной и летом, а форма сухого сезона осенью и зимой. [ 11 ]
Роль в исследованиях
[ редактировать ]Первоначально кустарник коричневый собирали для изучения эволюционной и экологической генетики. Сейчас это исследование в основном используется для того, чтобы увидеть, как окружающая среда влияет на фенотипическую эволюцию бабочки. [ 5 ]
Косящаяся кустовая коричневая – идеальная бабочка для проведения исследований. Его относительно небольшой размер позволяет легко разводить и ухаживать за ним, в то время как он достаточно велик, чтобы можно было прикреплять метки и хирургически манипулировать им. Их фенотипическая пластичность в особенностях жизненного цикла, узорах крыльев и сезонных привычках в сочетании с тем фактом, что весь их геном секвенирован, делает их идеальными объектами для понимания того, как окружающая среда влияет на гены. [ 3 ] [ 12 ]
Таксономия
[ редактировать ]Куст косящий бурый относится к роду Bicyclus и семейству Nymphalidae . Относится к отряду Чешуекрылые . Он разделен на три отдельных подвида; Б. Anynana Anynana , Б. а. Centralis и B. a. сокотрана . [ 13 ]
Косящийся куст коричневый встречается в Восточной Африке. Б. а. Anynana можно найти от Кении до Танзании и Эфиопии, а также в Замбии, Малави, Мозамбике, Родезии, Ботсване, Южной Африке и на Коморских островах. [ 14 ] Б. а. Centralis присутствует в Уганде, южном Заире, восточном Заире и северной Анголе. [ 14 ] Bicyclus Anynana socotrana преимущественно обитает на острове Сокотра. [ 14 ]
Поскольку косящий куст коричневый широко распространен и обычен на всей территории своего распространения, его природоохранный статус надежен и о потребностях в управлении не сообщается. [ 13 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]В дикой природе косящий куст коричневый может жить до полугода и достигает половой зрелости примерно через 2 недели. [ 15 ]
Личинки растений питаются самыми разными травами или даже некоторыми видами циперуса . [ 16 ]
-
Яйцо -
Яйцо на листе кукурузы ( Zea mays ) с гусеницей, видимой сквозь яичную скорлупу -
Личинка -
Глава гусеницы -
Куколка -
Взрослый из лабораторного штамма
Среда обитания и питание
[ редактировать ]Косящиеся кустовые коричневые бабочки обычно являются лесными бабочками. Их можно найти летающими близко к земле. Они в основном встречаются в восточных частях Африки , главным образом в странах Уганды , Эфиопии , Кении , Танзании , Мозамбика и Зимбабве . [ 17 ] Рацион личинок состоит из нескольких видов трав, а взрослые бабочки питаются фруктами, лежащими на земле. [ 5 ] Было обнаружено, что виды бабочек, питающиеся фруктами, имеют самую большую продолжительность жизни. Бабочки питаются фруктами, а не нектаром просто потому, что они доступны, но было обнаружено, что бабочки, питающиеся фруктами, дают лучшее потомство. [ 4 ] [ 18 ] Когда бабочки находятся на стадии гусеницы, они могут использовать несколько видов Poacae в качестве личиночных растений-хозяев. [ 17 ]
Грязевые лужи
[ редактировать ]Известно, что щурящийся коричневый куст участвует в образовании грязевых луж . Это особый тип питания, при котором бабочка поглощает питательные вещества и натрий, накапливаясь в грязи или навозе. [ 19 ] Однако такое поведение наблюдается только у мужчин. [ 19 ] Самки, которые спаривались с самцами, которые лужали, не получают значительной репродуктивной выгоды из-за луж своего партнера. [ 19 ]
Спаривание
[ редактировать ]Чтобы спариться с самкой, самцы совершают шесть шагов: местоположение, ориентация, мерцание, толчок, попытка и совокупление. [ 7 ] Самцы способны привлечь самок многочисленными андрокониями, расположенными на их крыльях. [ 7 ] Эти пятна источают феромоны , привлекающие самок бабочек. Мерцание их крыльев помогает распространить феромоны по окружающему воздуху. [ 7 ] Во время спаривания самцы передают сперматофоры , которые содержат широкий спектр питательных веществ, которые увеличивают репродуктивный успех самок. самкам [ 6 ]
Также было обнаружено, что взрослые особи в сезон дождей размножаются быстро, в то время как взрослые особи в засушливый сезон используют ресурсы, предназначенные для длительного выживания. В засушливый сезон самки с большей вероятностью отложат меньше, но яйца большего размера. У них более высокий родительский вклад в каждого потомка. [ 8 ] Эта характеристика сделала их жизненно важными в исследованиях фенотипической пластичности . [ 5 ]
Пластичность коэффициента ухаживания самцов
[ редактировать ]Пластичность скорости ухаживания — это изменение скорости изменения стереотипного поведения при ухаживании при воздействии различных факторов окружающей среды, таких как температура. [ 9 ] Скорость ухаживания самцов щурящейся кустовой коричневой бабочки демонстрирует определенную степень пластичности. Исследования показали, что эти бабочки будут менять частоту ухаживания в зависимости от температуры на протяжении всего пути от личиночной стадии до взрослой стадии. [ 9 ]
Исследователи исследовали критический период пластичности скорости ухаживания, чтобы определить, отличается ли он от критического периода пластичности рисунка крыльев, который уже был установлен как последняя личиночная стадия. [ 9 ] У щурящейся кустовой коричневой бабочки высокие температуры около 27 градусов по Цельсию привели к усилению ухаживания самцов, но низкие температуры в 17 градусов по Цельсию привели к тому, что самцы ухаживали за самками с гораздо меньшей скоростью. [ 20 ] Такая пластичность ухаживания бабочек свидетельствует об их активной адаптации к сложившейся среде. [ 20 ]
Однако это изменение скорости ухаживания происходит только тогда, когда косящая кустовая коричневая бабочка подвергается воздействию различных температур на определенных стадиях жизни: температура, которую особи испытывают на стадии куколки и во взрослом возрасте, меняет скорость ухаживания самцов, в то время как температура, которую они испытывают на личиночных стадиях. не имеет никакого эффекта. [ 9 ] Исследователи предсказывают, что температура во взрослом возрасте оказывает влияние, поскольку поведенческая пластичность распространяется на протяжении всего развития и во взрослом возрасте. Альтернативная гипотеза состоит в том, что температура влияет на взрослых, поскольку она влияет на их движение; это могло бы объяснить, почему это исследование выявило одинаковые различия в частоте ухаживания при сравнении организмов, которые развивались по-разному, но имели одинаковые условия для взрослых. [ 10 ]
Исследователи из Йельского университета обнаружили, что температура, при которой выращиваются личинки, влияет на половое поведение имаго . [ 10 ] Самки, выросшие в более прохладной среде, с большей вероятностью будут активно ухаживать за бабочками-самцами. В более теплой среде самцы бабочек традиционно берут на себя активную роль в ухаживании. [ 10 ]
Предпочтение старшему мужчине
[ редактировать ]У щурящейся кустовой коричневой бабочки наблюдается своеобразная тенденция в отношении спаривающихся самцов: самцы старшего возраста, по-видимому, имеют явное преимущество при спаривании. [ 8 ] Есть две ведущие теории о том, почему это может происходить. Самцы старшего возраста могут быть более агрессивными в спаривании просто потому, что у них гораздо более ограниченное время, в течение которого они могут спариваться. Также бабочки-самки могут иметь преимущество перед самцами старшего возраста. [ 8 ] Старшие самцы должны иметь хорошие гены, поскольку они смогли выжить так долго, поэтому самки предпочитают спариваться с ними, чтобы передать хорошие гены своему потомству. В дополнение к обеим этим гипотезам было обнаружено, что пожилые самцы имеют гораздо более крупные сперматофоры , что позволяет их сперме вытеснять более молодых самцов-бабочек. [ 8 ]
Инбридинг
[ редактировать ]Косящиеся кустарниковые коричневые - один из первых случаев, когда насекомые серьезно пострадали от инбридинга . Количество яиц, вылупляющихся при скрещивании бабочек, значительно снижается . Кроме того, среди взрослых особей, рожденных в результате инбридинга, высока вероятность стать инвалидами и иметь низкую плодовитость. [ 19 ] Несмотря на то, что B. Anynana страдает инбредной депрессией при принудительном инбредстве, она выздоравливает в течение нескольких поколений, если ей позволить свободно размножаться. [ 21 ] Взрослые самки не избегают братьев и сестер по своей природе и не учатся избегать их во время выбора партнера, а это означает, что обнаружение может не иметь решающего значения для репродуктивной способности. [ 21 ] Инбридинг может сохраняться у Banynana , поскольку вероятность встречи с родственниками в природе редка; то есть экология движения может маскировать пагубный эффект инбридинга и ослаблять отбор в пользу активного поведения, направленного на избегание инбридинга.
Система определения пола
[ редактировать ]Буш-коричневые имеют систему определения пола, основанную на зиготичности . [ 22 ] Женщины - гетерозиготы (Z0), а гомозиготы (ZZ) - мужчины. Пол определяется единственным мужеподобным геном BaMasc. Однако самцы с двумя идентичными BaMasc аллелями умирают еще в эмбриональном состоянии, что приводит к диверсификации отбора аллелей BaMasc . В природе это редкость, но это означает, что популяции в неволе особенно подвержены инбредной депрессии .
Глазные пятна
[ редактировать ]Спаривание
[ редактировать ]Известно также, что самки выбирают партнера в зависимости от своих глазных пятен . [ 5 ] В частности, от того, насколько велики и яркие зрачки в их глазных пятнах, отражающие УФ- излучение. Ученики, которые либо слишком велики, либо кажутся слишком маленькими, отбираются в ходе процесса, известного как стабилизирующий отбор . [ 5 ] Исследователи предполагают, что этот стабилизирующий эффект объясняется отбором самок, а не избеганием хищников. [ 5 ]
Защита и хищничество
[ редактировать ]Как это часто бывает у многих чешуекрылых , глазные пятна, расположенные на крыльях, являются распространенным защитным механизмом для щурящегося кустарника коричневого. [ 11 ] Есть две преобладающие теории о том, почему появились эти глазные пятна. Первый – крупные пятна на глазах, похожие на глаза противника хищника. Это временно удивляет хищника, позволяя бабочке убежать. Второе потенциальное преимущество заключается в том, что периферические глазные пятна привлекают внимание к второстепенным частям тела. [ 11 ] Птица будет чаще атаковать крылья, а не тело. Чаще всего, если первый удар хищника не удался, бабочка, скорее всего, убежит. [ 11 ] Эти глазные пятна наиболее эффективны против наиболее распространенных хищников кустарника - птиц. [ 10 ]
Фенотипическая пластичность
[ редактировать ]В частности, у него сезонные колебания размера глазных пятен. [ 7 ] Во время сезона дождей в Африке у них появляются большие видимые пятна под глазами, тогда как в засушливый сезон их количество значительно уменьшается. Личинки, растущие в засушливый сезон, имеют характеристики бабочек влажного сезона, а личинки, образующиеся в сезон дождей, имеют фенотипические черты, напоминающие бабочек засушливого сезона. [ 20 ] Эта адаптивная стратегия возникла потому, что в засушливый сезон лучше быть незаметным. Они могут гармонировать с коричневой обстановкой. [ 20 ] В сезон дождей растительность значительно увеличивается, поэтому пятна на глазах полезны для отвлечения хищников. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Афротропические бабочки: Файл E - Nymphalidae - Подтриба Mycalesina» . Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 г. Проверено 14 мая 2012 г.
- ^ Уолберг, Никлас; Вайнгартнер, Элизабет; Нилин, Сорен (2003). «К лучшему пониманию высшей систематики нимфалид (Lepidoptera: Papilionoidea) (PDF)». В Gisella Caccone & Giacomo Bernardi. «Документы, представленные на симпозиуме по филогении млекопитающих во время ежегодного собрания Общества молекулярной и эволюционной биологии 2002 года, Сорренто , Италия, 13–16 июня 2002 г.». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (3): 473–484. doi : 10.1016/S1055-7903(03)00052-6 . PMID 12927132 .
- ^ Перейти обратно: а б Велосипед у чешуекрылых Маркку Савелы и некоторых других форм жизни
- ^ Перейти обратно: а б МОЛЛЕМАН, Ф.; ДИН, Дж.; ВАН, Ж.-Л.; БРЕЙКФИЛД, ПМ; КЭРИ-МЛАДШИЙ; ЗВААН, Би Джей (2008). «Источники аминокислот в рационе взрослых не влияют на продолжительность жизни и плодовитость бабочки Bicyclus Anynana, питающейся плодами» . Экологическая энтомология . 33 (4): 429–438. Бибкод : 2008EcoEn..33..429M . дои : 10.1111/j.1365-2311.2008.00986.x . ПМК 2600556 . ПМИД 19081752 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Брейкфилд, Пол М., Патрисия Белдаде и Бас Дж. Цваан. «Африканская бабочка Bicyclus Anynana: модель эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбор 2009.5 (2009): pdb-emo122.
- ^ Перейти обратно: а б с Брейкфилд, премьер-министр; Гейтс, Дж.; Киз, Д.; Кесбеке, Ф.; Вейнгаарден, П.Дж.; Монтейро, А.; Френч, В.; Кэрролл, С.Б. (1996). «Развитие, пластичность и эволюция узоров глазных пятен бабочек». Природа . 384 (6606): 236–242. Бибкод : 1996Natur.384..236B . дои : 10.1038/384236a0 . ПМИД 12809139 . S2CID 3341270 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Лыйтинен, А.; Брейкфилд, премьер-министр; Маппес, Дж. (2003). «Значение пятен-бабочек как средства борьбы с хищниками при наземных и воздушных атаках». Ойкос . 100 (2): 373–379. Бибкод : 2003Oikos.100..373L . дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.11935.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Пайпе, Йерун; Брейкфилд, Пол М.; Зваан, Бас Дж. (2008). «Увеличение продолжительности жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для устойчивости к голоданию». Американский натуралист . 171 (1): 81–90. дои : 10.1086/524200 . ПМИД 18171153 . S2CID 40508270 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Медведь, Эшли; Антония Монтейро (2013). «Пластичность темпа ухаживания самцов бабочки Bicyclus Anynana контролируется температурой, испытываемой на стадиях куколки и взрослой особи» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e64061. Бибкод : 2013PLoSO...864061B . дои : 10.1371/journal.pone.0064061 . ПМЦ 3661667 . ПМИД 23717531 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Самки бабочек гоняются за самцами, когда прохладно
- ^ Перейти обратно: а б с д Вудхолл, Стив (2005). Полевое руководство по бабочкам Южной Африки . Кейптаун, Южная Африка: Струик. ISBN 978-1-86872-724-7 .
- ^ Йи Пэн То, Эмили Дион и Антония Монтейро используют этот вид в своей статье «Вскрытие мозга личинок, куколок и взрослых бабочек для иммуноокрашивания и молекулярного анализа» с полным обоснованием. ПМИД 34449688
- ^ Перейти обратно: а б Ларсен, ТБ 2011. Bicyclus Anynana. В: МСОП, 2013. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.1. < http://www.iucnredlist.org >
- ^ Перейти обратно: а б с Йонг, магистр искусств, 2010 г., докторская диссертация, Лейденский университет.
- ^ Пиджпе и др. (2008), Увеличение продолжительности жизни полифенической бабочки, искусственно отобранной для устойчивости к голоданию.
- ^ Коой, Р.Э.; Брейкфилд, премьер-министр; Росси, WEM-Th (1996). «Влияние пищевых растений на фенотипическую пластичность тропической бабочки Bicyclus Anynana». Энтомология экспериментальная и прикладная . 80 (1): 149–151. Бибкод : 1996EEApp..80..149K . дои : 10.1111/j.1570-7458.1996.tb00906.x . S2CID 221678693 .
- ^ Перейти обратно: а б Ларсен, ТБ 2011. Bicyclus Anynana. В: МСОП, 2013. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Версия 2013.1
- ^ Кахенцли, Фабиан; Эрхардт, Андреас (2012). «Повышение качества или количества потомства? Различные способы использования аминокислот нектара у самок бабочек» (PDF) . Экология . 169 (14): 1005–006. Бибкод : 2012Oecol.169.1005C . дои : 10.1007/s00442-012-2254-7 . ПМИД 22271202 . S2CID 18940240 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Саккери, Илик, Пол Брейкфилд и Ричард Николс. «Тяжелая инбридинговая депрессия и быстрое восстановление физической формы у бабочки Bicyclus Anynana». Общество изучения эволюции 50.5 (1996): 2000–013.
- ^ Перейти обратно: а б с д Лютинен, А; Брейкфилд, премьер-министр; Линдстрем, Л; Маппес, Дж (2004). «Сохраняет ли хищничество пластичность глазных пятен у Bicyclus Anynana?» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1536): 279–283. дои : 10.1098/rspb.2003.2571 . ПМК 1691594 . ПМИД 15058439 .
- ^ Перейти обратно: а б Робертсон Д.Н., Салливан Т.Дж., Вестерман Э.Л. Отсутствие избегания братьев и сестер при выборе партнера у бабочки Bicyclus Anynana. Поведенческие процессы. 2020 апрель;173:104062. doi: 10.1016/j.beproc.2020.104062. Epub 2020, 22 января. PMID 31981681.
- ^ Вант Хоф, Арьен Э.; Уайтфорд, Сэм; Юнг, Карл Дж.; Ёсидо, Ацуо; Зрзава, Магда; де Йонг, Маайке А.; Тан, Киан-Лонг; Чжу, Даньтун; Монтейро, Антония; Брейкфилд, Пол М.; Марец, Франтишек; Саккери, Илик Дж. (3 мая 2024 г.). «Определение пола у бабочки на основе зиготности приводит к гипервариабельности маскулинизатора» . Достижения науки . 10 (18): eadj6979. дои : 10.1126/sciadv.adj6979 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 11067997 . ПМИД 38701204 .
