Индустриальный меланизм
Промышленный меланизм — это эволюционный эффект, заметный у некоторых членистоногих , у которых темная пигментация ( меланизм ) развилась в окружающей среде, подверженной промышленному загрязнению , включая сернистый газ и темные отложения сажи. Диоксид серы убивает лишайники деревьев , оставляя оголенной кору там, где на чистых участках она ярко выражена, а сажа затемняет кору и другие поверхности. Особи с более темной пигментацией имеют более высокую приспособленность в этих областях, поскольку их камуфляж лучше соответствует загрязненному фону; таким образом, им благоприятствует естественный отбор . Это изменение, тщательно изученное Бернардом Кеттлуэллом (1907–1979), является популярным учебным примером дарвиновской эволюции , доказывающим существование естественного отбора . [2] Результаты Кеттлуэлла были оспорены зоологами, креационистами и журналисткой Джудит Хупер , но более поздние исследователи подтвердили выводы Кеттлуэлла. [3]
Промышленный меланизм широко распространен у чешуекрылых (бабочек и мотыльков), включая более 70 видов, таких как Odontopera bidentata (орещина зубчатая). [1] и Lymantria monacha (темные арки), [4] но наиболее изучена эволюция перцовой плодожорки Biston betularia . Он также наблюдается у жука Adalia bipunctata (двуточечная божья коровка), у которого маскировка не задействована, поскольку насекомое имеет заметную предупреждающую окраску , и у морской змеи Emydocephalus annulatus , у которой меланизм может способствовать выведению микроэлементов за отшелушивания счет кожа. Быстрое снижение уровня меланизма, сопровождающее уменьшение загрязнения окружающей среды (по сути, естественный эксперимент) , делает естественный отбор по маскировке «единственным заслуживающим доверия объяснением». [1]
Были предложены и другие объяснения наблюдаемой корреляции с промышленным загрязнением, включая усиление иммунной системы в загрязненной среде, более быстрое поглощение тепла, когда солнечный свет уменьшается из-за загрязнения воздуха, а также способность выделять микроэлементы в мелановые чешуйки и перья.
История
[ редактировать ]
Индустриальный меланизм был впервые замечен в 1900 году генетиком Уильямом Бейтсоном ; он заметил, что цветовые морфы передаются по наследству, но не предложил объяснения полиморфизма . [1] [6]
В 1906 году генетик Леонард Донкастер описал увеличение частоты меланических форм нескольких видов моли примерно с 1800 по 1850 год в промышленно развитом северо-западном регионе Англии. [7]
В 1924 году биолог-эволюционист Дж. Б. С. Холдейн выдвинул математический аргумент , показывающий, что быстрый рост частоты встречаемости карбонариевой формы перцовой моли Biston betularia подразумевает давление отбора . [8] [9]
Начиная с 1955 года генетик Бернард Кеттлуэлл провел серию экспериментов по изучению эволюции меланизма у перцовой моли . Он использовал технику «захват-отметка-повторный захват», чтобы показать, что темные формы выживают лучше, чем светлые. [5] [10] [11] [12] [13]
К 1973 году загрязнение в Англии начало уменьшаться, а частота появления темной карбонарии снизилась. Это предоставило убедительные доказательства, собранные и проанализированные Кеттлуэллом и другими, такими как энтомолог и генетик Майкл Маджерус и популяционный генетик Лоуренс М. Кук, что его взлет и падение были вызваны естественным отбором в ответ на меняющееся загрязнение ландшафта. [14] [15] [16]
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Промышленный меланизм известен у более чем 70 видов моли , обнаруженных Кеттлуэллом в Англии, и многих других из Европы и Северной Америки. [17] Среди них Apamea crenata (дымчатая каймовая тигровая моль) и Acronicta rumicis (сулчатая травяная моль) всегда полиморфны, хотя меланические формы более распространены в городах и (как и формы перцовой плодожорки) их частота снижается по мере того, как городов становится все меньше. загрязненный. [1]
Среди других насекомых промышленный меланизм наблюдался у жука ( Adalia bipunctata , божья коровка двупятнистая). [18] ) и корая клочка ( Mesopsocus unipunctatus [19] ).
У позвоночных промышленный меланизм известен у черепахоголовой морской змеи Emydocephalus annulatus , [20] и может присутствовать у городских диких голубей . [21]
Камуфляж
[ редактировать ]
светлыми лишайниками Первоначально перцовая моль обитала там, где деревья были покрыты . Для маскировки от хищников на чистом фоне они имели, как правило, светлую окраску. [18] Во время промышленной революции в Англии диоксидом серы загрязнение атмосферы уменьшило лишайниковый покров, а сажа почернила кору городских деревьев, что сделало светлых бабочек более уязвимыми для хищников. Это дало селективное преимущество гену, ответственному за меланизм, и частота появления бабочек более темного цвета увеличилась. [22] [23] Было подсчитано , что меланический фенотип Biston betularia дает преимущество в приспособленности до 30 процентов. [24] К концу XIX века он почти полностью заменил исходный светлый тип (var. typica ), достигнув пика в 98% популяции в 1895 году. [25]
Melanic B. betularia широко встречается в Северной Америке. В 1959 г. 90% B. betularia в Мичигане и Пенсильвании были меланическими. К 2001 году меланизм снизился до 6% населения благодаря законодательству о чистом воздухе. [26] Снижение меланизма коррелировало с увеличением видового разнообразия лишайников , уменьшением содержания в атмосфере сернистого загрязнителя , увеличением бледного фенотипа. Возвращение лишайников, в свою очередь, напрямую коррелирует с уменьшением содержания диоксида серы в атмосфере. [27]
Дополнительное исследование, проведенное в 2018 году, позволило дополнительно оценить выживаемость, рассматривая цветной и световой камуфляж , а также модели искусственного нападения птиц . Для цветового камуфляжа бабочки -типики лучше смешивались с лишайника корой , чем карбонарии , но при размещении под простой корой существенной разницы не было. Однако при ярком камуфляже мотыльки карбонарии лучше сливались с типиками на простой коре дерева. Когда оба варианта были помещены на незагрязненное дерево, покрытое лишайником, типовой бабочки была на 21% выше. выживаемость [28]
Споры
[ редактировать ]Эксперименты Кеттлуэлла подверглись критике со стороны зоолога Теодора Дэвида Сарджента, которому не удалось воспроизвести результаты Кеттлуэлла в период с 1965 по 1969 год, и утверждал, что Кеттлуэлл специально дрессировал своих птиц, чтобы они давали желаемые результаты. [29] [30] [31] [32] Однако Майкл Майерус обнаружил, что Кеттлуэлл был в основном прав, заключив, что дифференцированное хищничество птиц в загрязненной среде было основной причиной промышленного меланизма у перцовой моли. [33] Эта история, в свою очередь, была рассмотрена в книге 2002 года « Мотыльки и люди » журналистки Джудит Хупер , утверждающей, что выводы Кеттлуэлла были сфальсифицированы. [34] Эту историю подхватили креационисты , которые повторили утверждения о мошенничестве. [35] Однако все зоологи, в том числе Л. М. Кук, Б. С. Грант, Маджерус и Дэвид Радж, поддержали версию Кеттлуэлла, обнаружив, что каждое из утверждений Хупера и креационистов опровергается при проверке фактов. [3] [33] [36] [37] [38] [39]
Было высказано предположение, что продемонстрированная взаимосвязь между меланизмом и загрязнением окружающей среды не может быть полностью доказана, поскольку точную причину повышения выживаемости невозможно отследить и точно определить. Однако по мере улучшения качества воздуха в промышленных районах Америки и Британии благодаря улучшению регулирования , создавшему условия для естественного эксперимента , меланизм резко снизился у бабочек, включая B. betularia и Odontopera bidentata . Кук и Дж.РГ Тернер пришли к выводу, что «естественный отбор является единственным достоверным объяснением общего спада». [1] и другие биологи, работающие в этой области, согласны с этим суждением. [40]
Альтернативные объяснения
[ редактировать ]
Иммунитет
[ редактировать ]В 1921 году биолог-эволюционист Ричард Гольдшмидт утверждал, что наблюдаемое увеличение меланической формы черной арочной моли, Lymantria monacha , не могло быть вызвано одним только мутационным давлением , а требовало селективного преимущества по неизвестной причине: он не рассматривал камуфляж как объяснение. [41]
Почти столетие спустя было высказано предположение, что промышленный меланизм бабочек может, помимо ( плейотропии ), обеспечивать маскировку с помощью «хорошо известной защитной темной окраски», [4] также обеспечивают лучший иммунитет к токсичным химическим веществам, образующимся в результате промышленного загрязнения. Более темные формы имеют более сильный иммунный ответ на посторонние предметы; они инкапсулированы гемоцитами (клетками крови насекомых), а образовавшаяся таким образом капсула затем затвердевает отложениями темного пигмента меланина . [4] [42]
Выведение следов металлов
[ редактировать ]У некоторых позвоночных был предложен механизм отсутствия камуфляжа. В тропических регионах океана, подверженных промышленному загрязнению, черепахоголовая морская змея Emydocephalus annulatus, скорее всего, является меланической. Эти змеи сбрасывают кожу каждые две-шесть недель. В шелушащейся коже содержатся токсичные минералы, более высокие для темной кожи, поэтому промышленный меланизм может быть выбран за счет улучшения выведения микроэлементов. [а] [20] То же самое можно сказать и о городских диких голубях , которые способны удалять из своих перьев следы металлов, таких как цинк. Однако не было обнаружено накопления токсичного свинца в перьях, поэтому предполагаемый механизм ограничен в своем диапазоне. [21]
Тепловое преимущество
[ редактировать ]
Меланические формы двуточечной божьей коровки Adalia bipunctata очень часто встречаются в городах и вблизи них и редки в незагрязненной сельской местности, поэтому они кажутся промышленными. Божьи коровки апосематичны (с заметной предупреждающей окраской), поэтому камуфляж не может объяснить их распространение. Предлагаемое объяснение состоит в том, что мелановые формы обладают тепловым преимуществом, напрямую связанным с загрязнением окружающей среды в результате индустриализации, поскольку дым и твердые частицы в воздухе уменьшают количество солнечного света, попадающего в места обитания этих видов. В таком случае естественный отбор должен отдавать предпочтение меланическим фенотипам, поскольку темная окраска лучше поглощает ограниченный солнечный свет. [18] Возможное объяснение может заключаться в том, что в более холодных условиях тепловые преимущества промышленного меланизма могут повысить активность и вероятность спаривания. В Нидерландах меланиновая A. bipunctata имела явное преимущество при спаривании перед немеланической формой. [43] [18]
Однако термический меланизм не смог объяснить распространение этого вида вблизи Хельсинки , где город образует относительно теплый «остров тепла», в то время как у побережья Финляндии больше солнечного света, а также больше меланизма, поэтому селективное давление, вызывающее меланизм, требует другого подхода. объяснение. [44] Исследование, проведенное в Бирмингеме, также не выявило признаков термического меланизма, но выявило сильную корреляцию с загрязнением дымом; меланизм снизился с 1960 по 1978 год, когда город стал чище. Кроме того, то же исследование показало, что у родственного вида Adalia decempunctata в тот же период не наблюдалось изменений частоты меланизма в тех же местах. [45]
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Кук, Л.М.; Тернер, JRG (2008). «Снижение меланизма у двух британских бабочек: пространственные, временные и межвидовые вариации» . Наследственность . 101 (6): 483–489. дои : 10.1038/hdy.2008.105 . ПМИД 18941471 .
- ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2008). «Промышленный меланизм у перцовой моли Biston betularia : превосходный обучающий пример дарвиновской эволюции в действии» . Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 2 (1): 63–74. дои : 10.1007/s12052-008-0107-y .
- ^ Jump up to: а б Радж, Д.В. (2005). «Совершил ли Кеттлуэлл мошенничество? Повторное исследование доказательств» (PDF) . Общественное понимание науки . 14 (3): 249–268. дои : 10.1177/0963662505052890 . ПМИД 16240545 . S2CID 25525719 .
- ^ Jump up to: а б с д Миккола, К.; Рантала, MJ (2010). «Иммунная защита, возможный невизуальный селективный фактор промышленного меланизма бабочек (Lepidoptera)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 99 (4): 831–838. дои : 10.1111/j.1095-8312.2010.01398.x .
- ^ Jump up to: а б Кеттлуэлл, HBD (1955). «Селекционные опыты по промышленному меланизму у чешуекрылых» . Наследственность . 9 (3): 323–342. дои : 10.1038/hdy.1955.36 .
- ^ Бейтсон, Уильям (1900). «Коллективное расследование прогрессирующего меланизма у бабочек - меморандум Комитета по эволюции Королевского общества». Энтомологическая запись . 12 :140.
- ^ Донкастер, Леонард (1906). «Коллективное исследование прогрессирующего меланизма у чешуекрылых». Энтомологическая запись . 18 : 165–168, 206–208, 222–276.
- ^ Холдейн, JBS (1990). «Математическая теория естественного и искусственного отбора - I. 1924». Бюллетень математической биологии . 52 (1–2): 209–40, обсуждение 201–207. дои : 10.1007/BF02459574 . ПМИД 2185859 . Первоначально опубликовано в Trans Camb Phil Soc 23: 19–41.
- ^ Холдейн, JBS (1932). Причины эволюции . Лонгманс.
- ^ Радж, Дэвид В. (2005). «Красота классической экспериментальной демонстрации естественного отбора Кеттлуэлла» . Бионаука . 55 (4): 369–375. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0369:TBOKCE]2.0.CO;2 .
- ^ Хаген, Джоэл Б. (1999). «Эксперименты по пересказу: исследования промышленного меланизма у перцовой моли, проведенные HBD Kettlewell». Биология и философия . 14 (1): 39–54. дои : 10.1023/А:1006576518561 . S2CID 81591392 .
- ^ Кеттлуэлл, HBD (1956). «Дальнейшие селекционные опыты по промышленному меланизму у чешуекрылых» . Наследственность . 10 (3): 287–301. дои : 10.1038/hdy.1956.28 .
- ^ Кеттлуэлл, HBD (1958). «Обзор частот Biston betularia (L.) (Lep.) и его меланических форм в Великобритании» . Наследственность . 12 (1): 51–72. дои : 10.1038/hdy.1958.4 .
- ^ Кеттлуэлл, HBD (1973). Эволюция меланизма. Исследование повторяющейся необходимости . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198573708 .
- ^ Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм. Эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549826 .
- ^ Кук, Лоуренс М. (2003). «Взлет и падение карбонариевой формы перцовой моли». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. дои : 10.1086/378925 . ПМИД 14737825 . S2CID 26831926 .
- ^ Хендри, Эндрю П.; Киннисон, Майкл Т. (2012). Скорость микроэволюции, закономерность, процесс . Спрингер. стр. 185–. ISBN 978-94-010-0585-2 . , который цитирует Kettlewell 1973.
- ^ Jump up to: а б с д и Магглтон, Джон; Лонсдейл, Дэвид; Бенхэм, Брайан Р. (1975). «Меланизм у Adalia bipunctata L. (Col., Coccinellidae) и его связь с загрязнением атмосферы». Журнал прикладной экологии . 12 (2): 451. Бибкод : 1975JApEc..12..451M . дои : 10.2307/2402167 . JSTOR 2402167 .
- ^ Попеску, К. (1979). «Естественный отбор у промышленного меланического псоцида Mesopsocus unipunctatus (Müll.) (Insecta: Psocoptera) в северной Англии». Наследственность . 42 (2): 133–142. дои : 10.1038/hdy.1979.17 .
- ^ Jump up to: а б с Гойран, К.; Бустаманте, П.; Шайн, Р. (2017). «Промышленный меланизм морской змеи Emydocephalus annulatus» (PDF) . Современная биология . 27 (16): 2510–2513.e2. Бибкод : 2017CBio...27E2510G . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.073 . ПМИД 28803870 .
- ^ Jump up to: а б Шатлен, М.; Гаспарини, Дж.; Жакен, Л.; Франц, А. (2014). «Адаптивная функция окраски оперения на основе меланина к обнаружению следов металлов» . Письма по биологии . 10 (3): 20140164. doi : 10.1098/rsbl.2014.0164 . ПМЦ 3982444 . ПМИД 24671830 .
- ^ Грант, Брюс С. (1999). «Точная настройка парадигмы перцовой моли». Эволюция . 53 (3): 980–984. дои : 10.1111/j.1558-5646.1999.tb05394.x .
- ^ Макинтайр, штат Невада (2000). «Экология городских членистоногих: обзор и призыв к действию». Анналы Энтомологического общества Америки . 93 (4): 825–835. doi : 10.1603/0013-8746(2000)093[0825:EOUAAR]2.0.CO;2 . S2CID 85594029 .
- ^ Кук, Л.М.; Саккери, IJ (2013). «Перцовая моль и промышленный меланизм: эволюция примера естественного отбора» . Журнал наследственности . 110 (3): 207–212. дои : 10.1038/hdy.2012.92 . ПМЦ 3668657 . ПМИД 23211788 .
- ^ Кларк, Калифорния; Мани, Г.С.; Винн, Г. (1985). «Эволюция наоборот: чистый воздух и перцовая моль». Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x .
- ^ Грант, бакалавр наук; Уайзман, LL (2002). «Новейшая история меланизма у американской перцовой моли» . Журнал наследственности . 93 (2): 86–90. дои : 10.1093/jhered/93.2.86 . ПМИД 12140267 .
- ^ Брейкфилд, премьер-министр; Либерт, Т.Г. (2000). «Эволюционная динамика снижения меланизма у перцовой моли в Нидерландах» . Труды Лондонского королевского общества Б. 267 (1456): 1953–1957. дои : 10.1098/rspb.2000.1235 . ПМК 1690762 . ПМИД 11075707 .
- ^ Уолтон, Оливия К.; Стивенс, Мартин (17 августа 2018 г.). «Модели птичьего зрения и полевые эксперименты определяют выживаемость камуфляжа перцовой моли» . Коммуникационная биология . 1 : 118. дои : 10.1038/s42003-018-0126-3 . ПМК 6123793 . ПМИД 30271998 .
- ^ Сарджент, Теодор Д. (1968). «Загадочные мотыльки: влияние на выбор фона при рисовании окологлазных чешуек». Наука . 159 (3810): 100–101. Бибкод : 1968Sci...159..100S . дои : 10.1126/science.159.3810.100 . ПМИД 5634373 . S2CID 32124765 .
- ^ Сарджент, Т.Д. (1969). «Фоновые выборки бледных и меланических форм загадочной моли, Phigalia titea (Cramer)». Природа . 222 (5193): 585–586. Бибкод : 1969Natur.222..585S . дои : 10.1038/222585b0 . S2CID 4202131 .
- ^ Райс, Стэнли А. (2007). Энциклопедия эволюции . Нью-Йорк: факты в архиве. п. 308. ИСБН 978-1-4381-1005-9 .
- ^ Сарджент, Теодор Д.; Миллар, CD; Ламберт, DM (1988). «Глава 9: «Классическое» объяснение промышленного меланизма: оценка доказательств». Ин Хехт, Макс К.; Уоллес, Брюс (ред.). Эволюционная биология . Том. 23. Пленум Пресс. ISBN 978-0306429774 .
- ^ Jump up to: а б Маджерус, МУЖЧИНЫ (1998). Меланизм: эволюция в действии . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198549833 .
- ^ Хупер, Джудит (2002). О мотыльках и людях: интрига, трагедия и перцовая моль . Нортон. ISBN 978-0-393-32525-6 .
- ^ Фрак, Дональд (16 апреля 1999 г.). «Эволюция — апрель 1999 года: перцовая моль и креационисты» . Архивировано из оригинала 26 августа 2007 года . Проверено 26 августа 2007 г.
- ^ Кук, Л.М. (2003). «Взлет и падение формы карбонарии перцовой моли». Ежеквартальный обзор биологии . 78 (4): 399–417. дои : 10.1086/378925 . ПМИД 14737825 . S2CID 26831926 .
- ^ Грант, бакалавр наук (2002). «Кислый виноград гнева». Наука . 297 (5583): 940–941. дои : 10.1126/science.1073593 . S2CID 161367302 .
- ^ Маджерус, Майкл Э.Н. (2005). «Перцовая моль: закат дарвинистского ученика» . В Феллоуз, Марк; Холлоуэй, Грэм; Рольф, Йенс (ред.). Эволюционная экология насекомых . Издательство CABI. стр. 375–377. ISBN 978-1-84593-140-7 .
- ^ Радж, Дэвид В. (2006). «Мифы о мотыльках: исследование контрастов». Стараться . 30 (1): 19–23. doi : 10.1016/j.endeavour.2006.01.005 . ПМИД 16549216 .
- ^ Грант, бакалавр наук; Кук, AD; Кларк, Калифорния; Оуэн, Д.Ф. (1998). «Географические и временные вариации заболеваемости меланизмом в популяциях перцовой моли в Америке и Великобритании» . Журнал наследственности . 89 (5): 465–471. дои : 10.1093/jhered/89.5.465 .
- ^ Гольдшмидт, Р. (2013). Спорный генетик и творческий биолог: критический обзор его вклада с введением Карла фон Фриша . Биркхойзер . п. 75. ИСБН 978-3-0348-5855-7 .
- ^ Гиллеспи, Джереми П.; Каност, Майкл Р.; Тренчек, Тина (1997). «Биологические медиаторы иммунитета насекомых». Ежегодный обзор энтомологии . 42 (1): 611–643. дои : 10.1146/annurev.ento.42.1.611 . ПМИД 9017902 .
- ^ Де Йонг, Питер В.; Верхуг, Мишель Д.; Брейкфилд, Пол М. (1993). «Конкуренция сперматозоидов и меланический полиморфизм у двухточечной божьей коровки Adalia bipunctata (Coleoptera, Coccinellidae)» . Наследственность . 70 (2): 172–178. дои : 10.1038/hdy.1993.26 .
- ^ Миккола, К.; Альбрехт, А. (1988). «Меланизм Adalia-bipunctata вокруг Финского залива как индустриальное явление (Coleoptera, Coccinellidae)». Анналы Зоологических Фенници . 25 (2): 77–85. JSTOR 23734522 .
- ^ Брейкфилд, Пол М.; Лис, Дэвид Р. (1987). «Меланизм у божьих коровок Adalia и снижение загрязнения воздуха в Бирмингеме» . Наследственность . 59 (2): 273–277. дои : 10.1038/hdy.1987.123 . hdl : 1887/11037 .