Дейматическое поведение
Дейматическое поведение или испуг [1] означает любую модель блефующего поведения у животного, у которого нет сильной защиты, например, внезапное появление заметных пятен в глазах , чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника, тем самым давая добыче возможность убежать. [2] [3] Термин дейматический или димантический происходит от греческого δειματόω (deimatóo), что означает «пугать». [4] [5]
Дейматическое проявление встречается у широко разделенных групп животных, включая мотыльков , бабочек , богомолов и фазмид среди насекомых. У головоногих, разных видов осьминогов , [6] кальмары , каракатицы и бумажный наутилус относятся к дейматическим.
Дисплеи классифицируются как дейматические или апосематические в зависимости от реакции животных, которые их видят. Если хищники сначала пугаются, но учатся поедать выставленную напоказ добычу, демонстрация классифицируется как дейматическая, а добыча блефует; если они продолжают избегать добычи после того, как попробовали ее, это воспринимается как апосематическое, что означает, что добыча действительно неприятна. Однако эти категории не обязательно являются взаимоисключающими. Поведение может быть одновременно дейматическим и апосематическим, если оно одновременно пугает хищника и указывает на наличие антихищнических адаптаций .
Позвоночные животные, в том числе несколько видов лягушек, выставили предупреждающие таблички; у некоторых из этих видов есть ядовитые железы. Среди млекопитающих такие проявления часто встречаются у видов с сильной защитой, например, у зловонных скунсов и колючих дикобразов . Таким образом, эти проявления как у лягушек, так и у млекопитающих, по крайней мере частично, апосематичны.
У насекомых
[ редактировать ]
Дейматические проявления представляют собой насекомые, в том числе богомолы ( Mantodea ) и палочники ( Phasmatodea ). Несмотря на то, что эти насекомые не потревожены, они обычно хорошо замаскированы . Когда их беспокоит потенциальный хищник, они внезапно раскрывают ярко окрашенные задние крылья. У богомолов демонстрация крыльев иногда усиливается показом ярко окрашенных передних ног и сопровождается громким шипящим звуком, создаваемым стридуляцией . Например, у кузнечика Фиматея на задних крыльях видны красные и желтые участки; он также апосематичен, выделяя неприятные выделения из грудной клетки. [3] Точно так же проявление угрозы со стороны фазмиды трости ( Peruphasma schultei ) не является блефом: насекомое распыляет на нападающих защитные монотерпеновые долиходиальноподобные химические соединения. [7]
Среди бабочек с дейматическим поведением глазчатый бражник ( Smerinthus ocellatus ) демонстрирует свои большие глазные пятна, медленно перемещая их, как если бы он был позвоночным хищником, таким как сова . [3] Среди бабочек бабочка-павлин Aglais io представляет собой загадочный имитатор листьев с закрытыми крыльями, но при потревожении демонстрирует четыре заметных глазных пятна , что эффективно против насекомоядных птиц (мухоловок). [8]
Эксперимент австралийского зоолога А. Д. Блеста показал, что чем больше глазное пятно по цвету и рисунку напоминало настоящий глаз позвоночного, тем эффективнее оно отпугивало насекомоядных птиц. В другом эксперименте с бабочками-павлинами Блест показал, что, когда заметные глазные пятна были стерты, насекомоядные птицы (желтые овсянки) отпугивались гораздо менее эффективно, и поэтому как внезапное появление цвета, так и реальный рисунок глазных пятен способствуют эффективность дейматического отображения. [3]
Некоторые совки , но, если их потревожить , , такие как большая красная подкрылковая ( Catocala nupta ), в состоянии покоя ведут себя загадочно демонстрируют вспышку поразительно ярких цветов. [9] Другие, например, многие виды рода Speiredonia и Spirama , в состоянии покоя выглядят угрожающе. Также у сатурниевых бабочек родов Attacus и Rothschildia видны змеиные головы, но не фронтально. [10]
Многие арктиидные бабочки издают щелчки, когда на них охотятся летучие мыши с эхолокацией ; они также часто содержат неприятные химические вещества. Некоторые из них, такие как собачья тигровая моль ( Cycnia tenera ), имеют уши и яркую окраску и начинают издавать щелчки при приближении летучих мышей, осуществляющих эхолокацию. Эксперимент канадских зоологов Джона М. Рэтклиффа и Джеймса Х. Фулларда с использованием собачьей тигровой бабочки и северных ушастых летучих мышей ( Myotis septentrionalis ) предполагает, что сигналы на самом деле одновременно нарушают эхолокацию и предупреждают о химической защите. Таким образом, поведение этих насекомых одновременно дейматическое и апосематическое. [11]
Дейматическое проявление фазмиды Peruphasma schultei
Взрослая самка средиземноморского богомола в Iris oratoria позе угрозы
Самка бражника Smerinthus ocellatus , установленная так, чтобы показать большие пятна на глазах.
Бабочка-павлин, Aglais io , представляет собой загадочную имитацию листа, когда ее крылья закрыты.
Раскрыв крылья, бабочка-павлин демонстрирует поразительные пятна на глазах.
Speiredonia spectans отдыхает, имитируя задумчивую голову
Pseudocreobotra wahlbergii сверкает крыльями в дейматической позе
Прекрасная большая « Фазма », иллюстрированная Джорджем Робертом Греем в 1833 году, демонстрирующая загадочную позу покоя и драматический блеск крыльев.
У паукообразных
[ редактировать ]И пауки, и скорпионы ядовиты, поэтому их проявления угрозы можно считать в целом апосематическими. Однако некоторые хищники, такие как ежи и осы-паукообразные ( Pompilidae ), активно охотятся на паукообразных, преодолевая их защиту, поэтому, когда еж пугается, например, звуков, издаваемых скорпионом, есть основания охарактеризовать это проявление как дейматическое. . [12]
Пауки используют множество различных проявлений угроз. Некоторые, такие как Аргиопа и Фолк, заставляют себя и свою паутину быстро вибрировать, если их потревожить; это размывает их контуры и, возможно, заставляет их выглядеть больше, а также затрудняет их точное обнаружение для атаки. [13] Пауки Mygalomorphae, такие как тарантулы, демонстрируют дейматическое поведение; При угрозе паук пятится назад, раскинув передние ноги, педипальпы и обнажая клыки. Некоторые виды, такие как опасный индийский декоративный древесный паук ( Poecilotheria regalis ), имеют яркую окраску на передних ногах и ротовом аппарате, которая демонстрирует его угрозу, когда он «встает на задние лапы и размахивает передними конечностями и щупиками в воздух». [14]
Скорпионы демонстрируют неблефовую угрозу, поскольку у них мощная защита, но различные хищники все равно их поедают. Когда их провоцируют, они расправляют клешни и в некоторых случаях поднимают живот, их хвосты стоят почти прямо, а жало готово к немедленному использованию. Некоторые скорпионы, кроме того, издают дейматические звуки, стрижась педипальпами и первыми ногами. [12]
Апосематическое проявление угрозы бразильского тарантула
Брюшко паука Poecilotheria regalis . Ярко-желтые передние ноги используются в дейматических представлениях.
Демонстрация угрозы скорпиона: клешни широко расставлены, живот поднят, чтобы вызвать укус.
У головоногих моллюсков
[ редактировать ]
Дейматическое поведение обнаружено у головоногих моллюсков , в том числе у обыкновенной каракатицы Sepia officinalis , кальмаров, таких как карибский рифовый кальмар ( Sepioteuthis sepioidea ) и большеперого рифового кальмара ( Sepioteuthis Lessiana ), осьминогов. [15] включая обыкновенного осьминога Octopus vulgaris и атлантического белопятнистого осьминога ( Octopus macropus ), а также бумажного наутилуса ( Argonauta argo ). Дейматические демонстрации головоногих моллюсков включают внезапное создание жирных полос, часто усиливаемых вытягиванием рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [16]
Например, у обыкновенной каракатицы проявление состоит в уплощении тела, бледности кожи, появлении пары глазных пятен на спине, темных кольцах на глазах и темной линии на плавниках, а также расширении зрачков глаз. [16] Обыкновенный осьминог также имеет бледную кожу и темные кольца под глазами с расширенными зрачками, но также сгибает руки, вытягивает паутину между руками как можно дальше и выплевывает струи воды. [16] Другие осьминоги, такие как атлантический осьминог с белыми пятнами, становятся ярко-коричневато-красными с овальными белыми пятнами по всей поверхности на высококонтрастном дисплее. [16] [17] Бумажный наутилус может быстро менять свой внешний вид: он внезапно выдергивает из раковины блестящую переливающуюся паутину, образованную его первой парой рук. [16]
У позвоночных
[ редактировать ]
Среди позвоночных животных австралийская ящерица с оборчатой шеей ( Chlamydosaurus kingii ) отличается поразительным внешним видом: широкие полукруглые оборки по обеим сторонам головы расходятся веером; рот широко открыт, обнажая зеву; хвост развевается над телом, а тело приподнято, чтобы животное казалось максимально большим и угрожающим. [18]
Лягушки , такие как Physalaemus nattereri , Physalaemus deimaticus и Pleurodema brachyops , демонстрируют предупреждающее поведение. Эти животные надуваются воздухом и поднимают заднюю часть тела, чтобы казаться как можно больше, а также демонстрируют яркие отметины и пятна на глазах, чтобы отпугнуть хищников. У семи видов лягушек рода Pleurodema есть поясничные железы (что делает животных неприятными, поэтому в их случае проявление, вероятно, апосематическое); эти железы обычно выделяются черным цветом в качестве дополнительного предупреждения. [19]
Неблефовые (апосематические) проявления встречаются у млекопитающих, которые обладают мощной защитой, такой как шипы или вонючие железы, и которые обычно предупреждают потенциальных хищников, а не пытаются убежать бегом. Тенрек низинный полосатый ( Hemicentetes semispinosus ) при столкновении с хищником поднимает шипы на голове и спине, а также двигает головой вверх и вниз. Дикобразы, такие как Эретизон, поднимают свои длинные острые иглы и принимают сгорбленную позу с опущенной головой, когда поблизости находится хищник. Пятнистый скунс ( Spilogale putorius ) балансирует на передних ногах, его тело поднято вертикально, с заметным рисунком шерсти, а хвост (возле ароматических желез) поднят и расправлен. [20]
Хамелеон Намаква демонстрирует угрозу с подвесом
Колумбийская четырехглазая лягушка, Pleurodema brachyops
Низинный полосатый тенрек, Hemicentetes semispinosus , при угрозе поднимает шипы на голове и теле.
Евразийский филин, Bubo bubo , поднимает перья на шее, чтобы казаться больше.
Полосатый скунс, Mephitis mephitis , имеет заметные более светлые отметины на черном фоне, с поднятым густым хвостом, честно демонстрируя свои брызгающие ароматические железы.
Солнечная выпь, Eurypyga helias , при угрозе раскрывает крылья, чтобы показать два больших глазных пятна.
Дейматик или апосематик?
[ редактировать ]
Изучая дребезжание гремучих змей разных видов, канадские зоологи Брок Фентон и Лоуренс Лихт обнаружили, что звуки всегда схожи: они возникают быстро (начинаются внезапно и достигают полной громкости за несколько миллисекунд); они состоят из «широкополосной» смеси частот от 2 до 20 кГц с небольшой энергией либо в ультразвуковом диапазоне (выше 20 кГц), либо в диапазоне слышимости гремучих змей (ниже 700 Гц); и частоты не сильно изменяются со временем (дребезжание через две минуты имеет тот же спектр, что и в начале). Не было выявлено четкой разницы в звуках, издаваемых разными видами: Crotalus horridus , Crotalus adamanteus , Crotalus atrox , Crotalus cerastes , Crotalus viridis и Sistrurus catenatus . Этот паттерн подразумевает, что дребезжание «может служить общим средством привлечения внимания», которое «предназначено для демонстрации дейматизма или испуга». Его сходство с «широкополосными резкими звуками», используемыми в качестве предупреждающих сигналов птицами и млекопитающими, может повысить его эффективность. Поскольку гремучие змеи едва слышат этот звук, он вряд ли может служить какой-либо формой общения с другими змеями того же вида. Наконец, звуки сами по себе недостаточно громкие, чтобы причинить боль и, следовательно, отпугнуть хищников. [21]
Фентон и Лихт отмечают, что эффект гремучей змеи может быть дейматическим (испуг) у неопытных животных, будь то хищники или крупные животные, которые могут поранить змею, наступив на нее, но апосематическим (предупреждающий сигнал) у животных, которые осознают значение погремушки. [21] Они ссылаются на работу Фентона и его коллеги Дэвида Бейтса о реакции большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus на защитные щелчки, производимые мотыльками семейства Arctiidae , в которое входит садовая тигровая моль Arctia caja . В это семейство входят крупные, мохнатые, горькие на вкус или ядовитые бабочки. Они обнаружили, что, хотя звуки могут напугать неопытных летучих мышей, после нескольких попыток летучие мыши игнорировали звуки, если добыча была съедобной; но эти же звуки могут предупредить опытных летучих мышей о горькой на вкус добыче ( честный сигнал ). [22]
нарисованная Св. Джорджем Мивартом Гремучая змея поднимает погремушку на хвосте , в книге «Происхождение видов» , 1871 год. Погремушка может как напугать неопытных хищников, так и отпугнуть опытных.
Садовая тигровая бабочка Arctia caja демонстрирует поразительно яркий узор из черных пятен на оранжево-красных задних крыльях. Насекомое имеет горький вкус, поэтому рисунок может быть как апосематическим, так и дейматическим.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дисплей испуга . Эльзевир. Проверено 17 декабря 2016 г.
- ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. дои : 10.1017/S1464793105006810 . ПМИД 16221330 . S2CID 24868603 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Эдмундс, Малькольм (2012). «Дейматическое поведение» . Спрингер . Проверено 31 декабря 2012 г.
- ^ Умберс, Кейт Д.Л.; Лехтонен, Юсси; Маппес, Джоанна (2015). «Дейматические дисплеи» . Современная биология . 25 (2): R58–59. дои : 10.1016/j.cub.2014.11.011 . ПМИД 25602301 .
- ^ «δειματόω пугать» . Инструмент для изучения греческих слов . Проверено 5 июня 2016 г.
- ^ Смит, Ян (3 декабря 2012 г.). «Осьминог обыкновенный. Динамическая экспозиция» . Конхологическое общество Великобритании и Ирландии . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Досси, Аарон Тодд (2006). Химическое биоразнообразие и передача сигналов: подробный анализ фмрфамидоподобных нейропептидов и других натуральных продуктов с помощью ЯМР и биоинформатики . Университет Флориды (докторская диссертация).
- ^ Мерайлайта, Сами; Валлин, Адриан; Кодандарамайя, Улласа; Димитрова Марина; Руусканен, Суви; Лааксонен, Тони (26 июля 2011 г.). «Поведенческая экология» . Количество пятен и их устрашающее воздействие на наивных хищников среди бабочек-павлинов . 22 (6): 1326–1331. дои : 10.1093/beheco/arr135 .
- ^ Галлан и Крэнстон, 2010. стр. 370.
- ^ Эдмундс, Малькольм (2005). «Дейматическое поведение». п. 677. дои : 10.1007/0-306-48380-7_1185 . ISBN 978-0-7923-8670-4 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помощь ) ; Отсутствует или пусто|title=( помощь ) - ^ Рэтклифф, Джон М.; Фуллард, Джеймс Х. (2005). «Адаптивная функция тигровой бабочки щелкает эхолокационными летучими мышами: экспериментальный и синтетический подход» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 24): 4689–4698. дои : 10.1242/jeb.01927 . ПМИД 16326950 . S2CID 22421644 .
- ^ Перейти обратно: а б Эдвардс, 1974. стр. 158–159.
- ^ Эдвардс, 1974. с. 159
- ^ Котт, 1940. с. 215
- ^ Глидалл, Ян Г. (2004). «Некоторые старые и новые роды осьминогов» (PDF) . Междисциплинарные информационные науки . 10 (2): 99–112. дои : 10.4036/iis.2004.99 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 июля 2013 г. Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Хэнлон и Мессенджер, 1998. стр. 80–81.
- ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Морские беспозвоночные Бермудских островов» . Осьминог травяной (Octopus macropus) . Архивировано из оригинала 19 января 2016 года . Проверено 1 января 2013 г.
- ^ Котт, 1940. с. 218.
- ^ Мартинс, Марсио (1989). «Дейматическое поведение Pleuroderma brachyops » (PDF) . Журнал герпетологии . 23 (3): 305–307. дои : 10.2307/1564457 . JSTOR 1564457 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 апреля 2022 г. Проверено 31 декабря 2012 г.
- ^ Marks, 1987. стр. 70–74, а рисунок 3.9 основан на Edmunds 1974.
- ^ Перейти обратно: а б Фентон, М. Брок; Лихт, Лоуренс Э. (сентябрь 1990 г.). «Почему Гремучая Змея?». Журнал герпетологии . 24 (3): 274. дои : 10.2307/1564394 . JSTOR 1564394 .
- ^ Бейтс, Дэвид Л.; Фентон, М. Брок (1990). «Апосематизм или испуг? Хищники изучают свою реакцию на защиту добычи». Канадский журнал зоологии . 68 (1): 49–52. дои : 10.1139/z90-009 .
Библиография
[ редактировать ]- Котт, Хью Б. (1940). Адаптивная окраска животных . Лондон: Метуэн.
- Эдмундс, Малькольм (1974). Защита у животных . Лонгман. ISBN 978-0-582-44132-3 .
- Эдмундс, Малькольм (2008). «Дейматическое поведение» . В Капинере, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Спрингер. ISBN 9781402062421 .
- Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Вторичные линии обороны . Джон Уайли — Блэквелл. п. 370. ИСБН 9781444317671 .
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помогите ) - Хэнлон, Роджер Т.; Мессенджер, Джон Б. (1998). Поведение головоногих . Издательство Кембриджского университета. п. 80. ИСБН 9780521645836 .
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помогите ) - Маркс, Исаак Мейер (1987). Страхи, фобии и ритуалы: природа тревоги и панических расстройств . Издательство Оксфордского университета. стр. 70–74.
- Макфарланд, Дэвид (2006). «Дейматический дисплей» . Словарь поведения животных . Издательство Оксфордского университета. doi : 10.1093/acref/9780198607212.001.0001 . ISBN 9780198607212 .
- Ракстон, Грэм Д.; Шерратт, Томас Н.; Скорость, Майкл П. (2004). Уклонение от нападения: Эволюционная экология крипсиса, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-852860-9 .
