✖


Jump to content

Меланин

(Перенаправлено с Феомеланин )
Не путать с меламином или мелатонином .

Меланин
Одна из возможных структур эумеланина
Одна из возможных структур эумеланина
Тип материала Гетерогенный биополимер
Микрофотография пигмента меланина (светопреломляющий зернистый материал — центр изображения) при пигментированной меланоме .
Микрофотография эпидермиса с меткой меланина слева.

Меланин ( / ˈ m ɛ l ə n n ɪ / ⓘ ; от древнегреческого μέλας ( mélas ) «черный, темный») — семейство биомолекул, организованных в виде олигомеров или полимеров , которые, помимо других функций, обеспечивают пигменты многих организмов . [ 1 ] Пигменты меланина производятся в специализированной группе клеток, известных как меланоциты .

Существует пять основных типов меланина: эумеланин , феомеланин , нейромеланин , алломеланин и пиомеланин . [ 2 ] Эумеланин производится посредством многоэтапного химического процесса, известного как , при котором за окислением аминокислоты меланогенез тирозина следует полимеризация . Эумеланин является наиболее распространенным типом. Феомеланин, который вырабатывается при неисправности меланоцитов из-за перехода гена в рецессивный формат, представляет собой производное цистеина , содержащее полибензотиазиновые части , которые в значительной степени ответственны за красный или желтый оттенок, придаваемый некоторым цветам кожи или волос. Нейромеланин содержится в мозге. Были предприняты исследования для изучения его эффективности при лечении нейродегенеративных заболеваний, таких как болезнь Паркинсона . [ 3 ] Алломеланин и пиомеланин представляют собой два типа безазотистого меланина.

В коже человека меланогенез инициируется воздействием УФ-излучения , вызывающего потемнение кожи. Эумеланин является эффективным поглотителем света; Пигмент способен рассеивать более 99,9% поглощенного УФ-излучения. [ 4 ] Считается, что благодаря этому свойству эумеланин защищает клетки кожи от повреждений UVA и UVB, снижая риск истощения запасов фолиевой кислоты и деградации кожи. Воздействие УФ-излучения связано с повышенным риском развития злокачественной меланомы — рака меланоцитов (клеток меланина). Исследования показали более низкую заболеваемость раком кожи у людей с более концентрированным меланином, то есть с более темным оттенком кожи . [ 5 ]

Типы меланина

[ редактировать ]

Эумеланин

[ редактировать ]
Часть структурной формулы эумеланина. «(СООН)» может представлять собой СООН или Н, или (реже) другие заместители . Стрелка указывает, где продолжается полимер.

Эумеланин имеет две формы, связанные с 5,6-дигидроксииндолом (DHI) и 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновой кислотой (DHICA). Эумеланин, полученный из DHI, имеет темно-коричневый или черный цвет и нерастворим, а эумеланин, полученный из DHICA, более светлый и растворимый в щелочах. Оба эумеланина возникают в результате окисления тирозина в специализированных органеллах, называемых меланосомами . Эту реакцию катализирует фермент тирозиназа . Исходный продукт, допахинон, может превращаться либо в 5,6-дигидроксииндол (DHI), либо в 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновую кислоту (DHICA). DHI и DHICA окисляются, а затем полимеризуются с образованием двух эумеланинов. [ 6 ]

В естественных условиях DHI и DHICA часто сополимеризуются, в результате чего образуется целый ряд полимеров эумеланина. Эти полимеры способствуют разнообразию компонентов меланина в коже и волосах человека: от светло-желтого/красного феомеланина до светло-коричневого эумеланина, обогащенного DHICA, и темно-коричневого или черного эумеланина, обогащенного DHI. Эти конечные полимеры различаются по растворимости и цвету. [ 6 ]

Анализ высокопигментированной кожи ( типы V и VI по Фитцпатрику) показывает, что DHI-эумеланин составляет наибольшую долю, примерно 60–70%, за ним следует DHICA-эумеланин с 25–35% и феомеланин только 2–8%. Примечательно, что хотя увеличение количества DHI-эумеланина происходит во время загара , оно сопровождается снижением уровня DHICA-эумеланина и феомеланина. [ 6 ] Небольшое количество черного эумеланина при отсутствии других пигментов вызывает седину. Небольшое количество эумеланина при отсутствии других пигментов вызывает светлый цвет волос. [ 7 ] Эумеланин присутствует в коже, волосах и т. д.

Феомеланин

[ редактировать ]
Часть структурной формулы феомеланин. «(СООН)» может представлять собой СООН или Н, или (реже) другие заместители . Стрелки указывают, где продолжается полимер.

Феомеланин (или феомеланин) придает цвет от желтоватого до красноватого. [ 8 ] Феомеланин особенно сконцентрирован в губах, сосках, головке полового члена и влагалище. [ 9 ] Когда небольшое количество эумеланина в волосах (который в противном случае вызвал бы светлый цвет волос) смешивается с феомеланином, в результате получаются оранжевые волосы, которые обычно называют «рыжими» или «рыжими» волосами . Феомеланин также присутствует в коже, поэтому у рыжеволосых людей кожа также часто имеет более розоватый оттенок. Воздействие на кожу ультрафиолетового света увеличивает содержание феомеланина, как и эумеланина; но вместо того, чтобы поглощать свет, феомеланин в волосах и коже отражает свет от желтого до красного, что может увеличить повреждение от воздействия УФ-излучения. [ 10 ]

Производство феомеланин сильно зависит от доступности цистеина , который транспортируется в меланосому, реагируя с допахиноном с образованием цис-допы. Затем цис-допа претерпевает несколько трансформаций, прежде чем образуется феомеланин. [ 6 ] С химической точки зрения феомеланины отличаются от эумеланинов тем, что в структуру олигомера входят бензотиазиновые и бензотиазольные звенья, которые образуются. [ 11 ] вместо DHI и DHICA аминокислота L-цистеин , когда присутствует .

Нейромеланин

[ редактировать ]
Основная статья: Нейромеланин

Нейромеланин (НМ) представляет собой нерастворимый полимерный пигмент, вырабатываемый в определенных популяциях катехоламинергических нейронов головного мозга. Наибольшее количество НМ имеется у человека, который в меньших количествах присутствует у других приматов и полностью отсутствует у многих других видов. [ 12 ] Биологическая функция остается неизвестной, хотя было показано, что человеческие НМ эффективно связывают переходные металлы, такие как железо, а также другие потенциально токсичные молекулы. Следовательно, он может играть решающую роль в апоптозе и связанной с ним болезни Паркинсона . [ 13 ]

Другие формы меланина

[ редактировать ]

Вплоть до 1960-х годов меланин подразделяли на эумеланин и феомеланин. Однако в 1955 году был открыт меланин, связанный с нервными клетками, — нейромеланин. В 1972 году была открыта водорастворимая форма пиомеланин. В 1976 году в природе был обнаружен алломеланин, пятая форма меланина. [ 2 ]

селеномеланин

[ редактировать ]

можно обогатить меланин селеном Вместо серы . Этот селеновый аналог феомеланин был успешно синтезирован химическим и биосинтетическим путем с использованием селеноцистина в качестве сырья. [ 14 ] Можно ожидать, что из-за более высокого атомного номера селена полученный селеномеланин обеспечит лучшую защиту от ионизирующего излучения по сравнению с другими известными формами меланина. Эта защита была продемонстрирована в экспериментах с радиацией на человеческих клетках и бактериях, что открывает возможность применения в космических путешествиях. [ 15 ]

Трихохромы

[ редактировать ]

Трихохромы (ранее называвшиеся трихосидеринами) представляют собой пигменты, образующиеся в результате того же метаболического пути , что и эумеланин и феомеланин, но в отличие от этих молекул они имеют низкую молекулярную массу. Они встречаются в некоторых рыжих человеческих волосах. [ 16 ]

Люди

[ редактировать ]
Альбинизм возникает, когда меланоциты производят мало меланина. Эта девочка-альбинос родом из Папуа-Новой Гвинеи .

У людей меланин является основным фактором, определяющим цвет кожи . Он также обнаружен в волосах, пигментированной ткани, лежащей под радужной оболочкой, и сосудистой полоске внутреннего уха . В головном мозге ткани, содержащие меланин, включают продолговатый мозг и пигментные нейроны в областях ствола мозга , таких как голубое пятно . происходит в сетчатой ​​зоне надпочечников Это также . [ 17 ]

Меланин в коже вырабатывается меланоцитами которые находятся в базальном слое эпидермиса , . Хотя в целом люди обладают одинаковой концентрацией меланоцитов в коже, меланоциты у некоторых людей и этнических групп производят разное количество меланина. Соотношение эумеланина (74%) и феомеланина (26%) в эпидермисе постоянно независимо от степени пигментации. [ 18 ] У некоторых людей синтез меланина в организме очень мал или вообще отсутствует. Это состояние известно как альбинизм . [ 19 ]

Поскольку меланин представляет собой совокупность более мелких молекул-компонентов, существует множество различных типов меланина с разными пропорциями и характером связывания этих молекул-компонентов. И феомеланин, и эумеланин обнаружены в коже и волосах человека, но эумеланин является наиболее распространенным меланином у людей, а также формой, дефицит которой с наибольшей вероятностью наблюдается при альбинизме. [ 20 ]

Другие организмы

[ редактировать ]

Меланины играют очень разнообразные роли и функции в разных организмах. Форма меланина входит в состав чернил, используемых многими головоногими моллюсками (см. Чернила головоногих моллюсков ) в качестве защитного механизма от хищников. Меланины также защищают микроорганизмы, такие как бактерии и грибы, от стрессов, вызывающих повреждение клеток, таких как ультрафиолетовое излучение солнца и активные формы кислорода . Меланин также защищает от повреждений, вызванных высокими температурами, химическими стрессами (например, тяжелыми металлами и окислителями ) и биохимическими угрозами (например, защитой организма от вторжения микробов). [ 21 ] Таким образом, у многих патогенных микробов (например, у Cryptococcus neoformans гриба по-видимому, играют важную роль в вирулентности и патогенности, защищая микроб от иммунных реакций хозяина ) меланины , . У беспозвоночных основным аспектом системы врожденной иммунной защиты от вторгающихся патогенов является меланин. В течение нескольких минут после заражения микроб инкапсулируется в меланине (меланизация), и считается, что образование побочных продуктов свободных радикалов во время формирования этой капсулы помогает их убить. [ 22 ] Некоторые виды грибов, называемые радиотрофными грибами , по-видимому, способны использовать меланин в качестве фотосинтетического пигмента , который позволяет им улавливать гамма-лучи. [ 23 ] и использовать эту энергию для роста. [ 24 ]

У рыб меланин встречается не только в коже, но и во внутренних органах, например в глазах. Большинство видов рыб используют эумеланин. [ 25 ] [ 26 ] но Stegastes apicalis и Cyprinus carpio вместо этого используют феомеланин. [ 27 ] [ 28 ]

Более темные перья птиц обязаны своим цветом меланину и менее легко разлагаются бактериями, чем непигментированные или содержащие каротиноидные пигменты. [ 29 ] Перья, содержащие меланин, также на 39% более устойчивы к истиранию, чем те, которые его не содержат, поскольку гранулы меланина помогают заполнить пространство между кератиновыми нитями, образующими перья. [ 30 ] [ 31 ] Синтез феомеланин у птиц предполагает потребление цистеина, полунезаменимой аминокислоты, которая необходима для синтеза антиоксиданта глутатиона (GSH), но которая может быть токсичной, если ее избыток в рационе. Действительно, многие хищные птицы, в рационе которых высокое содержание белка, имеют окраску, основанную на феомеланинах. [ 32 ]

Меланин также важен для пигментации млекопитающих . [ 33 ] Рисунок шерсти млекопитающих определяется геном агути , который регулирует распределение меланина. [ 34 ] [ 35 ] Механизмы действия этого гена были тщательно изучены на мышах, чтобы дать представление о разнообразии рисунков шерсти млекопитающих. [ 36 ]

Было обнаружено, что меланин у членистоногих откладывается слоями, образуя брэгговский отражатель с переменным показателем преломления. Когда масштаб этого рисунка соответствует длине волны видимого света, возникает структурная окраска , придающая ряду видов переливающийся цвет. [ 37 ] [ 38 ]

Паукообразные — одна из немногих групп, у которых меланин обнаружить нелегко, хотя исследователи обнаружили данные, свидетельствующие о том, что пауки действительно производят меланин. [ 39 ]

Некоторые виды моли, в том числе древесная тигровая моль , преобразуют ресурсы в меланин, чтобы улучшить свою терморегуляцию. Поскольку популяции древесной тигровой моли обитают в широком диапазоне широт, было замечено, что более северные популяции демонстрировали более высокие показатели меланизации. Как у желтых, так и у белых самцов древесной тигровой моли особи с большим количеством меланина имели повышенную способность улавливать тепло, но более высокий уровень хищничества из-за более слабого и менее эффективного апосематического сигнала. [ 40 ]

Меланин защищает -дрозофил мух и мышей от повреждения ДНК не-УФ-излучением. [ 41 ] Важные исследования на моделях дрозофилы включают Hopwood et al. , 1985. [ 41 ] Большая часть наших знаний о радиозащитном действии меланина против гамма-излучения исходит из лабораторий и исследовательских групп Ирмы Моссе. [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] : 1151  Моссе начал заниматься радиобиологией в советскую эпоху, после открытия радиотрофных микробов в Чернобыле его все больше поддерживало государственное финансирование , а по состоянию на 2022 г. продолжается при Белорусском институте генетики и цитологии . [ 47 ] Ее наиболее значительный вклад - Mosse et al. , 2000 на мышах [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] : 1151  но также включает Mosse et al. , 1994, [ 46 ] Моссе и др. , 1997, [ 46 ] Моссе и др. , 1998, [ 45 ] Моссе и др. , 2001, [ 46 ] Моссе и др. , 2002, [ 45 ] [ 46 ] Моссе и др. , 2006, [ 45 ] [ 46 ] Моссе и др. , 2007 г. [ 46 ] и Моссе и др. , 2008. [ 46 ]

Растения

[ редактировать ]
Химическая структура индол-5,6-хинона

Меланин, вырабатываемый растениями, иногда называют «катехин-меланинами», поскольку они могут образовывать катехин при синтезе щелочей. Это обычно наблюдается при ферментативном потемнении фруктов, таких как бананы. Меланин из скорлупы каштана можно использовать в качестве антиоксиданта и красителя. [ 49 ] Биосинтез включает окисление индол-5,6-хинона тирозиназного типа полифенолоксидазой из тирозина и катехоламинов , что приводит к образованию катехол-меланина. Несмотря на это, многие растения содержат соединения, подавляющие выработку меланина. [ 50 ]

Интерпретация как одиночный мономер

[ редактировать ]

Сейчас понятно, что меланины не имеют единой структуры и стехиометрии. [ нужна ссылка ] Тем не менее, химические базы данных, такие как PubChem, включают структурные и эмпирические формулы; обычно 3,8-диметил-2,7-дигидробензо[1,2,3- cd :4,5,6 c'd - ' ]дииндол-4,5,9,10-тетрон . Его можно рассматривать как одиночный мономер, который отвечает за измеренный элементный состав и некоторые свойства меланина, но вряд ли его можно найти в природе. [ 51 ] Солано [ 51 ] утверждает, что эта вводящая в заблуждение тенденция проистекает из сообщения об эмпирической формуле в 1948 году, [ 52 ] но не дает никаких других исторических подробностей.

3,8-Диметил-2,7-дигидробензо[1,2,3- cd :4,5,6 - c ' d ']дииндол-4,5,9,10-тетрон
3,8-Диметил-2,7-дигидробензо[1,2,3-cd:4,5,6-c'd']дииндол-4,5,9,10-тетрон
Модель шарика и палочки из 3,8-диметил-2,7-дигидробензо[1,2,3-cd:4,5,6-c'd']дииндол-4,5,9,10-тетрона
Имена
Предпочтительное название ИЮПАК
3,8-Диметил-2,7-дигидробензо[1,2,3- cd :4,5,6 - c ' d ']дииндол-4,5,9,10-тетрон
Идентификаторы
ХимическийПаук
Характеристики
С 18 Н 10 Н 2 О 4
Молярная масса 318.288  g·mol −1
Плотность 1,6–1,8 г/см 3
Температура плавления < -20 ° C (-4 ° F; 253 К)
Точка кипения От 450 до 550 ° C (от 842 до 1022 ° F; от 723 до 823 К)
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).

Биосинтетические пути

[ редактировать ]

Первый этап пути биосинтеза как эумеланинов, так и катализируется тирозиназой феомеланинов . [ 53 ]

Тирозин → ДОФА → допахинон

Допахинон может соединяться с цистеином двумя путями с образованием бензотиазинов и феомеланинов.

допахинон + цистеин → 5-S-цистеинилдопа → промежуточный бензотиазин → феомеланин
допахинон + цистеин → 2-S-цистеинилдопа → промежуточный бензотиазин → феомеланин

Кроме того, допахинон может превращаться в лейкодопахром и идти еще двумя путями к эумеланинам.

допахинон → лейкодопахром → допахром → 5,6-дигидроксииндол-2-карбоновая кислота → хинон → эумеланин
допахинон → лейкодопахром → допахром → 5,6-дигидроксииндол → хинон → эумеланин

Подробные метаболические пути можно найти в базе данных KEGG (см. Внешние ссылки ).

  • L-тирозин
    L-тирозин
  • Леводопа
    Леводопа
  • L-допахинон
    L-допахинон
  • L-лейкодопахром
    L-лейкодопахром
  • L-допахром
    L-допахром

Микроскопический вид

[ редактировать ]

Меланин коричневый, непреломляемый и мелкозернистый, с отдельными гранулами диаметром менее 800 нанометров. Это отличает меланин от обычных пигментов распада крови , которые более крупные, коренастые и преломляющие, а цвет варьируется от зеленого до желтого или красно-коричневого. В сильно пигментированных поражениях плотные агрегаты меланина могут скрывать гистологические детали. Разбавленный раствор перманганата калия является эффективным отбеливателем меланина. [ 54 ]

Генетические нарушения и болезненные состояния

[ редактировать ]

Существует около девяти типов глазо-кожного альбинизма , который в основном является аутосомно-рецессивным заболеванием. Определенные этнические группы имеют более высокую заболеваемость различными формами. Например, наиболее распространенный тип, называемый глазо-кожным альбинизмом 2-го типа (ОКА2), особенно часто встречается среди людей чернокожего африканского происхождения и белых европейцев. Люди с ГКА2 обычно имеют светлую кожу, но часто не такие бледные, как ГКА1. У них (OCA2 или OCA1? см. комментарии в «Истории») волосы от бледно-русых до золотистых, клубнично-русые или даже каштановые, и чаще всего голубые глаза. 98,7–100% современных европейцев являются носителями производного аллеля SLC24A5 , известной причины несиндромального глазо-кожного альбинизма. Это аутосомно-рецессивное заболевание, характеризующееся врожденным снижением или отсутствием пигмента меланина в коже, волосах и глазах. Предполагаемая частота ГКА2 среди афроамериканцев составляет 1 на 10 000, что контрастирует с частотой 1 на 36 000 у белых американцев. [ 55 ] В некоторых африканских странах частота этого заболевания еще выше: от 1 на 2000 до 1 на 5000. [ 56 ] Другая форма альбинизма, «желтый глазо-кожный альбинизм», по-видимому, более распространена среди амишей , которые имеют преимущественно швейцарское и немецкое происхождение. Люди с этим вариантом расстройства IB обычно имеют белые волосы и кожу при рождении, но в младенчестве быстро развивается нормальная пигментация кожи. [ 56 ]

Глазной альбинизм влияет не только на пигментацию глаз, но и на остроту зрения. У людей с альбинизмом тесты обычно плохие, в диапазоне от 20/60 до 20/400. Кроме того, две формы альбинизма, причем примерно 1 из 2700 наиболее распространены среди людей пуэрториканского происхождения, связаны со смертностью, помимо смертности, связанной с меланомой.

Связь между альбинизмом и глухотой хорошо известна, хотя и плохо изучена. В своем трактате 1859 года «Происхождение видов » Чарльз Дарвин заметил, что «полностью белые кошки с голубыми глазами обычно глухие». [ 57 ] У людей гипопигментация и глухота встречаются вместе при редком синдроме Ваарденбурга , преимущественно наблюдаемом среди хопи в Северной Америке. [ 58 ] Заболеваемость альбинизмом у индейцев хопи оценивается примерно в 1 на 200 человек. Подобные закономерности альбинизма и глухоты были обнаружены и у других млекопитающих, включая собак и грызунов. Однако недостаток меланина сам по себе, по- видимому, не является прямой причиной глухоты, связанной с гипопигментацией, поскольку большинство людей, у которых отсутствуют ферменты, необходимые для синтеза меланина, имеют нормальную слуховую функцию. [ 59 ] Вместо этого отсутствие меланоцитов в сосудистой полоске внутреннего уха приводит к нарушению улитки . [ 60 ] хотя причины этого до конца не понятны.

При болезни Паркинсона, заболевании, которое влияет на нейромоторное функционирование, наблюдается снижение уровня нейромеланина в черной субстанции и голубом пятне вследствие специфического выпадения дофаминергических и норадренергических пигментированных нейронов. Это приводит к уменьшению синтеза дофамина и норадреналина . Хотя никакой корреляции между расой и уровнем нейромеланина в черной субстанции не выявлено, значительно более низкая заболеваемость болезнью Паркинсона у чернокожих, чем у белых, «побудила некоторых предположить, что кожный меланин может каким-то образом служить для защиты нейромеланина в черной субстанции». черная от внешних токсинов». [ 61 ]

Помимо дефицита меланина, молекулярная масса полимера меланина может уменьшаться под действием различных факторов, таких как окислительный стресс, воздействие света, нарушение его связи с белками меланосомного матрикса , изменения pH или локальные концентрации ионов металлов. Было предложено , что пониженная молекулярная масса или уменьшение степени полимеризации глазного меланина превращают обычно антиоксидантный полимер в прооксидант . Предполагается, что меланин в своем прооксидантном состоянии участвует в причинно-следственной связи и прогрессировании дегенерации желтого пятна и меланомы . [ 62 ] Разагилин , важный монотерапевтический препарат при болезни Паркинсона, обладает свойствами связывания меланина и свойствами уменьшения опухоли меланомы. [ 63 ]

Однако более высокие уровни эумеланина также могут быть недостатком, помимо более высокой предрасположенности к дефициту витамина D. Темная кожа является осложняющим фактором при лазерном удалении пятен от портвейна . Лазеры эффективны при лечении белой кожи. В целом лазеры менее эффективны при удалении пятен портвейна у людей азиатского или африканского происхождения. Более высокие концентрации меланина у темнокожих людей просто рассеивают и поглощают лазерное излучение, подавляя поглощение света целевой тканью. Аналогичным образом меланин может усложнить лазерное лечение других дерматологических заболеваний у людей с более темной кожей.

Веснушки и родинки образуются там, где в коже имеется локализованная концентрация меланина. Они тесно связаны с бледной кожей.

Никотин имеет сродство к меланинсодержащим тканям из-за его функции предшественника в синтезе меланина или его необратимого связывания с меланином. Было высказано предположение, что это лежит в основе повышенной никотиновой зависимости и более низких показателей отказа от курения у людей с более темной пигментацией. [ 64 ]

Человеческие адаптации

[ редактировать ]

Физиология

[ редактировать ]

Меланоциты вставляют гранулы меланина в специализированные клеточные пузырьки, называемые меланосомами . Затем они переносятся в клетки кератиноцитов человека эпидермиса . Меланосомы в каждой клетке-реципиенте накапливаются на поверхности ядра клетки , где они защищают ядерную ДНК от мутаций, вызванных ионизирующим излучением ультрафиолетовых солнечных лучей . В целом люди, чьи предки долгое время жили в регионах земного шара вблизи экватора, имеют большее количество эумеланина в коже. Это делает их кожу коричневой или черной и защищает их от сильного воздействия солнца, которое чаще приводит к меланоме у людей со светлой кожей. [ 65 ]

Не все эффекты пигментации являются полезными. Пигментация увеличивает тепловую нагрузку в жарком климате, а темнокожие люди поглощают на 30% больше тепла от солнечного света, чем очень светлокожие, хотя этот фактор может компенсироваться более обильным потоотделением. В холодном климате темная кожа влечет за собой большую потерю тепла из-за радиации. препятствует синтезу витамина D. Пигментация также Поскольку пигментация, по-видимому, не совсем выгодна для жизни в тропиках, были выдвинуты и другие гипотезы о ее биологическом значении; например, вторичное явление, вызванное адаптацией к паразитам и тропическим болезням. [ 66 ]

Эволюционное происхождение

[ редактировать ]

Древние люди приобрели темный цвет кожи в результате адаптации к потере волос на теле, что усилило воздействие УФ-излучения. До появления безволосости у ранних людей могла быть светлая кожа под мехом, похожая на ту, что встречается у других приматов . [ 67 ] Анатомически современные люди появились в Африке между 200 000 и 100 000 лет назад. [ 68 ] а затем заселили остальной мир путем миграции между 80 000 и 50 000 лет назад, в некоторых областях скрещиваясь с определенными человека архаичными видами ( неандертальцами , денисовцами и, возможно, другими). [ 69 ] У первых современных людей была более темная кожа, чем у современных коренных жителей Африки. После миграции и расселения в Азии и Европе избирательное давление темного УФ-излучения, защищающее кожу, уменьшилось там, где солнечное излучение было менее интенсивным. Это привело к нынешнему диапазону цвета кожи человека. Из двух распространенных вариантов гена, которые, как известно, связаны с бледной кожей человека, Mc1r , по-видимому, не подвергся положительному отбору. [ 70 ] в то время как SLC24A5 подвергся положительному отбору. [ 71 ]

Эффекты

[ редактировать ]

Как и народы, мигрировавшие на север, люди со светлой кожей, мигрирующие к экватору, акклиматизируются к гораздо более сильному солнечному излучению. Природа выбирает меньшее количество меланина, когда ультрафиолетовое излучение слабое. Кожа большинства людей темнеет под воздействием ультрафиолета, что дает им дополнительную защиту, когда это необходимо. В этом заключается физиологическая цель загара . Темнокожие люди, которые производят больше эумеланина, защищающего кожу, имеют большую защиту от солнечных ожогов и развития меланомы, потенциально смертельной формы рака кожи, а также других проблем со здоровьем, связанных с воздействием сильного солнечного излучения , включая фотодеградацию. некоторых витаминов, таких как рибофлавины , каротиноиды , токоферол и фолиевая кислота . [ 72 ]

Меланин в глазах, радужной оболочке и сосудистой оболочке помогает защитить от ультрафиолета и высокочастотного видимого света ; люди с голубыми, зелеными и серыми глазами более подвержены риску возникновения проблем со зрением, связанных с солнцем. Кроме того, линза окуляра с возрастом желтеет, обеспечивая дополнительную защиту. Однако с возрастом хрусталик становится более жестким, теряя большую часть своей аккомодации — способности менять форму для фокусировки с дальнего расстояния на ближнее — ущерб, вероятно, обусловленный сшивкой белков, вызванной воздействием ультрафиолета.

Недавние исследования показывают, что меланин может выполнять иную защитную роль, помимо фотозащиты. [ 73 ] Меланин способен эффективно хелатировать ионы металлов через свои карбоксилатные и фенольные гидроксильные группы, часто гораздо эффективнее, чем мощный хелатирующий лиганд этилендиаминтетраацетат (ЭДТА). Таким образом, он может служить для связывания потенциально токсичных ионов металлов, защищая остальную часть клетки. В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что потеря нейромеланина, наблюдаемая при болезни Паркинсона, сопровождается повышением уровня железа в мозге.

Физические свойства и технологическое применение

[ редактировать ]

сильно сшитого гетерополимера Существуют доказательства существования , ковалентно связанного матрикса с меланопротеинами . [ 74 ] Было высказано предположение, что способность меланина действовать как антиоксидант прямо пропорциональна его степени полимеризации или молекулярной массе . [ 75 ] меланина Субоптимальные условия для эффективной полимеризации мономеров могут привести к образованию прооксидантного меланина с более низкой молекулярной массой, что приводит к возникновению и прогрессированию дегенерации желтого пятна и меланомы . [ 76 ] Сигнальные пути , которые усиливают меланизацию в пигментном эпителии сетчатки (RPE), также могут быть вовлечены в подавление фагоцитоза палочки наружного сегмента с помощью RPE. Этот феномен частично объясняется сохранением фовеала при дегенерации желтого пятна . [ 77 ]

Роль в метастазировании меланомы

[ редактировать ]

Сильно пигментированные клетки меланомы имеют модуль Юнга около 4,93 кПа по сравнению с непигментированными клетками со значением 0,98 кПа. [ 78 ] Эластичность ; клеток меланомы имеет решающее значение для метастазирования и роста непигментированные опухоли были крупнее пигментированных и распространялись гораздо легче. меланомы присутствуют как пигментированные, так и непигментированные клетки В опухолях , поэтому они могут быть как устойчивыми к лекарствам, так и метастатическими. [ 78 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Касадевалл, Артуро (2018). «Меланин запускает противогрибковую защиту». Природа . 555 (7696): 319–320. Бибкод : 2018Natur.555..319C . дои : 10.1038/d41586-018-02370-x . ISSN   0028-0836 . ПМИД   29542711 . S2CID   3832753 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Цао, Вэй; Чжоу, Сюхао; МакКаллум, Нанеки К.; Ху, Цзыин; Да, Цин Чжэ; Капур, Уткарш; Хайль, Кристиан М.; Кей, Кристин С.; Занд, Тара; Супруга Алекс Дж.; Джаяраман, Арти (9 февраля 2021 г.). «Раскрытие структуры и функции меланина посредством синтеза» . Журнал Американского химического общества . 143 (7): 2622–2637. дои : 10.1021/jacs.0c12322 . hdl : 1854/LU-8699336 . ISSN   0002-7863 . ПМИД   33560127 . S2CID   231872855 .
  3. ^ Хейнинг, Роберт Л.; Ачат-Мендес, Синди (март 2017 г.). «Нейромеланин, одна из наиболее игнорируемых молекул в современной медицине, не является зрителем» . Исследование регенерации нейронов . 12 (3): 372–375. дои : 10.4103/1673-5374.202928 . ПМК   5399705 . ПМИД   28469642 .
  4. ^ Мередит П., Рис Дж. (2004). «Квантовые выходы радиационной релаксации синтетического эумеланина». Фотохимия и фотобиология . 79 (2): 211–6. arXiv : cond-mat/0312277 . дои : 10.1111/j.1751-1097.2004.tb00012.x . ПМИД   15068035 . S2CID   222101966 .
  5. ^ Бреннер М., Hearing VJ (2008). «Защитная роль меланина от УФ-повреждений в коже человека» . Фотохимия и фотобиология . 84 (3): 539–49. дои : 10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x . ПМК   2671032 . ПМИД   18435612 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Алалуф, Саймон; Хит, Алан; Картер, Ник; Аткинс, Дерек; Махалингам, Хариш; Барретт, Карен; Колб, Риа; Смит, Нико (2001). «Изменение содержания и состава меланина в фотоэкспонированной и фотозащищенной коже человека типов V и VI: доминирующая роль DHI». Исследование пигментных клеток . 14 (5): 337–347. дои : 10.1034/j.1600-0749.2001.140505.x . ISSN   0893-5785 . ПМИД   11601655 .
  7. ^ Ито, С.; Вакамацу, К. (декабрь 2011 г.). «Разнообразие пигментации волос человека, изученное с помощью химического анализа эумеланина и феомеланина». Журнал Европейской академии дерматологии и венерологии . 25 (12): 1369–1380. дои : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x . ISSN   1468-3083 . ПМИД   22077870 . S2CID   5121042 .
  8. ^ Сломински А., Тобин Д.Д., Шибахара С., Вортсман Дж. (октябрь 2004 г.). «Меланиновая пигментация в коже млекопитающих и ее гормональная регуляция». Физиологические обзоры . 84 (4): 1155–228. doi : 10.1152/physrev.00044.2003 . ПМИД   15383650 . S2CID   21168932 .
  9. ^ «феомеланин» . База данных метаболических путей MetaCyc . 2010. [ нужна полная цитата ]
  10. ^ Тоди, Эй Джей; Хиггинс, Э.М.; Вакамацу, К.; Ито, С.; Берчилль, ЮАР; Маркс, Дж. М. (август 1991 г.). «Феомеланин, как и эумеланин, присутствует в эпидермисе человека» . Журнал исследовательской дерматологии . 97 (2): 340–344. дои : 10.1111/1523-1747.ep12480680 . ПМИД   2071942 .
  11. ^ Греко Дж., Панцелла Л., Веротта Л., д'Искья М., Наполитано А. (апрель 2011 г.). «Раскрытие структуры феомеланин рыжих волос человека: бензотиазолилтиазинодигидроизохинолины как ключевые строительные блоки». Журнал натуральных продуктов . 74 (4): 675–82. дои : 10.1021/np100740n . ПМИД   21341762 .
  12. ^ Федороу Х, Трибл Ф, Холлидей Дж, Герлах М, Ридерер П, Дабл КЛ (2005). «Нейромеланин в дофаминовых нейронах человека: сравнение с периферическими меланинами и значимость для болезни Паркинсона». Прога Нейробиол . 75 (2): 109–124. doi : 10.1016/j.pneurobio.2005.02.001 . ПМИД   15784302 . S2CID   503902 .
  13. ^ Двойной КЛ (2006). «Функциональные эффекты нейромеланина и синтетического меланина в модельных системах». J Нейронная передача . 113 (6): 751–756. дои : 10.1007/s00702-006-0450-5 . ПМИД   16755379 . S2CID   23096297 .
  14. ^ Вэй Цао; и др. (2020). «Селеномеланин: абиотический селеновый аналог феомеланин». Журнал Американского химического общества . 142 (29): 12802–12810. дои : 10.1021/jacs.0c05573 . ПМИД   32638590 . S2CID   220413025 .
  15. ^ Марк Хайден (8 июля 2020 г.). «Новый биоматериал может защитить от вредного излучения» . Северо-Западный университет . Проверено 29 января 2023 г.
  16. ^ Прота, Г.; Сирл, AG (1978). «Биохимические места действия генов меланогенеза у млекопитающих» . Анналы генетики и селекции животных . 10 (1): 1–8. дои : 10.1186/1297-9686-10-1-1 . ПМЦ   2757330 . ПМИД   22896083 .
  17. ^ Солано, Ф. (2014). «Меланины: пигменты кожи и многое другое — типы, структурные модели, биологические функции и пути образования» . Новый научный журнал . 2014 : 1–28. дои : 10.1155/2014/498276 .
  18. ^ Дель Бино, Сандра; Ито, Сёске; Сок, Джульетта; Вакамацу, Казумаса (2022). «Содержание 5,6-дигидроксииндолэумеланина в коже человека с различной степенью конститутивной пигментации» . Исследование пигментных клеток и меланомы . 35 (6): 622–626. дои : 10.1111/pcmr.13062 . ISSN   1755-1471 . ПМЦ   9804219 . ПМИД   35933709 .
  19. ^ Цихорек, Мирослав; Вахульска, Малгожата; Стасевич, Анета; Тыминьская, Агата (20 февраля 2013 г.). «Меланоциты кожи: биология и развитие» . Достижения дерматологии и аллергологии . 30 (1): 30–41. дои : 10.5114/pdia.2013.33376 . ПМЦ   3834696 . ПМИД   24278043 .
  20. ^ «глазокожный альбинизм» . Домашний справочник по генетике . Проверено 25 сентября 2017 г.
  21. ^ Гамильтон А.Дж., Гомес Б.Л. (март 2002 г.). «Меланины в грибковых патогенах» . Журнал медицинской микробиологии . 51 (3): 189–91. дои : 10.1099/0022-1317-51-3-189 . ПМИД   11871612 .
  22. ^ Серениус Л., Седерхалл К. (апрель 2004 г.). «Система активации профенолоксидазы у беспозвоночных». Иммунологические обзоры . 198 : 116–26. дои : 10.1111/j.0105-2896.2004.00116.x . ПМИД   15199959 . S2CID   10614298 .
  23. ^ Кастельвекки, Давиде (26 мая 2007 г.). «Темная сила: кажется, пигмент находит хорошее применение радиации». Новости науки . 171 (21): 325. doi : 10.1002/scin.2007.5591712106 .
  24. ^ Дадачева Е., Брайан Р.А., Хуанг X и др. (2007). «Ионизирующее излучение изменяет электронные свойства меланина и усиливает рост меланизированных грибов» . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е457. Бибкод : 2007PLoSO...2..457D . дои : 10.1371/journal.pone.0000457 . ПМК   1866175 . ПМИД   17520016 .
  25. ^ Скельд Х.Н., Аспенгрен С., Чейни К.Л., Валлин М. (2016). «Глава четвертая — Хроматофоры рыб — от молекулярных моторов до поведения животных». Международное обозрение клеточной и молекулярной биологии . 321 : 171–219. дои : 10.1016/bs.ircmb.2015.09.005 . ПМИД   26811288 .
  26. ^ Коттлер, Верена А.; Художник Аксель; Шартл, Манфред (май 2015 г.). «Феомеланин в рыбе?» . Исследование пигментных клеток и меланомы . 28 (3): 355–356. дои : 10.1111/pcmr.12359 . ISSN   1755-1471 . ПМИД   25660115 . S2CID   8877527 .
  27. ^ Сюй, Пэн; Ван, Сюмин; Лю, Гуймин; Сюй, Чжэн, Сяньху; Ван, Гуолян; Цзыся, Динчен; Лу, Цуюнь (ноябрь 2014 г.). генетическое разнообразие обыкновенного карпа» . Nature Genetics . 46 11): 1212–1219. ( и « Последовательность генома   1061-4036 . ПМИД   25240282 .
  28. ^ Муше С.Р., Кортези Ф., Бокич Б., Лазович В., Вукусич П., Маршалл Н.Дж., Коларик Б. (1 ноября 2023 г.). «Морфологическая и оптическая модификация меланосом в покровах рыб при окислении» . Оптика . 4 (4): 563–562. дои : 10.3390/opt4040041 .
  29. ^ Гундерсон, Алекс Р.; Фрейм, Алисия М.; Сваддл, Джон П.; Форсайт, Марк Х. (1 сентября 2008 г.). «Устойчивость меланизированных перьев к бактериальной деградации: неужели все так черно-бело?». Журнал птичьей биологии . 39 (5): 539–545. дои : 10.1111/j.0908-8857.2008.04413.x .
  30. ^ Бонсер, Ричард ХК (1995). «Меланин и устойчивость перьев к истиранию» . Кондор . 97 (2): 590–591. дои : 10.2307/1369048 . JSTOR   1369048 .
  31. ^ Гальван, Исмаэль; Солано, Франциско (8 апреля 2016 г.). «Покровные меланины птиц: биосинтез, формы, функции и эволюция» . Международный журнал молекулярных наук . 17 (4): 520. doi : 10.3390/ijms17040520 . ПМЦ   4848976 . ПМИД   27070583 .
  32. ^ Родригес-Мартинес, Соль; Гальван, Исмаэль (2020). «Ювенильная окраска оперения на основе феомеланина чаще развивается у хищных видов». Ибис . 162 (1): 238–244. дои : 10.1111/ibi.12770 . hdl : 10261/207451 . ISSN   1474-919Х . S2CID   202018215 .
  33. ^ Джимбоу, К; Кеведо У.К., младший; Фитцпатрик, ТБ; Сабо, Г. (июль 1976 г.). «Некоторые аспекты биологии меланина: 1950–1975» . Журнал исследовательской дерматологии . 67 (1): 72–89. дои : 10.1111/1523-1747.ep12512500 . ПМИД   819593 .
  34. ^ Менили, Филип (2014). Генетический анализ: гены, геномы и сети эукариот . Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780199681266 .
  35. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард С.; Гелбарт, Уильям М. (2000). «Взаимодействие генов в окраске шерсти млекопитающих» . НКБИ . [ постоянная мертвая ссылка ]
  36. ^ Миллар, ЮВ; Миллер, Миссури; Стивенс, Мэн; Барш, Г.С. (октябрь 1995 г.). «Экспрессия и трансгенные исследования гена агути мышей дают представление о механизмах формирования окраски шерсти млекопитающих». Разработка . 121 (10): 3223–3232. дои : 10.1242/dev.121.10.3223 . ПМИД   7588057 .
  37. ^ Невилл, AC (2012). Биология кутикулы членистоногих . Springer Science & Business Media. ISBN  9783642809101 .
  38. ^ Муше, Себастьян Р; Депари, Оливье (2021), Природная фотоника и биоинспирация (1-е изд.), Artech House, ISBN  978-163-081-797-8
  39. ^ Сюн, Б.-К.; Блэкледж, штат Техас; Шоки, доктор медицины (2015). «В конце концов, у пауков есть меланин» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (22): 3632–3635. дои : 10.1242/jeb.128801 . ПМИД   26449977 .
  40. ^ Хегна, Роберт Х.; Нокелайнен, Осси; Хегна, Джонатан Р.; Маппес, Джоанна (2013). «Дрожать или дрожать: повышенная меланизация улучшает терморегуляцию, но снижает эффективность предупреждающих сигналов у древесной тигровой моли» . Учеб. Р. Сок. Б. ​ 280 (1755): 20122812. doi : 10.1098/rspb.2012.2812 . ПМЦ   3574392 . ПМИД   23363631 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Мосс, Ирма Б.; Дубович, Борис В.; Плотникова Светлана И.; Кострова Людмила Н.; Молофей, Вадим; Суббот Светлана Т.; Максименя, Инна П. (20–25 мая 2001 г.). Обелич, Б.; Раногаев-Комор, М.; Милянич, С.; Крайчар Бронич, И. (ред.). Меланин является эффективным радиопротектором против хронического облучения и низких доз радиации . Региональный конгресс IRPA по радиационной защите в Центральной Европе: радиационная защита и здоровье. ИНИС . Дубровник (Хорватия): Хорватская ассоциация радиационной защиты . п. 35 (из 268).
  42. ^ Перейти обратно: а б Гесслер, Н.Н.; Егорова А.С.; Белозерская Т.А. (2014). «Меланиновые пигменты грибов в экстремальных условиях окружающей среды (Обзор)» . Прикладная биохимия и микробиология . 50 (2). Издательство Плеяды : 105–113. дои : 10.1134/s0003683814020094 . ISSN   0003-6838 . ПМИД   25272728 . S2CID   8570835 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Неной, М; Ван, Б; Варес, Г. (12 июня 2014 г.). «Радиоадаптивный ответ in vivo» . Токсикология . 34 (3). Мудрец : 272–283. дои : 10.1177/0960327114537537 . ISSN   0960-3271 . ПМЦ   4442823 . ПМИД   24925363 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Лю, Хэн; Ян, Ююань; Лю, Ю; Пан, Цзинцзин; Ван, Цзюньцин; Мужик, Фэнъюань; Чжан, Вэйго; Лю, Банда (7 февраля 2020 г.). «Меланиноподобные наноматериалы для передовых биомедицинских применений: универсальная платформа с исключительными перспективами» . Передовая наука . 7 (7). Wiley-VCH : 1903129. doi : 10.1002/advs.201903129 . ISSN   2198-3844 . ПМК   7141020 . ПМИД   32274309 .
  45. ^ Перейти обратно: а б с д и Мосс, Ирма Б. (2012). «Генетические эффекты ионизирующей радиации – некоторые вопросы без ответов». Журнал радиоактивности окружающей среды . 112 . Эльзевир : 70–75. Бибкод : 2012JEnvR.112...70M . дои : 10.1016/j.jenvrad.2012.05.009 . ISSN   0265-931X . ПМИД   22683898 .
  46. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Мосс, Ирма; Кильчевский, Александр; Николова, Невена; Желев, Николай (14 декабря 2016 г.). «Некоторые проблемы и ошибки цитогенетической биодозиметрии» . Биотехнология и биотехнологическое оборудование . 31 (3). Тейлор и Фрэнсис : 460–468. дои : 10.1080/13102818.2016.1259018 . ISSN   1310-2818 . S2CID   59398089 .
  47. ^ Перейти обратно: а б с Мосс, Ирма (18 января 2022 г.). «Радиобиология в моей жизни - Ирма Моссе». Международный журнал радиационной биологии . 98 (3: Женщины в радиобиологии). Тейлор и Фрэнсис : 474–478. дои : 10.1080/09553002.2022.2026517 . ISSN   0955-3002 . ПМИД   34994663 . S2CID   245823003 .
  48. ^ Перейти обратно: а б Дадачева Екатерина; Касадевалл, Артуро (2011). Хорикоши, Коки (ред.). Справочник экстремофилов . Токио, Нью-Йорк: Спрингер . стр. XXIX+1247. ISBN  978-4-431-53898-1 . OCLC   700199222 . ISBN   978-4-431-53897-4 . OCLC   711778164 .
  49. ^ Яо, Цзэн-Ю; Ци, Цзянь-Хуа (22 апреля 2016 г.). «Сравнение антиоксидантной активности фракций меланина из скорлупы каштана» . Молекулы . 21 (4): 487. doi : 10,3390/molecules21040487 . ПМК   6273334 . ПМИД   27110763 .
  50. ^ Ким, Ю.-Дж.; Уяма, Х. (15 мая 2005 г.). «Ингибиторы тирозиназы природного и синтетического происхождения: структура, механизм ингибирования и перспективы на будущее» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 62 (15): 1707–1723. дои : 10.1007/s00018-005-5054-y . ПМЦ   11139184 . ПМИД   15968468 . S2CID   8280251 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Солано, Ф. (2014). «Меланины: пигменты кожи и многое другое — типы, структурные модели, биологические функции и пути образования» . Новый научный журнал . 2014 (498276): 1–28. дои : 10.1155/2014/498276 .
  52. ^ Мейсон, HS (1948). «Химия меланина. Механизм окисления дигидроксифенилаланина тирозиназой» . Журнал биологической химии . 172 (1): 83–99. дои : 10.1016/S0021-9258(18)35614-X . ПМИД   18920770 .
  53. ^ Заиди, Камаль Уддин; Али, Аиша С.; Али, Шарик А.; Нааз, Ишрат (2014). «Микробные тирозиназы: многообещающие ферменты для фармацевтической, пищевой биопереработки и экологической промышленности» . Международное исследование биохимии . 2014 : 1–16 (см. рис. 3). дои : 10.1155/2014/854687 . ПМЦ   4033337 . ПМИД   24895537 .
  54. ^ «Меланин» . pubchem.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 25 сентября 2017 г.
  55. ^ «Глазокожный альбинизм» . Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 года.
  56. ^ Перейти обратно: а б Перача, Мохаммед О.; Косгроув, Фрэнсис М.; Гарсиа-Валенсуэла, Энрике; Элиотт, Дин (5 ноября 2015 г.). Рой-старший, Хэмптон; Талавера, Франциско; Роузи, Дж. Джеймс (ред.). «Глазные проявления альбинизма: предпосылки, патофизиология, эпидемиология» . Медскейп . Дополнительные материалы от Килборна Гордона, III. ВебМД . Архивировано из оригинала 28 марта 2017 года . Проверено 8 сентября 2022 г. - через eMedicine .
  57. ^ «Причины изменчивости» . Архивировано из оригинала 23 сентября 2006 года . Проверено 18 сентября 2006 г.
  58. ^ ЭнтрезГен 300700
  59. ^ ЭнтрезГен 606933
  60. ^ Кейбл Дж., Хузар Д., Йениш Р., Steel KP (февраль 1994 г.). «Влияние мутаций локуса W (c-kit) на пигментацию и функцию внутреннего уха у мышей». Исследование пигментных клеток . 7 (1): 17–32. дои : 10.1111/j.1600-0749.1994.tb00015.x . ПМИД   7521050 .
  61. ^ «Болезнь телец Леви» . Архивировано из оригинала 21 июля 2009 года.
  62. ^ Мейскенс, Флорида, Фармер П., Фрюхауф Дж. П. (июнь 2001 г.). «Окислительно-восстановительная регуляция в меланоцитах и ​​меланоме человека» (PDF) . Исследование пигментных клеток . 14 (3): 148–54. дои : 10.1034/j.1600-0749.2001.140303.x . ПМИД   11434561 .
  63. ^ Мейер-Дэвис С.Р., Дайнс К., Арджманд Ф.М. и др. (декабрь 2012 г.). «Сравнение перорального и трансдермального введения разагилина мезилата на рост опухоли меланомы человека in vivo». Кожная и глазная токсикология . 31 (4): 312–7. дои : 10.3109/15569527.2012.676119 . ПМИД   22515841 . S2CID   30344869 .
  64. ^ Кинг Дж., Йергер В.Б., Вемболуа Г.Л., Бендель Р.Б., Киттлс Р., Мулчан Э.Т. (июнь 2009 г.). «Связь между факультативным меланином и употреблением табака среди афроамериканцев». Фармакология Биохимия и поведение . 92 (4): 589–96. дои : 10.1016/j.pbb.2009.02.011 . ПМИД   19268687 . S2CID   3070838 .
  65. ^ «Изменение цвета кожи человека» . Программа Смитсоновского института «Происхождение человека» . 20 июня 2012 года . Проверено 24 августа 2019 г.
  66. ^ Берт-Джонс, Дж. (2010), «Конститутивная пигментация, пигментация человека и реакция на воздействие солнца», Тони Бернс; Стивен Бретнак; Нил Кокс; Кристофер Гриффитс (ред.), Учебник дерматологии Рука , том. 3 (8-е изд.), Уайли-Блэквелл, с. 58.9, ISBN  978-1-4051-6169-5
  67. ^ Уэйд, Николас (19 августа 2003 г.). «Почему люди и их мех разошлись» . Нью-Йорк Таймс . ISSN   0362-4331 . Проверено 24 августа 2019 г.
  68. ^ Тишкофф С.А., Рид Ф.А., Фридлендер Ф.Р. и др. (май 2009 г.). «Генетическая структура и история африканцев и афроамериканцев» . Наука . 324 (5930): 1035–44. Бибкод : 2009Sci...324.1035T . дои : 10.1126/science.1172257 . ПМЦ   2947357 . ПМИД   19407144 .
  69. ^ «Единственная миграция из Африки заселила мир, как показывают исследования» . Нью-Йорк Таймс . 22 сентября 2016 г.
  70. ^ Хардинг Р.М., Хили Э., Рэй А.Дж. и др. (апрель 2000 г.). «Доказательства переменного селективного давления на MC1R» . Американский журнал генетики человека . 66 (4): 1351–61. дои : 10.1086/302863 . ПМК   1288200 . ПМИД   10733465 .
  71. ^ Ламасон Р.Л., Мохидин М.А., Мест Дж.Р. и др. (декабрь 2005 г.). «SLC24A5, предполагаемый катионообменник, влияет на пигментацию у рыбок данио и людей». Наука . 310 (5755): 1782–6. Бибкод : 2005Sci...310.1782L . дои : 10.1126/science.1116238 . ПМИД   16357253 . S2CID   2245002 .
  72. ^ Яблонски, Нина Г.; Чаплин, Джордж (11 мая 2010 г.). «Пигментация кожи человека как адаптация к УФ-излучению» . Труды Национальной академии наук . 107 (Приложение 2): 8962–8968. Бибкод : 2010PNAS..107.8962J . дои : 10.1073/pnas.0914628107 . ПМК   3024016 . ПМИД   20445093 .
  73. ^ Лю Ю, Хонг Л., Кемпф В.Р., Вакамацу К., Ито С., Саймон Дж.Д. (июнь 2004 г.). «Ионообмен и адсорбция Fe (III) меланином Sepia». Исследование пигментных клеток . 17 (3): 262–9. дои : 10.1111/j.1600-0749.2004.00140.x . ПМИД   15140071 .
  74. ^ Донатьен П.Д., Орлоу С.Дж. (август 1995 г.). «Взаимодействие меланосомных белков с меланином». Европейский журнал биохимии . 232 (1): 159–64. дои : 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20794.x . ПМИД   7556145 .
  75. ^ Сарангараджан Р., Апте С.П. (2005). «Агрегация и полимеризация меланина: возможные последствия возрастной дегенерации желтого пятна». Офтальмологические исследования . 37 (3): 136–41. дои : 10.1159/000085533 . ПМИД   15867475 . S2CID   27499198 .
  76. ^ Мейскенс, Флорида, Фармер П.Дж., Антон-Калвер Х. (апрель 2004 г.). «Этиологический патогенез меланомы: объединяющая гипотеза об отсутствующем атрибутивном риске» (PDF) . Клинические исследования рака . 10 (8): 2581–3. дои : 10.1158/1078-0432.ccr-03-0638 . ПМИД   15102657 . S2CID   26079375 .
  77. ^ Сарангараджан Р., Апте С.П. (2005). «Меланизация и фагоцитоз: последствия возрастной дегенерации желтого пятна». Молекулярное видение . 11 : 482–90. ПМИД   16030499 .
  78. ^ Перейти обратно: а б Косуля, Михал; Кшикавска-Серда, Мартина; Якубовска, Моника; Задло, Анджей; Урбанская, Кристина (26 июня 2019 г.). «Присутствие меланина уникальным механическим способом подавляет распространение клеток меланомы у мышей» . Научные отчеты . 9 (1): 9280. Бибкод : 2019НатСР...9.9280С . дои : 10.1038/s41598-019-45643-9 . ISSN   2045-2322 . ПМК   6594928 . ПМИД   31243305 .
[ редактировать ]
Поищите меланин в Викисловаре, бесплатном словаре.
Найдите форму лейко в Викисловаре, бесплатном словаре.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Melanin&oldid=1241119475#Pheomelanin"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3b22190821f6bf49bdbcf4590d7a2aa7__1720965240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3b/a7/3b22190821f6bf49bdbcf4590d7a2aa7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Melanin - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)