Узость подорожника
| Деревянный тигр | |
|---|---|
| |
| Мужской | |
| |
| установлен | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Чешуекрылые |
| Суперсемейство: | Ноктуоидея |
| Семья: | Эребиды |
| Подсемейство: | Арктиины |
| Род: | Арктия |
| Разновидность: | А. подорожники
|
| Биномиальное имя | |
| Узость подорожника | |
| Синонимы | |
|
Список | |
Arctia plantaginis , лесной тигр , — бабочка семейства Erebidae . Несколько подвидов встречаются в голарктической экозоне к югу от Анатолии , Закавказья , северного Ирана, Казахстана, Монголии, Китая , Кореи и Японии. Один подвид является эндемиком Северной Америки.
Этот вид ранее входил в род Parasemia , но был перенесен в Арктию вместе с другими видами родов Acerbia , Pararctia , Parasemia , Platarctia и Platyprepia . [ 1 ] [ 2 ]
Самцы P. plantaginis встречаются преимущественно в двух различных цветовых фенотипах: желтом и белом. Они апосематичны , то есть их окраска служит для удержания хищников от нападения. В популяциях апосематических видов обычно доминирует один фенотип окраски, потому что хищники лучше учатся избегать более распространенного фенотипа, а редкие фенотипы подвергаются более сильному нападению хищников. Редкие фенотипы часто отбираются, потому что хищникам менее знаком их апосематический сигнал. Таким образом, существуют другие селективные факторы, направленные на сохранение более слабых апосематических сигналов в обмен на другие адаптивные преимущества. [ 3 ] P. plantaginis стал распространенной моделью для изучения противодействия селективному давлению хищничества , выбора партнера , иммунной функции , терморегуляции и многого другого.
Описание
[ редактировать ]Эта бабочка необычайно изменчива. 32–38 Размах крыльев мм. Обычно у обоих полов переднее крыло черное с умеренно широкими полосами цвета слоновой кости. У самца заднее крыло желтое или белое с неправильной краевой полосой, часто прерывистой, и двумя или тремя субмаргинальными пятнами. Базальная часть заднего крыла несет черные пестринки по краю ячейки и перед анальным краем. У самки заднее крыло сверху красное, а основание сильно черное. Обнаружены и названы многочисленные аберрации, которые часто встречаются преимущественно и лишь в исключительных случаях среди типичных экземпляров. Основные отклонения перечислены Зейтцем, 1913. [ 4 ]
Географический диапазон
[ редактировать ]Популяции существуют по всему земному шару, но наиболее распространены в северных широтах. [ 5 ] Северной Америки и Евразии. [ 6 ] Популяции Северной Америки варьируются от Аляски до Манитобы и на юг через регион Скалистых гор до юга Нью-Мексико, с изолированными популяциями, встречающимися в Аризоне и горах Сьерра-Невада в Калифорнии и Неваде. [ 6 ]
среда обитания
[ редактировать ]P. plantaginis предпочитает слегка влажные места, например луга с близлежащими ручьями. Взрослые особи любят проводить время вблизи зарослей люпина, представляющих собой луга растений рода Lupinus . Подсчитано, что более 250 однолетних и многолетних видов этого рода Lupinus распространены как в горных, так и в равнинных местах обитания, причем в Северной и Южной Америке встречаются чрезвычайно разнообразные регионы. [ 7 ]
Ареал обитания и территориальность
[ редактировать ]Генетическая структура популяции
[ редактировать ]Двухлетнее исследование популяций P. plantaginis в альпийских регионах Италии, Австрии и Швейцарии выявило единую популяцию. Парные значения Fst, результаты AMOVA и COl практически не показали дифференциации между популяциями в течение двух лет отбора проб, 2009 и 2010 гг. Такое общее высокое генетическое разнообразие и низкая дифференциация между популяциями позволяют предположить большой поток генов и высокую плотность популяций в P. plantaginis популяциях . Хотя можно предположить, что этот экстремальный поток генов приведет к фиксации одного морфологического фенотипа, дифференциальное давление отбора, испытываемое различными популяциями вида, вероятно, приводит к поддержанию его широко распространенного полиморфизма. [ 8 ]
Пищевые ресурсы
[ редактировать ]Древесные тигровые бабочки многоядны , а это означает, что их рацион может значительно различаться. Употребление в пищу разных растений-хозяев может привести к изменению иммунной функции и общим особенностям жизненного цикла; Одним из примеров этого являются гусеницы древесной тигровой моли, которые питаются подорожником. Эти растения содержат высокий уровень иридоидных гликозидов, которые помогают гусеницам вырабатывать защитные химические вещества. Исследование 2015 года показало, что иридоидных гликозидов, присутствующих в личинках, питающихся подорожником, достаточно для отпугивания как муравьев, так и паразитоидов. [ 9 ]
Гусеницы
[ редактировать ]Хотя гусеницам может быть полезно потреблять больше растительных соединений, которые могут способствовать выработке защитных химикатов (в зависимости от растения), этот процесс может быть дорогостоящим и энергоемким для гусениц. У многоядных личинок этот процесс детоксикации и секвестрации токсинов может быть особенно дорогостоящим, если их физиология должна поддерживать процессы детоксикации для различных типов растений и соединений. Увеличение инвестиций в детоксикацию личинок приводит к снижению репродуктивной способности во взрослом возрасте. [ 10 ]
Взрослые
[ редактировать ]P. plantaginis отлично размножаются, а это означает, что они не питаются во взрослом возрасте, и, таким образом, диета личинок является невероятно важным компонентом фитнеса взрослых особей. [ 10 ]
История жизни
[ редактировать ]Самцы в среднем меньше самок, но развиваются примерно одинаково. Обычно более длительное время развития коррелирует с большей массой куколки, а у самок масса куколки коррелирует с общим количеством произведенных яиц за всю жизнь. [ 11 ]
Как многоядный вид, особенности жизненного цикла P. plantaginis зависят от его среды обитания и питания. У P. plantaginis высокое потребление антиоксидантов с пищей значительно увеличивает их способность инкапсулировать патогены. [ 11 ] Инкапсуляция — это важный врожденный иммунный ответ, который возникает у беспозвоночных для защиты от различных паразитов и патогенов. [ 12 ] Антиоксиданты служат для защиты клеток от повреждений, вызванных образованием свободных радикалов в результате реакции инкапсуляции. [ 13 ] В средах, где нагрузка патогенов может быть высокой, пища, потребляемая отдельной бабочкой, важна для построения ее защитных механизмов. [ 11 ]
Враги
[ редактировать ]Птицы и муравьи — наиболее распространенные хищники P. plantaginis , от которых у бабочки есть как общие, так и специализированные механизмы защиты. [ 14 ] Лазоревка ( ) – Cyanistes caeruleus известный хищник.
Отбор хищничеством может повлиять на иммунную защиту хозяина, как продемонстрировал эксперимент по измерению вирулентности патогена Serrate marcescens в личинках Arctia plantaginis. Личинки с меньшими предупреждающими сигналами имели более высокие показатели выживаемости, чем личинки с более крупными предупреждающими сигналами, что позволяет предположить, что развитие предупреждающего сигнала происходит за счет иммунной функции. По сути, существует компромисс между иммунной функцией и хищнической защитой. Таким образом, хищничество является важным фактором при рассмотрении эволюции вирулентности патогена и иммунитета хозяина. [ 15 ]
Защитная окраска и поведение
[ редактировать ]Апосематизм
[ редактировать ]Апосематизм распространен у многих чешуекрылых видов ; это адаптивный механизм, при котором добыча подает заметные предупреждающие сигналы. Заметная окраска древесной тигровой моли оказывает ядовитое, токсичное или иное неприятное или невыгодное воздействие на хищников. Обычно апосематические виды подвергаются сильному отбору в пользу мономорфных популяций. По мере того как определенный фенотип предупреждающего сигнала становится все более распространенным в окружающей среде, все больше и больше хищников учатся избегать особей, несущих такие сигналы. У P. plantaginis отчетливый рисунок полос и пятен белого или желтого цвета на черном заднем крыле предупреждает хищников о его химической защите. Популяции P. plantaginis , однако, почти всегда полиморфны, причем самцы демонстрируют разную степень желтого или белого меланизированного полосатого рисунка. Желтые морфы демонстрируют более сильные предупреждающие сигналы, имеют меньший уровень нападения хищников и более длительное колебание хищников. На белые морфы птицы охотятся значительно чаще, чем на желтые морфы, но они сохраняются как частый фенотип во многих популяциях, что позволяет предположить, что существуют другие факторы отбора, благоприятствующие белым морфам. [ 3 ]
Возможным объяснением сохранения белых морф, несмотря на их более высокий уровень хищничества, является гетерогенность отбора; другими словами, из-за широкого географического распространения древесной тигровой моли разные популяции испытывают совершенно разное селективное давление. Одним из соображений является иммунная изменчивость. Исследование 2013 года показало, что желтые и белые личинки мужского пола имеют разную выживаемость при выращивании в скоплениях; желтые самцы выживали и лучше окукливались в скоплениях, чем белые самцы, что может отражать различные иммунные вложения. В скоплениях белые самцы наблюдали лучшую способность инкапсулировать патогены, в то время как желтые самцы имели более высокую литическую активность гемолимфы (эквивалент «крови» насекомых) (атакующую вирусы). Таким образом, два типа древесной тигровой моли могут сохраняться в популяциях, поскольку у них разные иммунные вклады. Это выгодно для процветания в гетерогенной среде с разными факторами риска иммунных проблем. [ 16 ]
Симулируя смерть
[ редактировать ]Хотя апосематический сигнал древесной тигровой бабочки очень заметен на фоне растительного пейзажа, ее рисунок труднее обнаружить, когда она падает на землю. Разрушительная окраска — это когда узор создает иллюзию, из-за которой трудно различить края объекта. По сути, это разрушает внешний вид любого контура объекта. Хотя идея разрушительной окраски, которая явно является методом камуфляжа, кажется противоречащей апосематизму, было продемонстрировано, что один и тот же рисунок окраски мотылька может действовать как предупреждающий сигнал или камуфляж в зависимости от фона. Древесные тигровые бабочки демонстрируют поведение, при котором они, по сути, «симулируют смерть», внезапно падая на землю в присутствии хищника и принимая специфическую жесткую позу со скрещенными ногами. Оказавшись на земле, мотыльков обнаружить гораздо труднее. Это говорит о том, что рисунок задних крыльев древесной тигровой бабочки может мгновенно переключаться с заметного на маскировочный, что имеет очевидные адаптивные преимущества. [ 17 ]
Нацеливайтесь на конкретные механизмы химической защиты
[ редактировать ]Исследование 2017 года выявило способность P. plantaginis выделять две разные химические жидкости в качестве защитных механизмов в ответ на два разных типа хищников. Наряду с яркими, заметными узорами на задних крыльях, эти бабочки выделяют защитные жидкости из живота и грудных желез. Брюшные жидкости отпугивают муравьев, а не птиц, тогда как грудные жидкости отпугивают птиц, но не муравьев, что позволяет предположить, что один вид способен вырабатывать жидкости химической защиты для конкретной цели в ответ на угрозы хищников. [ 14 ]
Генетика
[ редактировать ]Подвиды
[ редактировать ]- Узость подорожника подорожника
- Arctia plantaginis araitensis Мацумура, 1929 г.
- Arctia plantaginiscarbonelli de Freina, 1993 г.
- Arctia caspica Daniel, 1939 г.
- Arctia plantaginis caucasica (Менетриес, 1832 г.)
- Arctia plantaginis hesselbarthi de Freina, 1981 г.
- Arctia Planta Interrupta Draudt, 1931 год.
- Arctia plantaginis kunashirica Брык, 1942 г.
- Arctia plantaginis macromera (Батлер, 1881)
- Arctia plantainis melanissima Inoue, 1976 г.
- Arctia plantaginis melanomera (Батлер, 1881)
- Arctia plantaginis nicticans (Менетриес, 1859 г.)
- Arctia plantainisstonesa (Уокер, 1855 г.)
- Arctia plantaginis sakhalinensis Мацумура, 1930 г.
- Arctia plantaginis sifanica (Грум-Гршимайло, 1891)
Генетика цветовых узоров
[ редактировать ]Предупреждающие сигналы указывают на отсутствие фенотипической пластичности у взрослых древесных тигровых бабочек. Формы и характер предупреждающих сигналов взрослых особей полностью определяются во время распределения ресурсов на личиночной стадии. Как только взрослый человек претерпевает метаморфозу, его фенотип предупреждающего сигнала больше не может измениться. [ 18 ]
Спаривание
[ редактировать ]Желтые морфы способны легче избегать хищников, чем белые морфы; однако лабораторное исследование показало, что желтые самцы имели меньший успех спаривания по сравнению с белыми самцами. Этот компромисс между репродуктивным успехом и избеганием хищников может объяснить существование двух полиморфизмов. [ 19 ]
Самки, как правило, привлекают самцов днем, а в сумерках они группируются вместе. , привлеченные группой самок, Было замечено, что самцы P. plantaginis с готовностью спариваются с самками родственного вида Arctica Villa , скорее всего, из-за схожих половых феромонов. Точно так же самок P. plantaginis привлекают самцы Artica Villa s. [ 20 ]
Физиология
[ редактировать ]Полет
[ редактировать ]Поведение полета в популяциях P. plantaginis варьируется в зависимости от цветовых морф и находится под контролем частотно-зависимого отбора. В экспериментах в клетках на открытом воздухе с популяциями с различной частотой встречаемости желтых и белых самцов исследователи обнаружили, что белые морфы были значительно более активными и имели более длительные периоды устойчивой активности, чем желтые морфы во всех группах лечения. В группах с более высокой частотой встречаемости желтых морф общая летная активность обеих морф была значительно ниже. Данные показывают, что белые морфы-самцы меньше вкладывают средства в производство дорогостоящих предупреждающих сигналов и, таким образом, имеют больше энергии для полета, чтобы избежать нападения хищников и найти партнеров. Желтые самцы, которые в предыдущих исследованиях показали, что самки менее благосклонны в сексуальном отношении, чем белые, как правило, наиболее активны в пиковые периоды призывов самок. [ 21 ]
Терморегуляция
[ редактировать ]Древесные тигровые бабочки обладают ограниченным количеством ресурсов, которые можно использовать для реализации различных особенностей жизненного цикла и адаптивных стратегий; терморегуляция является важной частью их физиологии, особенно в более прохладном климате Северной Америки и Евразии. По мере увеличения широты популяции P. plantaginis демонстрируют более высокую меланизацию (преобразование ресурсов в меланин). Этот меланин обеспечивает преимущества терморегуляции, увеличивая способность самцов моли поглощать радиацию. Однако за эту повышенную меланизацию приходится платить, поскольку ее производство обходится дорого, и поэтому самцы бабочек с большей меланизацией подвергаются усиленному нападению хищников, поскольку их предупреждающие сигналы слабее. Таким образом, считается, что из-за различных климатических условий популяций древесной тигровой моли существуют разные затраты и выгоды от производства большего количества меланина, который служит для поддержания глобального разнообразия предупреждающих сигналов, которые мы видим у всех видов. Как у желтых, так и у белых мужских фенотипов особи с большим количеством меланина имели повышенную способность улавливать тепло, но более высокий уровень хищничества из-за его более слабого и менее эффективного сигнала. [ 22 ]
Галерея
[ редактировать ]-
Гусеница -
Взрослый -
Среда обитания в Ирландии
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рёнкя, Катя; Маппес, Джоанна; Кайла, Лаури; Уолберг, Никлас (2016). «Помещение параземии на ее филогенетическое место: молекулярный анализ подтрибы Arctiina (Lepidoptera)» . Систематическая энтомология . 41 (4): 844–853. дои : 10.1111/syen.12194 .
- ^ Шмидт, Б. Кристиан; Лафонтен, Дж. Дональд; Трубридж, Джеймс Т. (2018). «Дополнения и исправления к контрольному списку Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики IV» . ZooKeys (252): 241–252. дои : 10.3897/zookeys.252.28500 . ПМК 6189224 . ПМИД 30337831 .
- ^ Перейти обратно: а б Нокелайнен, Осси (март 2013 г.). «Многие формы древесной тигровой моли ( Pasemia plantaginis )» (PDF) . jyx.jyu.fi. Проверено 23 сентября 2021 г.
- ^ Адальберт Зейтц в Зейтце, A. Ed. Большие земные бабочки , Верлаг Альфред Кернен, Штутгарт Том 2: Отдел 1, Большие бабочки Палеарктической фаунистической области, Палеарктические прядильщики и бражники, 1912-1913 Том 2 (стр. 81) онлайн В английском переводе
- ^ Галарза, Джон А.; Вийникайнен, Сари М.; Ашрафи, Рогайе; Маппес, Джоанна (01 апреля 2011 г.). «Первая микроспутниковая панель для древесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )». Ресурсы по сохранению генетики . 3 (2): 197–199. дои : 10.1007/ s12686-010-9321-3 ISSN 1877-7252 . S2CID 36128245 .
- ^ Перейти обратно: а б Пауэлл, Джерри А. (2009). Мотыльки западной части Северной Америки . Оплер, Пол А. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0520251977 . OCLC 536166537 .
- ^ Драммонд, Кристофер С.; Иствуд, Рут Дж.; Миотто, Сильвия Т.С.; Хьюз, Колин Э. (01 мая 2012 г.). «Множественные континентальные радиации и корреляты диверсификации Lupinus (Leguminosae): тестирование ключевых инноваций с неполной выборкой таксонов» . Систематическая биология . 61 (3): 443–460. дои : 10.1093/sysbio/syr126 . ISSN 1063-5157 . ПМЦ 3329764 . ПМИД 22228799 .
- ^ Ашрафи, Рогайе (2012). «Популяционно-генетическая структура апосематических альпийских древесных бабочек ( Pasemia plantaginis )» . jyx.jyu.fi. Проверено 2 октября 2017 г.
- ^ Рейдлер, Дж. Х.; Линдстедт, К.; Пакканен, Х.; Лехтинен, И.; Маппес, Дж. (01 декабря 2015 г.). «Затраты и выгоды от использования растительных аллелохимикатов в рационе травоядных в мире с множеством врагов» . Экология . 179 (4): 1147–1158. Бибкод : 2015Oecol.179.1147R . дои : 10.1007/s00442-015-3425-0 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 26296333 . S2CID 2444085 .
- ^ Перейти обратно: а б Линдстедт, Карита; Талсма, Йоаннеке Хендрика Рейдлер; Ихалайнен, Эйра; Линдстрем, Лина; Маппес, Джоанна (1 января 2010 г.). «Качество диеты косвенно влияет на предупреждающую окраску: затраты на выделение у травоядных универсалов». Эволюция . 64 (1): 68–78. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00796.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 19659593 . S2CID 205782377 .
- ^ Перейти обратно: а б с Оджала, Катя (2005). «Диета влияет на иммунную защиту и особенности жизненного цикла арктиидной бабочки Parasemia plantaginis » . Исследования в области эволюционной экологии . 7 : 1153–1170.
- ^ Гоц, П.; Боман, Х.Г. (1985). Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология . Оксфорд: Пергамон Пресс. стр. 453–485.
- ^ Джонсон, Келли С.; Фелтон, Гэри В. (1 декабря 2001 г.). «Растительные фенолы как диетические антиоксиданты для травоядных насекомых: тест с генетически модифицированным табаком». Журнал химической экологии . 27 (12): 2579–2597. дои : 10.1023/А:1013691802028 . ISSN 0098-0331 . ПМИД 11789960 . S2CID 11908754 .
- ^ Перейти обратно: а б Рохас, Бибиана; Бердфилд-Стил, Эмили; Пакканен, Ханну; Суисто, Кайса; Мачка, Майкл; Шульц, Стефан; Маппес, Йоханна (27 сентября 2017 г.). «Как бороться с несколькими врагами: целевая химическая защита у апосематической моли» . Учеб. Р. Сок. Б. 284 (1863): 20171424. doi : 10.1098/rspb.2017.1424 . ISSN 0962-8452 . ПМК 5627206 . ПМИД 28954910 .
- ^ Фриман, Вилле-Петри ; Линдстедт, Карита; Хилтунен, Теппо; Лааксо, Йоуни; Маппес, Джоанна (25 августа 2009 г.). «Хищничество на нескольких трофических уровнях формирует эволюцию вирулентности патогена» . ПЛОС ОДИН . 4 (8): е6761. Бибкод : 2009PLoSO...4.6761F . дои : 10.1371/journal.pone.0006761 . ISSN 1932-6203 . ПМК 2726984 . ПМИД 19707586 .
- ^ Нокелайнен, Осси; Линдстедт, Карита; Маппес, Джоанна (01 мая 2013 г.). «Опосредованные окружающей средой морф-связанные иммунные и жизненные реакции у апосематической древесной тигровой моли» . Журнал экологии животных . 82 (3): 653–662. дои : 10.1111/1365-2656.12037 . ISSN 1365-2656 . ПМИД 23356667 .
- ^ Хонма, Ацуши; Маппес, Джоанна; Валконен, Янне К. (01 ноября 2015 г.). «Предупреждающая окраска может быть разрушительной: апосематический рисунок на краях крыльев у древесной тигровой моли» . Экология и эволюция . 5 (21): 4863–4874. дои : 10.1002/ece3.1736 . ISSN 2045-7758 . ПМЦ 4662304 . ПМИД 26640666 .
- ^ Галарса, Хуан А.; Дхайгуде, Кишор; Маппес, Джоанна (2017). «Сборка транскриптома de novo и ее аннотация для апосематической древесной тигровой моли ( Parasemia plantaginis )» . Данные геномики . 12 : 71–73. дои : 10.1016/j.gdata.2017.03.008 . ПМЦ 5374854 . ПМИД 28386528 .
- ^ Нокелайнен, О.; и др. (2011). «Компромисс между эффективностью предупреждающего сигнала и успехом спаривания у лесной тигровой моли» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1727): 257–265. дои : 10.1098/rspb.2011.0880 . ПМЦ 3223681 . ПМИД 21653589 .
- ^ Джейкобсон, Мартин (1972). Половые феромоны насекомых . Нью-Йорк: Академическая пресса. ISBN 9780123793508 . OCLC 508233 .
- ^ Рохас, Бибиана; Луис-Мартинес, Армандо; Маппес, Джоанна (01 августа 2015 г.). «Частотно-зависимая летная активность цветной полиморфной древесной тигровой бабочки» . Современная зоология . 61 (4): 765–772. дои : 10.1093/czoolo/61.4.765 . ISSN 1674-5507 .
- ^ Хегна, Роберт Х.; Нокелайнен, Осси; Хегна, Джонатан Р.; Маппес, Джоанна (22 марта 2013 г.). «Дрожать или дрожать: повышенная меланизация улучшает терморегуляцию, но снижает эффективность предупреждающих сигналов у древесной тигровой моли» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 280 (1755): 20122812. doi : 10.1098/rspb.2012.2812 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3574392 . ПМИД 23363631 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
