Зимняя моль

Зимняя моль
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Чешуекрылые
Семья:	Геометриды
Род:	оперофтера
Разновидность:	О. Брумата
Биномиальное имя
	Оперофтера брумата ; ( Линней , 1758 г. )
Синонимы
	Хейматобия брумата L. ; Чиматобия брумата ; Фалена брумата L.

Зимняя моль ( Operophtera brumata ) — бабочка семейства Geometridae . Это распространенный вид в Европе и на Ближнем Востоке , а также известный исследовательский организм для оценки динамики популяций насекомых. ^{[ 3 ]} Это один из очень немногих чешуекрылых в регионах с умеренным климатом, взрослые особи которого активны поздней осенью и в начале зимы. Взрослые особи используют эндотермию для передвижения при таких низких температурах. ^{[ 4 ]} Самки этого вида практически бескрылы и не умеют летать, а самцы полностью крылаты и умеют хорошо летать. После первых заморозков поздней осенью самки выходят из куколок, ходят к деревьям и вверх по деревьям и вечером испускают феромоны, чтобы привлечь самцов. После оплодотворения они поднимаются и откладывают в среднем около 100 яиц каждая. Обычно, чем крупнее самка бабочки, тем больше яиц она откладывает.

Зимняя моль считается инвазивным видом в Северной Америке. В Новой Шотландии , Канада, первые подтвержденные случаи заражения были зафиксированы в 1930-х годах. Позже он был случайно завезен в Орегон в 1950-х годах и в район Ванкувера в Британской Колумбии примерно в 1970 году. Дефолиация молью была впервые отмечена в восточных штатах США в конце 1990-х годов, а в настоящее время широко распространена в Массачусетсе , Род-Айленде и других штатах . Нью-Гэмпшир и Мэн . Подтверждено присутствие зимней бабочки в Британской Колумбии , Вашингтоне и Орегоне . ^{[ 5 ]} В Массачусетсе моль привлекла внимание нескольких средств массовой информации из-за серьезности заражения. ^{[ 6 ]} В настоящее время предпринимаются усилия по биологическому контролю . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Описание

Основной цвет передних крыльев крылатых самцов варьируется от серо-желтого до бежево-коричневого, а иногда и со слегка красноватым оттенком. Узоры часто лентовидные, темно-коричневатые, часто нечеткие. Бахрома желтоватая. Задние крылья бледно-серые или желто-серые. Усики короткие, тонко опушенные. Самка кажется совершенно бескрылой, но на самом деле у самок зимней бабочки крылья сильно редуцированы. ^{[ 9 ]} У нелетающей самки коричнево-серое тело с рудиментарными обрубками крыльев от коричневого до серого цвета с темными полосами. Длина тела у обоих полов составляет примерно 1 см. ^{[ 10 ]} После вылупления личинки имеют длину 0,1 дюйма (2,5 мм) и вырастают до 0,75 дюйма (19 мм) в течение шести недель. ^{[ 11 ]} В Северной Америке зимнюю моль можно спутать с родственным местным видом, совка Брюса ( Operophtera bruceata ). Фактически, эти два вида гибридизируются . ^{[ 12 ]}

Распределение

Он произрастает в Северной и Центральной Европе; на юге его ареал простирается до Северной Италии ; на востоке до Кавказа и Малой Азии ; на севере до Прибалтики . Генетические популяции зимней моли в Европе являются результатом реколонизации после последнего ледникового периода. ^{[ 13 ]} Как инвазивный вид, эта моль встречается в Новой Шотландии, прибрежных районах Новой Англии (Массачусетс, Мэн, Род-Айленд, Коннектикут и Нью-Йорк), а также на северо-западе Тихого океана (в основном на острове Ванкувер). В Новой Англии распространение вглубь страны и на север, по-видимому, ограничивается холодными зимними температурами, как, например, в прибрежных районах штата Мэн, но не в глубине страны. Более мягкие зимы на местах, как часть глобального изменения климата, могут способствовать расширению пострадавшей территории. ^{[ 8 ]}^{[ 14 ]} Исследование, проведенное в Массачусетсе, показало, что дефолиация зимней моли снижает ежегодные темпы роста диаметра ствола дубов в среднем на 47%, не влияя при этом существенно на скорость роста менее дефолиированных кленовых деревьев. ^{[ 15 ]}

Жизненный цикл

Личинки зимней моли ( гусеницы ) появляются ранней весной из яиц, отложенных возле почек листьев, после ряда дней, когда дневные высокие температуры достигают около 10 ° C (50 ° F). ^{[ 10 ]} Недавно вылупившиеся личинки питаются расширяющимися листовыми почками, часто после того, как закопались внутрь почки, а затем и в листву, в течение примерно шести недель. Помимо питания на дереве, на котором они вылупились, молодые личинки также производят шелковые нити, которые «раздуваются» (переносятся ветром) на другие деревья. ^{[ 11 ]} К середине мая личинки зеленого цвета и длиной около дюйма опускаются на землю. У личинок зимней моли в Северной Америке отмечена очень низкая смертность от болезней. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Окукливание происходит в почве в конце мая. ^{[ 15 ]} Взрослые особи появляются из почвы в середине-конце ноября. Самки зимней бабочки не летают, но выделяют половой феромон, чтобы привлечь самцов. ^{[ 18 ]} После спаривания самка откладывает от 150 до 350 крошечных яиц в трещинах коры, на ветвях, в лишайнике и под чешуйками коры. ^{[ 15 ]}^{[ 18 ]} При таком длительном периоде куколки зимняя моль уязвима для многочисленных куколочных хищников и паразитоидов. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Исследования, проведенные в Нидерландах, показали, что, поскольку потепление климата приводит к более раннему повышению весенних температур, некоторые яйца зимней моли вылупляются до того, как почки на листьях деревьев — первая пища для гусениц — начинают раскрываться. Ранние птенцы умерли от голода. Поздние птенцы выжили. Поскольку время вылупления контролируется генетически, бабочки эволюционируют, чтобы ресинхронизироваться с раскрытием бутонов, задерживая реакцию на температурный триггер на 5–10 дней. ^{[ 14 ]} Личинки, как и взрослые особи, выдерживают ночные температуры ниже нуля. Расселение личинок является доминирующим источником смертности личинок, зависящей от плотности, и, вероятно, регулирует динамику популяции зимней моли с высокой плотностью в Новой Англии. ^{[ 21 ]} Личинки предпочитают дуб и яблоню , но также питаются кленом , березой , грабом , каштаном , орешником , , , лиственницей , айвой , тополем , вишней , грушей , розой , малиной , черникой ивой , буком вязом и другими лиственными деревьями и кустарниками. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Инвазивное воздействие

Зимняя моль родом из Европы, но в конце 1990-х годов вторглась на северо-восток США. По состоянию на 2007 год зимние бабочки распространились на прибрежные районы штата Мэн, восточный Массачусетс, Род-Айленд, юго-восточный Коннектикут и восточный Лонг-Айленд. Мотыльки питаются разнообразными лиственными листьями и некоторыми хвойными деревьями . Это вызвало дефолиацию деревьев во всех штатах, где обитают бабочки. В период с 2003 по 2015 год только в Массачусетсе зимняя моль вызывала дефолиацию лесов и тенистых деревьев на площади от 2266 до 36 360 гектаров в год. ^{[ 22 ]}

Биологический контроль

Листья клена повреждены личинками зимней моли

В Европе, где зимняя моль является родной, два паразитов вида , оса ( Agrypon flaveolatum ) и муха ( Cyzenis albicans ), охотятся на гусениц зимней бабочки. Осы откладывают яйца в личинки. Мухи откладывают на листья яйца, которые личинки заглатывают при поедании листьев. ^{[ 23 ]} В качестве средства биологической борьбы оса была завезена в Канаду, но не используется в Соединенных Штатах, поскольку нет достаточных доказательств того, что оса не откладывает яйца в личинки других видов моли. ^{[ 8 ]} Внедрение C. albicans , видоспецифичного для охоты на зимнюю моль, оказалось успешным в значительном снижении, хотя и не ликвидации, заражения зимней молью в Новой Шотландии. Тестовые внедрения были начаты в восточном Массачусетсе в 2005 году. Это оказалось успешным, поэтому больше выпусков мух произошло на участках от юго-востока Коннектикута до прибрежного штата Мэн . Поскольку плотность бабочек может достигать десяти миллионов личинок на акр, потребуется несколько лет, прежде чем паразитизм мух достигнет 20-50%. Как только это будет достигнуто, плотность зимней бабочки снизится, а дефолиация листьев снизится до уровня, не столь вредного для деревьев. ^{[ 8 ]} Задержка в укоренении, вероятно, является результатом высокой смертности от хищников и гиперпаразитоидов окукливающихся C. albicans . ^{[ 24 ]} Борьба с зимней молью в Массачусетсе с использованием биологического контроля с помощью C. albicans дает положительные результаты. ^{[ 25 ]}

Существуют разные способы успешной борьбы с популяцией зимней моли в зависимости от времени года. Поздней осенью и в начале зимы можно использовать спящие масляные отбросы, чтобы задушить яйца. Когда яйца только что вылупились в конце марта и начале апреля, Bt ( Bacillus thuringiensis ) является безопасным и эффективным способом борьбы с гусеницами. По мере того, как гусеницы становятся больше, спиносад также эффективен. ^{[ 9 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б «Operophtera brumata (зимняя моль)» . CABI Справочник инвазивных видов . Проверено 23 июля 2019 г.
^ «Химатобия» . Номенклатор Зоологический . Проверено 23 июля 2019 г.
^ Футуйма, диджей (2013). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики .
^ Генрих, Бернд (1987). «Терморегуляция зимующих эндотермических бабочек» . Дж. Эксп. Биол . 127 (`): 313–332. дои : 10.1242/jeb.127.1.313 .
^ Каирн, Север (8 декабря 2012 г.). «Эксперты: Губительная зимняя моль распространяется» . Портленд Пресс Вестник . Портленд, штат Мэн . Проверено 9 декабря 2012 года .
^ Нунан, Эрика (3 декабря 2009 г.). «Таинственные вредители» . Бостон Глобус . Бостон, Массачусетс . Проверено 9 декабря 2012 года .
^ Элкинтон, Джозеф; Беттнер, Джордж; Либхольд, Эндрю; Гвяздовски, Роджер. «Биология, распространение и биологический контроль зимней моли на востоке США» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 29 декабря 2018 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зимняя моль в Массачусетсе: история и биологический контроль Расширение Массачусетского университета, Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды (2017). По состоянию на 6 декабря 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б «СтекПуть» . www.northeastnursery.com . Проверено 7 декабря 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Идентификация и борьба с зимней молью Расширение Массачусетского университета, Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды (2017 г.), по состоянию на 7 декабря 2017 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Взаимоотношения между зимней молью ( Operophtera brumata ) и ее растениями-хозяевами О'Доннелл К.М. Университет штата Мэн (2015)
^ Хэвилл, Северная Каролина ; Элкинтон, Дж.; Андерсен, Дж. К.; Хаген, С.Б.; Бродли, HJ; Беттнер, Дж.Дж.; Какконе, А. (2017). «Асимметричная гибридизация между неместной зимней плодожоркой Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae) и местной совка Брюса ( Operophtera bruceata ) на северо-востоке США, оцененная с помощью новых микросателлитов и SNP» . Бюллетень энтомологических исследований . 107 (2): 241–250. дои : 10.1017/S0007485316000857 . ПМИД 27876095 .
^ Андерсен, Джереми; Хэвилл, Натан; Какконе, Адальжиза; Элкинтон, Джозеф (2017). «Постледниковая реколонизация сформировала генетическое разнообразие зимней моли ( Operophtera brumata ) в Европе» . Экология и эволюция . 7 (10): 3312–3323. Бибкод : 2017EcoEv...7.3312A . дои : 10.1002/ece3.2860 . ПМК 5433974 . ПМИД 28515868 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Зимняя моль способна приспосабливаться к изменению климата. Нидерландский институт экологии (2007).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Симмонс М.Дж., Ли Т.Д., Дьюси М.Дж., Элкинтон Дж.С., Беттнер Г.Х., Доддс К.Дж. (2014). «Влияние инвазивной дефолиации зимней моли на радиальный рост деревьев в восточном Массачусетсе, США» . Насекомые . 5 (2): 301–18. дои : 10.3390/insects5020301 . ПМЦ 4592589 . ПМИД 26462685 .
^ Бродли, HJ; Баучер, М.; Буранд, JP; Элкинтон, Дж. С. (2017). «Филогенетические взаимоотношения и перекрестная инфекция нуклеополигедровирусов между инвазивной зимней молью ( Operophtera brumata ) и ее местным сородичем, совка Брюса ( O. bruceata )» . Журнал патологии беспозвоночных . 142 : 61–68. дои : 10.1016/j.jip.2016.11.016 . ПМИД 27916614 .
^ Донахью, КЛ; Бродли, HJ; Элкинтон, Дж.С.; Буранд, JP; Хуанг, ВФ; Андерсен, Дж. К. (2018). «Использование SSU, ITS и расположения оперонов рибосомальной ДНК для характеристики двух микроспоридий, заражающих совка Брюса, Operophtera bruceata (Lepidoptera: Geometridae)» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (3): 424–434. дои : 10.1111/jeu.12685 . ПМИД 30136341 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Выявление и борьба с зимней молью» . Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды . 06 марта 2015 г. Проверено 6 декабря 2021 г.
^ Роланд, Дж.; Эмбри, генеральный директор (1995). «Биологическая борьба с озимой плодожоркой». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 475–492. дои : 10.1146/annurev.en.40.010195.002355 .
^ Бродли, Ханна (январь 2018 г.). Воздействие местных естественных врагов на популяции инвазивной зимней моли ( Operophtera brumata L) на северо-востоке США . Докторские диссертации (Диссертация). дои : 10.7275/12760419 . Проверено 29 декабря 2018 г.
^ Пепи, Адам; Бродли, Ханна; Элкинтон, Джозеф (2016). «Зависящие от плотности эффекты распространения личинок, опосредованные качеством растения-хозяина, на популяции инвазивных насекомых». Экология . 182 (2): 499–509. Бибкод : 2016Oecol.182..499P . дои : 10.1007/s00442-016-3689-z . ПМИД 27378097 . S2CID 24424176 .
^ Элкинтон, Дж. С., Беттнер, GH, и Бродли, HJ. 2021. Успешный биологический контроль зимней моли Operophtera brumata на северо-востоке США. Экологические приложения 31(5):e02326. 10.1002/еап.2326
^ Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. п. 4278. ИСБН 978-1-4020-6242-1 .
^ Бродли, HJ; Келли, Э.А.; Элкинтон, Дж. С.; Кула, РР; Беттнер, Г.Г. (2018). «Идентификация и воздействие гиперпаразитоидов и хищников, поражающих Cyzenis albicans (Tachinidae), недавно введенного агента биологической борьбы с зимней молью ( Operophtera brumata L.) на северо-востоке США» Биологический контроль . 121 : 99–108. Бибкод : 2018BiolC.121...99B . doi : 10.1016/j.biocontrol.2018.01.011 . S2CID 90918769 .
^ Элкинтон, Джозеф; Беттнер, Джордж; Бродли, Ханна; Рирдон, Ричард; Уикс, Рональд. «Биологический контроль зимней моли на северо-востоке Северной Америки» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 29 декабря 2018 г.

Дальнейшее чтение

Чинери, Майкл, Путеводитель Коллинза по насекомым Британии и Западной Европы , 1986 г. (перепечатано в 1991 г.)
Скиннер, Бернард, Руководство по определению цвета мотыльков Британских островов , 1984 г.

Внешние ссылки

UKmoths Winter Moth Operophtera brumata (Linnaeus, 1758)
(на немецком языке) Lepiforum.de много отличных фотографий

[cheimatobia-1] Перейти обратно: ^а ^б «Operophtera brumata (зимняя моль)» . CABI Справочник инвазивных видов . Проверено 23 июля 2019 г.

[chimatobia-2] «Химатобия» . Номенклатор Зоологический . Проверено 23 июля 2019 г.

[3] Футуйма, диджей (2013). Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики .

[Heinrich_1986-4] Генрих, Бернд (1987). «Терморегуляция зимующих эндотермических бабочек» . Дж. Эксп. Биол . 127 (`): 313–332. дои : 10.1242/jeb.127.1.313 .

[5] Каирн, Север (8 декабря 2012 г.). «Эксперты: Губительная зимняя моль распространяется» . Портленд Пресс Вестник . Портленд, штат Мэн . Проверено 9 декабря 2012 года .

[6] Нунан, Эрика (3 декабря 2009 г.). «Таинственные вредители» . Бостон Глобус . Бостон, Массачусетс . Проверено 9 декабря 2012 года .

[7] Элкинтон, Джозеф; Беттнер, Джордж; Либхольд, Эндрю; Гвяздовски, Роджер. «Биология, распространение и биологический контроль зимней моли на востоке США» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 29 декабря 2018 г.

[UMass-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Зимняя моль в Массачусетсе: история и биологический контроль Расширение Массачусетского университета, Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды (2017). По состоянию на 6 декабря 2017 г.

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б «СтекПуть» . www.northeastnursery.com . Проверено 7 декабря 2021 г.

[Umass2-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Идентификация и борьба с зимней молью Расширение Массачусетского университета, Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды (2017 г.), по состоянию на 7 декабря 2017 г.

[UnivMaine-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с Взаимоотношения между зимней молью ( Operophtera brumata ) и ее растениями-хозяевами О'Доннелл К.М. Университет штата Мэн (2015)

[Havill_et_al_2017-12] Хэвилл, Северная Каролина ; Элкинтон, Дж.; Андерсен, Дж. К.; Хаген, С.Б.; Бродли, HJ; Беттнер, Дж.Дж.; Какконе, А. (2017). «Асимметричная гибридизация между неместной зимней плодожоркой Operophtera brumata (Lepidoptera: Geometridae) и местной совка Брюса ( Operophtera bruceata ) на северо-востоке США, оцененная с помощью новых микросателлитов и SNP» . Бюллетень энтомологических исследований . 107 (2): 241–250. дои : 10.1017/S0007485316000857 . ПМИД 27876095 .

[Andersen_et_al._2017-13] Андерсен, Джереми; Хэвилл, Натан; Какконе, Адальжиза; Элкинтон, Джозеф (2017). «Постледниковая реколонизация сформировала генетическое разнообразие зимней моли ( Operophtera brumata ) в Европе» . Экология и эволюция . 7 (10): 3312–3323. Бибкод : 2017EcoEv...7.3312A . дои : 10.1002/ece3.2860 . ПМК 5433974 . ПМИД 28515868 .

[Netherlands-14] Перейти обратно: ^а ^б Зимняя моль способна приспосабливаться к изменению климата. Нидерландский институт экологии (2007).

[Simmons-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Симмонс М.Дж., Ли Т.Д., Дьюси М.Дж., Элкинтон Дж.С., Беттнер Г.Х., Доддс К.Дж. (2014). «Влияние инвазивной дефолиации зимней моли на радиальный рост деревьев в восточном Массачусетсе, США» . Насекомые . 5 (2): 301–18. дои : 10.3390/insects5020301 . ПМЦ 4592589 . ПМИД 26462685 .

[Broadley_et_al._2017-16] Бродли, HJ; Баучер, М.; Буранд, JP; Элкинтон, Дж. С. (2017). «Филогенетические взаимоотношения и перекрестная инфекция нуклеополигедровирусов между инвазивной зимней молью ( Operophtera brumata ) и ее местным сородичем, совка Брюса ( O. bruceata )» . Журнал патологии беспозвоночных . 142 : 61–68. дои : 10.1016/j.jip.2016.11.016 . ПМИД 27916614 .

[Donahue_et_al._2018-17] Донахью, КЛ; Бродли, HJ; Элкинтон, Дж.С.; Буранд, JP; Хуанг, ВФ; Андерсен, Дж. К. (2018). «Использование SSU, ITS и расположения оперонов рибосомальной ДНК для характеристики двух микроспоридий, заражающих совка Брюса, Operophtera bruceata (Lepidoptera: Geometridae)» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (3): 424–434. дои : 10.1111/jeu.12685 . ПМИД 30136341 .

[:0-18] Перейти обратно: ^а ^б «Выявление и борьба с зимней молью» . Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды . 06 марта 2015 г. Проверено 6 декабря 2021 г.

[19] Роланд, Дж.; Эмбри, генеральный директор (1995). «Биологическая борьба с озимой плодожоркой». Ежегодный обзор энтомологии . 40 : 475–492. дои : 10.1146/annurev.en.40.010195.002355 .

[20] Бродли, Ханна (январь 2018 г.). Воздействие местных естественных врагов на популяции инвазивной зимней моли ( Operophtera brumata L) на северо-востоке США . Докторские диссертации (Диссертация). дои : 10.7275/12760419 . Проверено 29 декабря 2018 г.

[Pepi_et_al_2016-21] Пепи, Адам; Бродли, Ханна; Элкинтон, Джозеф (2016). «Зависящие от плотности эффекты распространения личинок, опосредованные качеством растения-хозяина, на популяции инвазивных насекомых». Экология . 182 (2): 499–509. Бибкод : 2016Oecol.182..499P . дои : 10.1007/s00442-016-3689-z . ПМИД 27378097 . S2CID 24424176 .

[22] Элкинтон, Дж. С., Беттнер, GH, и Бродли, HJ. 2021. Успешный биологический контроль зимней моли Operophtera brumata на северо-востоке США. Экологические приложения 31(5):e02326. 10.1002/еап.2326

[Capinera-23] Капинера, Джон Л. (2008). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. п. 4278. ИСБН 978-1-4020-6242-1 .

[Broadley_et_al._2018-24] Бродли, HJ; Келли, Э.А.; Элкинтон, Дж. С.; Кула, РР; Беттнер, Г.Г. (2018). «Идентификация и воздействие гиперпаразитоидов и хищников, поражающих Cyzenis albicans (Tachinidae), недавно введенного агента биологической борьбы с зимней молью ( Operophtera brumata L.) на северо-востоке США» Биологический контроль . 121 : 99–108. Бибкод : 2018BiolC.121...99B . doi : 10.1016/j.biocontrol.2018.01.011 . S2CID 90918769 .

[Elkinton_et_al._2018_FHTET-25] Элкинтон, Джозеф; Беттнер, Джордж; Бродли, Ханна; Рирдон, Ричард; Уикс, Рональд. «Биологический контроль зимней моли на северо-востоке Северной Америки» (PDF) . Лесная служба Министерства сельского хозяйства США . Проверено 29 декабря 2018 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]