Трихограмма

Трихограмма
	Самка Trichogramma dendrolimi на яйце совки (Noctuidae)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Трихограмматиды
Подсемейство:	Трихограмматиновые
Племя:	Трихограмма
Род:	Трихограмма ; Вествуд, 1833 г.
Разновидность
	230+, см. текст

Трихограмма — род мельчайших многоядных ос, эндопаразитоидов яиц насекомых. ^{[ 1 ]} Trichogramma — один из около 80 родов семейства Trichogrammatidae , насчитывающих более 200 видов по всему миру. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

широко используются несколько групп яичных паразитоидов для биологической борьбы Хотя во всем мире , Trichogramma spp. были наиболее тщательно изучены. ^{[ 5 ]} было опубликовано более тысячи статей О видах трихограмм , и они являются наиболее используемыми агентами биологической борьбы в мире. ^{[ 6 ]}

Трихограмма виды. также представляют интерес для нейробиологических исследований, поскольку имеют менее 10 000 нейронов , приближаются к теоретическому нижнему пределу размера мозга насекомого, но демонстрируют сложное поведение для поддержания своей жизни. ^{[ 7 ]}

ощущение

Трихограммы имеют высокоразвитые хемосенсорные органы из-за их необходимости отличать хозяина от нехозяина в густонаселенной среде. ^{[ 3 ]} Чжан и др. 1979 обнаружил 13 сенсилл типов на усиках , глазах , ротовом аппарате , крыле , ноге и наружных половых органах Т. dendrolimi . Считается, что это распространяется на весь род, и, возможно, есть еще неоткрытые виды. ^{[ 8 ]}

Паразитизм

Чтобы найти яйца-хозяева, взрослые самки используют химические и визуальные сигналы, такие как форма и цвет яиц. ^{[ 3 ]} После того, как она находит подходящее яйцо, опытная самка пытается определить, было ли яйцо ранее заражено паразитами, используя яйцеклад и барабанное постукивание усиков (постукивание по поверхности яйца). Самки также используют удары усиков, чтобы определить размер и качество целевого яйца, что определяет количество яиц, которые самка вставит. ^{[ 9 ]} Одна самка может паразитировать на до 10 яйцах хозяина в день.

Идентификация

Осы -трихограммы мелкие и очень однородные по строению, что затрудняет идентификацию отдельных видов. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Поскольку все самки относительно похожи, систематики полагаются на изучение самцов, чтобы отличить разные виды, используя особенности их усиков и гениталий. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Первое описание вида трихограммы было сделано в Северной Америке в 1871 году Чарльзом В. Райли. Он описал крошечных ос, появившихся из яиц бабочки-наместника, как Trichogramma minutum . ^{[ 3 ]} В систематике оригинальные экземпляры имеют большое значение, так как являются основой для последующих описаний видов. Однако оригинальные экземпляры были утеряны. Райли также описал второй вид в 1879 году как Trichogramma pretiosum , но эти экземпляры также были утеряны. Чтобы исправить эти ошибки, энтомологи вернулись в районы, где Райли первоначально обнаружил этот вид, и получили неотипические образцы T. minutum и T. pretiosum . Эти экземпляры сейчас надлежащим образом хранятся в Национальном музее США . ^{[ 3 ]} В настоящее время число видов трихограммы превышает 200, но по состоянию на 1960 г. всего около 40 видов трихограмм . было описано ^{[ 14 ]}

Вольбахия в составе трихограммы

Wolbachia — широко распространенный род бактерий, поражающий органы насекомых, чаще всего репродуктивные органы. ^{[ 15 ]} Было замечено, что вольбахия изменяет репродуктивный успех хозяина после заражения. ^{[ 15 ]} Путем ряда манипуляций инфицированные вольбахией хозяева передают эту внутриклеточную бактерию неинфицированным особям. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} Эти манипуляции включают убийство самцов (увеличение доли инфицированных самок, способных к размножению), феминизацию (самцы становятся плодовитыми самками), партеногенез и цитоплазматическую несовместимость . ^{[ 16 ]} Горизонтальная передача Wolbachia , индуцирующей партеногенез , которая наблюдалась у ос Trichogramma , приводит к тому, что инфицированные самки бесполым путем производят плодовитых самок и нефункциональных самцов. ^{[ 17 ]} Последствия этого включают потенциальное видообразование Trichogramma , если Wolbachia сохраняется достаточно долго, чтобы произошла генетическая дивергенция и чтобы новый вид бесполых ос стал репродуктивно изолированным. ^{[ 17 ]}

Передача бактерии посредством горизонтального переноса наблюдалась в пределах одного и того же вида и между разными видами Trichogramma , включая T. kaykai , T. deion, T. pretiosum и T. atopovirilia ; однако существуют ограничения на передачу. ^{[ 16 ]} Успешный горизонтальный перенос in vitro необычен для Trichogramma , что позволяет предположить, что плотность Wolbachia внутри яичников хозяина должна быть относительно высокой. ^{[ 16 ]} Цитоплазматическая несовместимость хозяина и бактерии также может быть источником неудачного переноса in vitro. ^{[ 16 ]} Эти ограничения in vitro позволяют предположить, что в природе горизонтальный перенос с помощью Wolbachia , индуцирующей партеногенез , может быть трудным и редким явлением. Однако, если посмотреть на ассоциации Wolbachia -хозяин, Trichogramma-Wolbachia образуют монофилетическую группу, основанную на нескольких специфичных для Wolbachia генах, что можно объяснить горизонтальным переносом Wolbachia между разными видами. ^{[ 16 ]} Таким образом, хотя межвидовой горизонтальный перенос Wolbachia ограничен in vitro , он, вероятно, встречается довольно часто в природе и еще недостаточно изучен.

Эффекты Wolbachia на Trichogramma имеют несколько эволюционных последствий. Обычно неинфицированные осы не могут размножаться с зараженными осами. ^{[ 18 ]} Многие поколения репродуктивной изоляции этих разных групп могут привести к видообразованию. ^{[ 18 ]} Кроме того, некоторые хозяева могут развиваться с зависимостью от Wolbachia в отношении основных репродуктивных функций, таких как оогенез , так что в конечном итоге инфекция становится необходимым условием для успешного размножения. ^{[ 18 ]} Наконец, вольбахия может влиять на определение пола у своих хозяев, чтобы успешно рождалось больше самок. Это приводит к изменению полового отбора , когда самки должны конкурировать за самцов, что имеет эволюционные последствия, поскольку подвергает различные фенотипы естественному отбору. ^{[ 18 ]}

Биологический контроль

Трихограмма виды. используются для борьбы с чешуекрылыми уже много лет вредителями. Их можно считать дрозофилами паразитоидного мира, поскольку они использовались для наводнений, и сегодня большое понимание приходит благодаря экспериментам с этими осами. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

Энтомологи в начале 1900-х годов начали разводить виды Trichogramma . для биологического контроля. T. minutum — один из наиболее часто встречающихся видов в Европе. Впервые он был массово выращен в 1926 году на яйцах Sitotrogarainella . ^{[ 21 ]} T. minutum исследовался как метод биологической борьбы с Choristoneura fumiferana , основным вредителем еловых и еловых лесов. ^{[ 22 ]}

Девять видов трихограммы коммерчески производятся в инсектариях по всему миру, их выпускают в 30 странах. Осы -трихограммы используются для борьбы с многочисленными сельскохозяйственными культурами и растениями; к ним относятся хлопок, сахарный тростник, овощи, сахарная свекла, сады и леса. ^{[ 23 ]} Некоторые из контролируемых вредителей включают хлопковую совку ( Helicoverpa Armigera ), плодожорку яблочную ( Cydia pomonella ), светло-коричневую яблоневую плодожорку ( Epiphyas postvittana ) и европейскую кукурузную мотыльку ( Ostrinia nubilalis ).

Виды трихограмм различаются по специфичности хозяина. Это может привести к заражению нецелевых хостов. Это, в свою очередь, может вызвать проблемы из-за снижения степени паразитизма целевого хозяина, и в зависимости от уровня паразитизма нецелевые эффекты могут быть значительными для нецелевых популяций хозяев. Проводятся исследования по использованию ос Trichogramma для борьбы с популяциями еловой почковой плодожорки ( Zeiraphera canadensis ) , которая повреждает деревья белой ели. ^{[ 24 ]}

Трихограмму начали серьезно использовать в 1990-х годах в Китае. С тех пор некоторые приложения вышли из употребления из-за увеличения Bt урожая , поскольку Bt также токсичен для паразитоида. дальнейшее распространение Bt Ожидается в Китае, и это ставит под угрозу некоторые виды использования трихограммы он будет продолжать использоваться вместо расширенного использования Bt , однако для некоторых культур/вредителей это остается лучшим вариантом, и поэтому ожидается, что в этих приложениях . Трихограмма будет особенно необходима для борьбы с резистентностью , если Bt -кукуруза/ Bt- кукуруза получат широкое распространение. ^{[ 8 ]}

В 2021 году Национальный фонд Англии приступил к испытанию использования Trichogramma evanescens , которая паразитирует на яйцах платяной моли, в сочетании с феромонами для борьбы с распространенной платяной молью , которая наносит серьезный ущерб коврам, мебели, одежде и другим шерстяным и шелковым предметам в исторических памятниках. здания. ^{[ 25 ]} Судебный процесс был прекращен в 2023 году; хотя микроосы хорошо справлялись с сокращением популяций моли в сочетании с феромонами, они были не лучше, чем только феромоны. ^{[ 26 ]}

Используемые виды

Наиболее часто используемыми видами для биологической борьбы являются T. atopovirilia , T. brevicapillum , T. deion , T. exiguum , T. fuentesi , T. minutum , T. nubilale , T. platneri , T. pretiosum и T. thalense . ^{[ 3 ]}

Т. драгоценный

T. pretiosum — наиболее широко распространенный вид в Северной Америке. ^{[ 3 ]} Это более распространенный паразитоид, способный паразитировать на различных видах. Он был в центре внимания многих научных исследований и был успешно выращен на 18 родах чешуекрылых. T. pretiosum был завезен в Австралию в 1970-х годах в рамках схемы IPM ирригационной зоны реки Орд. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Т. карвера

Trichogramma carverae в основном используется для борьбы со светло-коричневой яблонной и яблонной плодожоркой и преимущественно используется в садах. ^{[ 29 ]} В Австралии T. carverae используется для биологической борьбы с светло-коричневой яблоневой плодожоркой на виноградниках. Хотя в Австралии есть свои местные виды трихограмм , не так уж много работы было предпринято для их коммерческого использования для биологического контроля в Австралии. ^{[ 30 ]}

Светло-коричневая яблоневая плодожорка распространена по всей Австралии и является полифагом более чем для 80 местных и интродуцированных видов . Наибольший вред наносят личинки, особенно ягодам винограда, поскольку их питание создает условия для возникновения гнили гроздей. ^{[ 31 ]} Потери урожая могут составить до 2000 долл./га за один сезон. Он преобладает в таких областях, как долина Ярра . Использование инсектицидов не является предпочтительным методом для большинства производителей, которые предпочитают более естественные средства борьбы с вредителями. В результате осы -трихограммы стали считаться хорошими кандидатами для биологической борьбы, тем более, что с личинками моли трудно бороться с помощью инсектицидов. Кроме того, светло-коричневая яблонная плодожорка относительно уязвима к яичному паразитизму: их яйца откладываются массами по 20–50 штук на верхней поверхности прикорневых листьев виноградной лозы.

Разновидность

Список трихограммы видов

Ссылки

^ Фландрия, С; Кеннау, W (1960). «Таксономия рода Trichogramma (Hymenoptera, Chalcidoidea, Trichogrammatidae)». БиоКонтроль . 5 (4): 285–294. дои : 10.1007/bf02372951 . S2CID 34509414 .
^ Консоли Флорида, Парра JRP, Зукки РА (2010) «Паразитоиды яиц в агроэкосистемах с упором на трихограмму». (Спрингер).
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кнутсон А. (2005) « Руководство по трихограмме : руководство по использованию трихограммы для биологического контроля с особым упором на усиливающие высвобождения для борьбы с совками и почковыми совками в хлопке». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).
^ Шумер, Ф; Тунчбилек, А.С.; Озтемиз, С; Пинтюро, Б; Рагман-Джонс, П; Стаутхамер, Р. (2009). «Молекулярный ключ к распространенным видам трихограммы Средиземноморского региона» (PDF) . БиоКонтроль . 54 (5): 617–624. Бибкод : 2009BioCo..54..617S . дои : 10.1007/s10526-009-9219-8 .
^ Упадхьяй Р.К., Мукерджи К.Г., Чамола Б.П. (2001) «Потенциал биоконтроля и его использование в устойчивом сельском хозяйстве: насекомые-вредители». (Kluwer Academic / Plenum Publishers).
^ Кнутсон А. (2005) «Руководство по трихограмме: руководство по использованию трихограммы для биологического контроля с особым упором на усиливающие высвобождения для борьбы с совками и почковыми совками в хлопке». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).
^ ван дер Вауде, Эмма; Смид, Ганс М. (сентябрь 2017 г.). «Максимальная сложность миниатюрного мозга: морфология и распределение октопаминэргических, дофаминергических и серотонинергических нейронов у паразитической осы Trichogramma evanescens» . Исследования клеток и тканей . 369 (3): 477–496. дои : 10.1007/s00441-017-2642-8 . ПМК 5579201 . ПМИД 28597098 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Занг, Лянь-Шэн; Ван, Су; Чжан, Фань; Десне, Николя (07 января 2021 г.). «Биологический контроль с помощью трихограммы в Китае: история, современное состояние и перспективы». Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1). Годовые обзоры : 463–484. doi : 10.1146/annurev-ento-060120-091620 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 32976724 . S2CID 221938883 .
^ Кломп, Х; Тиринк, Би Джей; Вэй, Чун Ма (1979). «Дискриминация между паразитированными и непаразитированными хозяевами в яйцепаразитном эмбриофаге Trichogramma (Hym.: Trichogrammatidae): вопрос обучения и забвения». Нидерландский журнал зоологии . 30 (2): 254–27. дои : 10.1163/002829679X00412 . ISSN 0028-2960 .
^ Нагаркатти, С; Нагараджа, Х (1977). «Биосистематика видов Trichogramma и Trichogrammatoidea ». Ежегодный обзор энтомологии . 22 : 157–176. дои : 10.1146/annurev.en.22.010177.001105 .
^ Томсон, LJ; Рандл, Би Джей; Кэрью, Мэн; Хоффманн, А.А. (2003). «Идентификация и характеристика видов Trichogramma из юго-восточной Австралии с использованием внутренней транскрибируемой области спейсера 2 (ITS-2) рибосомального генного комплекса». Энтомология экспериментальная и прикладная . 106 (3): 235–240. Бибкод : 2003EEApp.106..235T . дои : 10.1046/j.1570-7458.2003.00029.x . S2CID 84163027 .
^ Нагаркатти, С; Нагараджа, Х (1971). «Переописания некоторых известных видов трихограмм (Hym., Trichogrammatidae), показывающие важность мужских гениталий как диагностического признака» Бюллетень энтомологических исследований . 61 : 13–31. дои : 10.1017/s0007485300057412 .
^ Полашек, А; Рагман-Джонс, П; Стаутхамер, Р.; Эрнандес-Суарес, Э; Кабельо, Т; Пино Перес, М (2012). «Молекулярная и морфологическая диагностика пяти видов Trichogramma : агенты биологической борьбы с хальцитами Chrysodeixis (Lepidoptera: Noctuidae) и Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) на Канарских островах». БиоКонтроль . 57 (1): 21–35. Бибкод : 2012BioCo..57...21P . дои : 10.1007/s10526-011-9361-y . S2CID 18701180 .
^ «Халкиды» .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гренье, Саймон; и др. (1998). «Успешный горизонтальный перенос симбионтов Wolbachia между осами Trichogramma» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 265 (1404): 1441–1445. дои : 10.1098/rspb.1998.0455 . ПМК 1689218 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Хьюгенс, Мэн; и др. (2004). «Естественный межвидовой и внутривидовой горизонтальный перенос вольбахии, индуцирующей партеногенез, у ос трихограммы» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1538): 509–515. дои : 10.1098/rspb.2003.2640 . ПМК 1691627 . ПМИД 15129961 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бурцис, Костас; О'Нил, Скотт (1998). « Инфекции вольбахии и размножение членистоногих» . Бионаука . 48 (4): 287–293. дои : 10.2307/1313355 . JSTOR 1313355 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шарла, Сильвен; Херст, Грегори Д.Д.; Мерсо, Эрве (1 апреля 2003 г.). «Эволюционные последствия инфекций Wolbachia». Тенденции в генетике . 19 (4): 217–223. дои : 10.1016/S0168-9525(03)00024-6 . ISSN 0168-9525 . ПМИД 12683975 .
^ Смит, Сэнди М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы : достижения, успехи и возможности их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1). Годовые обзоры : 375–406. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002111 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 15012334 . S2CID 33808315 . S2CID 96421784 .
^ БУРГИО Г., МЕЙНИ С., 1995.- Борьба с европейским кукурузным мотыльком в сахарной кукурузе с помощью Trichogramma Brassicae Bezd. (Hym., Trichogrammatidae).- Журнал прикладной энтомологии, 119 (1): 83-87.
^ Фландрия, ЮВ (1930). «Массовое производство яичных паразитов рода трихограмма » . Хилгардия . 4 (16): 465–501. дои : 10.3733/hilg.v04n16p465 .
^ Смит, С.М.; Хаббс, М.; Кэрроу, Дж. Р. 1986. Факторы, влияющие на паводковые выбросы Trichogramma minutum Ril. против еловой совки . Дж. Прил. Энтомол. 101 (1): 29–39.
^ Хасан, Ю.А. (1993). «Массовое разведение и использование трихограммы для борьбы с чешуекрылыми вредителями: достижения и перспективы». Пестицидная наука . 37 (4): 387–391. дои : 10.1002/ps.2780370412 .
^ Турджен, Джин Дж. «Состояние исследований по разработке тактики и стратегии борьбы с еловой почковой молью на плантациях белой ели» . Лесная хроника . 68 (5): 614–622. дои : 10.5558/tfc68614-5 .
^ «Консервация в Бликлинг-холле, Норфолк» . Национальный траст . 2022.
^ « Удивительно, что количество платяной моли в домах Национального фонда сократилось почти на 40%, возможно, этому способствовали рекордная жара и засуха, говорится в ежегодном отчете благотворительной организации по борьбе с насекомыми-вредителями» (пресс-релиз). Национальный траст. 13 февраля 2023 г.
^ Дэвис, AP; Залуцкий, депутат (2008). «Коллекция Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) из тропической северной Австралии: исследование яичных паразитоидов для биологической борьбы с потенциальными насекомыми-вредителями в регионах предполагаемого расширения сельского хозяйства». Австралийский журнал энтомологии . 47 (2): 160–167. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00644.x .
^ Дэвис, AP; Пуфке, США; Залуцкий, депутат (2011). «Пространственно-временные вариации Helicoverpa паразитизма яиц , вызванных трихограммами , в тропическом ландшафте Bt-трансгенного хлопка». Сельскохозяйственная и лесная энтомология . 13 (3): 247–258. дои : 10.1111/j.1461-9563.2010.00512.x . S2CID 83477611 .
^ Ллевеллин Р. (2002) Хорошая книга об ошибках: полезные организмы, коммерчески доступные в Австралии и Новой Зеландии для биологической борьбы с вредителями.' (Integrated Pest Management Pty Ltd).
^ Гленн, округ Колумбия; Геркус, MJ; Хоффманн, А.А. (1997). «Охарактеризация видов Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) для биоконтроля светло-коричневой яблоневой плодожорки (Lepidoptera: Tortricidae) на виноградных лозах в Австралии» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (2): 128–137. дои : 10.1093/aesa/90.2.128 .
^ Гленн, округ Колумбия; Хоффманн, А.А. (1997). «Разработка коммерчески жизнеспособной системы биологического контроля светло-коричневой яблоневой плодожорки (Lepidoptera: Tortricidae) в винограде с использованием эндемической трихограммы (Hymenoptera: Trichogrammatidae)» . Журнал экономической энтомологии . 90 (2): 370–382. дои : 10.1093/джи/90.2.370 .

Внешние ссылки

[Flanders1960-1] Фландрия, С; Кеннау, W (1960). «Таксономия рода Trichogramma (Hymenoptera, Chalcidoidea, Trichogrammatidae)». БиоКонтроль . 5 (4): 285–294. дои : 10.1007/bf02372951 . S2CID 34509414 .

[consoli-2] Консоли Флорида, Парра JRP, Зукки РА (2010) «Паразитоиды яиц в агроэкосистемах с упором на трихограмму». (Спрингер).

[knutson-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Кнутсон А. (2005) « Руководство по трихограмме : руководство по использованию трихограммы для биологического контроля с особым упором на усиливающие высвобождения для борьбы с совками и почковыми совками в хлопке». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).

[sumer-4] Шумер, Ф; Тунчбилек, А.С.; Озтемиз, С; Пинтюро, Б; Рагман-Джонс, П; Стаутхамер, Р. (2009). «Молекулярный ключ к распространенным видам трихограммы Средиземноморского региона» (PDF) . БиоКонтроль . 54 (5): 617–624. Бибкод : 2009BioCo..54..617S . дои : 10.1007/s10526-009-9219-8 .

[upadhay-5] Упадхьяй Р.К., Мукерджи К.Г., Чамола Б.П. (2001) «Потенциал биоконтроля и его использование в устойчивом сельском хозяйстве: насекомые-вредители». (Kluwer Academic / Plenum Publishers).

[knuston-6] Кнутсон А. (2005) «Руководство по трихограмме: руководство по использованию трихограммы для биологического контроля с особым упором на усиливающие высвобождения для борьбы с совками и почковыми совками в хлопке». (Техасская служба распространения сельскохозяйственных знаний).

[7] ван дер Вауде, Эмма; Смид, Ганс М. (сентябрь 2017 г.). «Максимальная сложность миниатюрного мозга: морфология и распределение октопаминэргических, дофаминергических и серотонинергических нейронов у паразитической осы Trichogramma evanescens» . Исследования клеток и тканей . 369 (3): 477–496. дои : 10.1007/s00441-017-2642-8 . ПМК 5579201 . ПМИД 28597098 .

[Zang-et-al-2021-8] Перейти обратно: ^а ^б Занг, Лянь-Шэн; Ван, Су; Чжан, Фань; Десне, Николя (07 января 2021 г.). «Биологический контроль с помощью трихограммы в Китае: история, современное состояние и перспективы». Ежегодный обзор энтомологии . 66 (1). Годовые обзоры : 463–484. doi : 10.1146/annurev-ento-060120-091620 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 32976724 . S2CID 221938883 .

[9] Кломп, Х; Тиринк, Би Джей; Вэй, Чун Ма (1979). «Дискриминация между паразитированными и непаразитированными хозяевами в яйцепаразитном эмбриофаге Trichogramma (Hym.: Trichogrammatidae): вопрос обучения и забвения». Нидерландский журнал зоологии . 30 (2): 254–27. дои : 10.1163/002829679X00412 . ISSN 0028-2960 .

[nag-10] Нагаркатти, С; Нагараджа, Х (1977). «Биосистематика видов Trichogramma и Trichogrammatoidea ». Ежегодный обзор энтомологии . 22 : 157–176. дои : 10.1146/annurev.en.22.010177.001105 .

[thomson-11] Томсон, LJ; Рандл, Би Джей; Кэрью, Мэн; Хоффманн, А.А. (2003). «Идентификация и характеристика видов Trichogramma из юго-восточной Австралии с использованием внутренней транскрибируемой области спейсера 2 (ITS-2) рибосомального генного комплекса». Энтомология экспериментальная и прикладная . 106 (3): 235–240. Бибкод : 2003EEApp.106..235T . дои : 10.1046/j.1570-7458.2003.00029.x . S2CID 84163027 .

[nagar-12] Нагаркатти, С; Нагараджа, Х (1971). «Переописания некоторых известных видов трихограмм (Hym., Trichogrammatidae), показывающие важность мужских гениталий как диагностического признака» Бюллетень энтомологических исследований . 61 : 13–31. дои : 10.1017/s0007485300057412 .

[polaszek-13] Полашек, А; Рагман-Джонс, П; Стаутхамер, Р.; Эрнандес-Суарес, Э; Кабельо, Т; Пино Перес, М (2012). «Молекулярная и морфологическая диагностика пяти видов Trichogramma : агенты биологической борьбы с хальцитами Chrysodeixis (Lepidoptera: Noctuidae) и Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) на Канарских островах». БиоКонтроль . 57 (1): 21–35. Бибкод : 2012BioCo..57...21P . дои : 10.1007/s10526-011-9361-y . S2CID 18701180 .

[14] «Халкиды» .

[Grenier-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гренье, Саймон; и др. (1998). «Успешный горизонтальный перенос симбионтов Wolbachia между осами Trichogramma» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 265 (1404): 1441–1445. дои : 10.1098/rspb.1998.0455 . ПМК 1689218 .

[Huigens2004-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Хьюгенс, Мэн; и др. (2004). «Естественный межвидовой и внутривидовой горизонтальный перенос вольбахии, индуцирующей партеногенез, у ос трихограммы» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1538): 509–515. дои : 10.1098/rspb.2003.2640 . ПМК 1691627 . ПМИД 15129961 .

[Bourtzis-17] Перейти обратно: ^а ^б Бурцис, Костас; О'Нил, Скотт (1998). « Инфекции вольбахии и размножение членистоногих» . Бионаука . 48 (4): 287–293. дои : 10.2307/1313355 . JSTOR 1313355 .

[:0-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Шарла, Сильвен; Херст, Грегори Д.Д.; Мерсо, Эрве (1 апреля 2003 г.). «Эволюционные последствия инфекций Wolbachia». Тенденции в генетике . 19 (4): 217–223. дои : 10.1016/S0168-9525(03)00024-6 . ISSN 0168-9525 . ПМИД 12683975 .

[Smith-1996-19] Смит, Сэнди М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы : достижения, успехи и возможности их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 (1). Годовые обзоры : 375–406. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002111 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 15012334 . S2CID 33808315 . S2CID 96421784 .

[20] БУРГИО Г., МЕЙНИ С., 1995.- Борьба с европейским кукурузным мотыльком в сахарной кукурузе с помощью Trichogramma Brassicae Bezd. (Hym., Trichogrammatidae).- Журнал прикладной энтомологии, 119 (1): 83-87.

[flanders-21] Фландрия, ЮВ (1930). «Массовое производство яичных паразитов рода трихограмма » . Хилгардия . 4 (16): 465–501. дои : 10.3733/hilg.v04n16p465 .

[smith2-22] Смит, С.М.; Хаббс, М.; Кэрроу, Дж. Р. 1986. Факторы, влияющие на паводковые выбросы Trichogramma minutum Ril. против еловой совки . Дж. Прил. Энтомол. 101 (1): 29–39.

[hassan-23] Хасан, Ю.А. (1993). «Массовое разведение и использование трихограммы для борьбы с чешуекрылыми вредителями: достижения и перспективы». Пестицидная наука . 37 (4): 387–391. дои : 10.1002/ps.2780370412 .

[24] Турджен, Джин Дж. «Состояние исследований по разработке тактики и стратегии борьбы с еловой почковой молью на плантациях белой ели» . Лесная хроника . 68 (5): 614–622. дои : 10.5558/tfc68614-5 .

[25] «Консервация в Бликлинг-холле, Норфолк» . Национальный траст . 2022.

[26] « Удивительно, что количество платяной моли в домах Национального фонда сократилось почти на 40%, возможно, этому способствовали рекордная жара и засуха, говорится в ежегодном отчете благотворительной организации по борьбе с насекомыми-вредителями» (пресс-релиз). Национальный траст. 13 февраля 2023 г.

[davies-27] Дэвис, AP; Залуцкий, депутат (2008). «Коллекция Trichogramma Westwood (Hymenoptera: Trichogrammatidae) из тропической северной Австралии: исследование яичных паразитоидов для биологической борьбы с потенциальными насекомыми-вредителями в регионах предполагаемого расширения сельского хозяйства». Австралийский журнал энтомологии . 47 (2): 160–167. дои : 10.1111/j.1440-6055.2008.00644.x .

[davieset-28] Дэвис, AP; Пуфке, США; Залуцкий, депутат (2011). «Пространственно-временные вариации Helicoverpa паразитизма яиц , вызванных трихограммами , в тропическом ландшафте Bt-трансгенного хлопка». Сельскохозяйственная и лесная энтомология . 13 (3): 247–258. дои : 10.1111/j.1461-9563.2010.00512.x . S2CID 83477611 .

[llewellyn-29] Ллевеллин Р. (2002) Хорошая книга об ошибках: полезные организмы, коммерчески доступные в Австралии и Новой Зеландии для биологической борьбы с вредителями.' (Integrated Pest Management Pty Ltd).

[glenn-30] Гленн, округ Колумбия; Геркус, MJ; Хоффманн, А.А. (1997). «Охарактеризация видов Trichogramma (Hymenoptera: Trichogrammatidae) для биоконтроля светло-коричневой яблоневой плодожорки (Lepidoptera: Tortricidae) на виноградных лозах в Австралии» . Анналы Энтомологического общества Америки . 90 (2): 128–137. дои : 10.1093/aesa/90.2.128 .

[31] Гленн, округ Колумбия; Хоффманн, А.А. (1997). «Разработка коммерчески жизнеспособной системы биологического контроля светло-коричневой яблоневой плодожорки (Lepidoptera: Tortricidae) в винограде с использованием эндемической трихограммы (Hymenoptera: Trichogrammatidae)» . Журнал экономической энтомологии . 90 (2): 370–382. дои : 10.1093/джи/90.2.370 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]