Ацеломорфа
| Ацеломорфа | |
|---|---|
 | |
| Ацеломорф Waminoa sp. (оранжевая структура) на Plerogyra sp. коралловый (беловатые пузырьки). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Ксенацеломорфа |
| Подтип: | Ацеломорфа Элерс, 1985 г. |
| Классы | |
Acoelomorpha — подтип очень простых и маленьких мягкотелых животных с планулы чертами, напоминающими , которые обитают в морских или солоноватой воде . Обычно они живут между зернами отложений , плавая как планктон или ползая по другим организмам, таким как водоросли и кораллы . [1] За исключением двух пресноводных видов аколей, все известные ацеломорфы являются морскими. [2]
Систематика
[ редактировать ]Этимология
[ редактировать ]Термин «ацеломорф» происходит от древнегреческих слов ἀ ( а ), приватной альфа , выражающей отрицание или отсутствие, κοιλία ( koilía ), означающей «полость», и μορφή ( morphḗ ), означающей «форма». [3] [4] Это относится к тому факту, что ацеломорфы имеют структуру без заполненной жидкостью полости тела.
Классификация
[ редактировать ]
Подтип Acoelomorpha делится на два класса. Описано не менее 408 видов, большинство из которых относятся к инфраотряду Crucimusculata в Acoela.
- Акоэлы представляют собой небольших сплюснутых червей, разделенных на дюжину семейств. [6]
- Nemertodermatida представляют собой преимущественно интерстициальных червей миллиметрового размера, разделенных на два семейства. [7]
Филогения
[ редактировать ]Мягкие тела ацеломорфов и отсутствие некоторых ключевых двусторонних черт затрудняют их классификацию. [8] [9] Традиционно, основываясь на фенотипических особенностях , ацеломорфы считались принадлежащими к типу Platyhelminthes , который долгое время считался сестринской группой для всех других типов билатерий . [10] Однако серия молекулярно-филогенетических исследований на рубеже 20-21 веков показала, что это быстро развивающиеся организмы, не тесно связанные с платихельминтами. [11] [12] [13] [14] следовательно, речь идет о полифилии плоских червей. [15] [16] [17] [18]
На самом деле Acoelomorpha, по-видимому, представляли собой отдельный, глубоко разветвленный тип, центральную фигуру билатеральной эволюции. [19] Тем не менее, их эволюционное сходство остается загадочным, поскольку они могут быть сестринской группой для всех других двусторонних животных. [15] [16] [17] или всем вторичноротым. [18] Разрешение этой дискуссии покажет, являются ли ацеломорфы простыми или упрощенными. Если они являются сестринской группой Bilateria , это указывает на простой план тела первого bilaterian. С другой стороны, если ацеломорфы связаны с вторичноротыми , это будет означать, что их организация является результатом вторичного упрощения. [20]
Кроме того, сравнительный анализ морфологических, эволюционных и молекулярных признаков выявил два момента.
- Xenoturbellida — сестринская группа ацеломорфов, составляющая так называемую кладу Xenacoelomorpha . [21] Тесное эволюционное родство между Acoelomorpha и Xenoturbella подтверждается морфологией (строением эпидермальных ресничек) . [22] ), эмбриология (прямое развитие без питающейся личиночной стадии [23] ) и конкатенацию сотен белков. [24] [21] [25]
- Филогенетическое положение Xenacoelomorpha среди билатеральных животных еще не четко определено, несмотря на увеличение выборки таксонов и генов, (повторный) анализ опубликованных наборов данных и использование более сложных моделей эволюции последовательностей в филогеномических исследованиях. Существует конфликт между двумя эволюционными гипотезами: Xenacoelomorpha является сестринской группой Ambulacraria внутри вторичноротых (т.е. гипотеза Xenacoelomorpha ), с одной стороны, [26] и Xenacoelomorpha как сестринская группа для всех других билатерий (т.е. гипотеза Nephrozoa ), с другой стороны. [25] [27] [28] Однако гипотеза Nephrozoa может отражать методологические ошибки, возникающие в результате нарушений модели в филогеномных выводах. [26]
Анатомия
[ редактировать ]
Ацеломорфы во многом напоминают плоских червей, но имеют более простую анатомию и даже не имеют кишечника. Как и у плоских червей, у них нет кровеносной и дыхательной систем, но отсутствует и выделительная система. У них отсутствуют полости тела (ацеломатная структура), задняя кишка и анус. [1]
Эпидермальные клетки ацеломорфов неспособны к пролиферации - особенность, которая присуща только рабдитофоровым плоским червям и какое-то время считалась убедительным доказательством положения Acoelomorpha внутри Platyhelminthes. В обеих группах эпидермис обновляется за счет мезодермальных стволовых клеток. [29]
Нервная система ацеломорфов образована набором продольных нервных пучков под мерцательным эпидермисом. Ближе к переднему концу эти пучки объединены кольцевой комиссурой, но не образуют настоящего мозга, хотя предполагается, что такая организация была предшественником цефализации нервной системы у более производных билатерий. [30] После обезглавливания такой «мозг» (вернее, цереброидный ганглий ) регенерирует за несколько недель. [31]
Органы чувств включают статоцист , который, предположительно, помогает им ориентироваться в гравитации, а также, в некоторых случаях, предковые с пигментными пятнами, глазки способные улавливать свет. [32]
Ацеломорфы одновременно являются гермафродитами , но не имеют гонад и протоков, связанных с женской репродуктивной системой. Вместо этого гаметы производятся из мезенхимальных клеток, которые заполняют тело между эпидермисом и пищеварительной вакуолью. [32]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Кэннон, LRG (1986) Турбеллярии мира. Путеводитель по семьям и родам . Брисбен, Музей Квинсленда, 136 стр.
- ^ Харцш, Штеффен; Пуршке, Гюнтер (01 января 2016 г.). Строение и эволюция нервных систем беспозвоночных . Издательство Оксфордского университета. стр. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1 . OCLC 951605913 .
- ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Сокращено из Французско-греческого словаря . Париж: Хашетт. ISBN 2010035283 . OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 27 февраля 2020 г.
- ^ Ахац, Йоханнес Г.; Хиодин, Марта; Сальвенмозер, Вилли; Тайлер, Сет; Мартинес, Педро (01 июня 2013 г.). «Акоэлы: об их виде и родстве, особенно с немертодерматидами и ксенотурбеллидами (Bilateria incertae sedis)» . Разнообразие и эволюция организмов . 13 (2): 267–286. дои : 10.1007/s13127-012-0112-4 . ISSN 1618-1077 . ПМЦ 3789126 . ПМИД 24098090 .
- ^ Тайлер, С.; Артуа, Т.; Шиллинг, С.; Хуге, М.; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020). «Мировой список турбеллярий: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela» . www.marinespecies.org . WoRMS — Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 г.
- ^ Тайлер, С.; Артуа, Т.; Шиллинг, С.; Хуге, М.; Буш, Л.Ф., ред. (2006–2020). «Мировой список турбеллярий: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida» . www.marinespecies.org . WoRMS — Всемирный реестр морских видов . Проверено 12 февраля 2020 г.
- ^ Петров А.; Хуге, М.; Тайлер, С. (2006). «Сравнительная морфология бурсальных насадок акоэлов (Acoela, Acoelomorpha)». Журнал морфологии . 267 (5): 634–648. дои : 10.1002/jmor.10428 . ПМИД 16485278 . S2CID 32595353 .
- ^ Ладен, Грег (1 октября 2009 г.). «Почему вам следует опасаться плоских червей ацеломорфов» . Смитсоновский журнал . Проверено 02 марта 2020 г.
- ^ Конвей-Моррис, С.; Джордж, доктор юридических наук; Гибсон Р.; Платт, Х.М. (1985) Происхождение и взаимоотношения низших беспозвоночных . Оксфорд, Clarendon Press, 397 стр. [ нужна страница ]
- ^ Катаяма, Томоэ; Ямамото, Масамичи; Вада, Хироши; Сато, Нориюки (1993). «Филогенетическое положение турбеллярий Acoel, определенное на основе частичных последовательностей 18S рДНК» (PDF) . Зоологическая наука . 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003 . ПМИД 7764139 .
- ^ Катаяма, Т.; Вада, Х.; Фуруя, Х.; Сато, Н.; Ямамото, М. (1 октября 1995 г.). «Филогенетическое положение дициемидных мезозой, выведенное на основе последовательностей 18S рДНК» . Биологический вестник . 189 (2): 81–90. дои : 10.2307/1542458 . ISSN 0006-3185 . JSTOR 1542458 . ПМИД 8541419 .
- ^ Карранса, С.; Багуна, Дж.; Риуторт, М. (1 мая 1997 г.). «Являются ли Platyhelminthes монофилетической примитивной группой? Оценка с использованием последовательностей 18S рДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (5): 485–497. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 9159926 .
- ^ Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Эрниу, Элизабет А.; Багуна, Хауме (март 1999 г.). «Плоские черви Acoel: самые ранние из существующих двусторонних многоклеточных животных, а не представители Platyhelminthes». Наука . 283 (5409): 1919–1923. Бибкод : 1999Sci...283.1919R . дои : 10.1126/science.283.5409.1919 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 10082465 .
- ^ Jump up to: а б Багуна, Дж.; Риуторт, М. (2004). «Молекулярная филогения Platyhelminthes». Канадский журнал зоологии . 82 (2): 168–193. дои : 10.1139/z03-214 .
- ^ Jump up to: а б Багуна, Хауме; Риуторт, Марта (2004). «Рассвет двусторонних животных: случай плоских червей ацеломорфов». Биоэссе . 26 (10): 1046–57. doi : 10.1002/bies.20113 . ПМИД 15382134 . S2CID 40453683 .
- ^ Jump up to: а б Руис-Трилло, Иньяки; Риуторт, Марта; Фуркад, Х.Мэтью; Багуна, Хауме; Бур, Джеффри Л. (2004). «Данные митохондриального генома подтверждают базальное положение Acoelomorpha и полифилию Platyhelminthes». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 321–32. дои : 10.1016/j.ympev.2004.06.002 . ПМИД 15336667 .
- ^ Jump up to: а б Филипп, Эрве; Бринкманн, Хеннер; Мартинес, Педро; Риуторт, Марта; Багуна, Хауме (08 августа 2007 г.). Вольф, Жан-Николя (ред.). «Плоские черви Acoel не являются платихельминтами: данные филогеномики» . ПЛОС ОДИН . 2 (8): е717. дои : 10.1371/journal.pone.0000717 . ISSN 1932-6203 . ЧВК 1933604 . ПМИД 17684563 .
- ^ Хашпрунар, Г. (1996). «Платгельминты и Платгельминтоморфы — парафилетические таксоны» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 34 (1): 41–48. дои : 10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x . ISSN 1439-0469 .
- ^ Руис-Трилло, Иньяки; Папс, Хорди (01 июня 2016 г.). «Acoelomorpha: самые ранние ветвящиеся билатерии или вторичноротые?» . Разнообразие и эволюция организмов . 16 (2): 391–399. дои : 10.1007/s13127-015-0239-1 . hdl : 1983/2686c832-dffe-4486-b3b2-17d4966fd64e . ISSN 1618-1077 .
- ^ Jump up to: а б Филипп, Х.; Бринкманн, Х.; Копли, Р.Р.; Мороз, LL; Накано, Х.; Пустка, Эй Джей; Валлберг, А.; Петерсон, К.Дж.; Телфорд, MJ (2011). «Плоские черви ацеломорфы — вторичноротые, родственные Xenoturbella » . Природа . 470 (7333): 255–258. Бибкод : 2011Natur.470..255P . дои : 10.1038/nature09676 . ПМК 4025995 . ПМИД 21307940 .
- ^ Лундин, К. (1998). «Возврат к эпидермальным ресничным корешкам Xenoturbella bocki (Xenoturbellida): новое подтверждение возможного родства с Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Зоологика Скрипта . 27 (3): 263–270. дои : 10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x . S2CID 85324766 .
- ^ Накано, Х.; Лундин, К.; Бурла, С.Дж.; Телфорд, MJ; Фунч, П.; Ниенгаард, младший; Обст, М.; Торндайк, MC (2013). « Xenoturbella bocki демонстрирует прямое развитие, сходное с Acoelomorpha» . Природные коммуникации . 4 : 1537–. Бибкод : 2013NatCo...4.1537N . дои : 10.1038/ncomms2556 . ПМЦ 3586728 . ПМИД 23443565 .
- ^ Хейнол, Андреас; Обст, Матиас; Стаматакис, Александрос; Отт, Майкл; Роуз, Грег В.; Эджкомб, Грегори Д.; Мартинес, Педро; Багуна, Хауме; Байи, Ксавье; Йонделиус, Ульф; Винс, Матиас (22 декабря 2009 г.). «Оценка корня двулатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1677): 4261–4270. дои : 10.1098/rspb.2009.0896 . ПМК 2817096 . ПМИД 19759036 .
- ^ Jump up to: а б Эджкомб, Джорджия; Гирибет, Г.; Данн, CW; Хейнол, А.; Кристенсен, РМ; Невес, RC; Роуз, GW; Ворсаа, К.; Соренсен, М.В. (2011). «Отношения многоклеточных животных более высокого уровня: недавний прогресс и оставшиеся вопросы» (PDF) . Разнообразие и эволюция организмов . 11 (2): 151–172. дои : 10.1007/s13127-011-0044-4 . S2CID 32169826 .
- ^ Jump up to: а б Филипп, Эрве; Пустка, Альберт Дж.; Хиодин, Марта; Хофф, Катарина Дж.; Дессимо, Кристоф; Томичек, Бартломей; Шиффер, Филипп Х.; Мюллер, Стивен; Домман, Дэрил; Хорн, Матиас; Куль, Хайнер; Тиммерманн, Бернд; Сато, Нориюки; Хикосака-Катаяма, Томоэ; Накано, Хироаки; Роу, Мэтью Л.; Элфик, Морис Р.; Томас-Шолье, Морган; Ханкельн, Томас; Мертес, Флориан; Вальберг, Андреас; Раст, Джонатан П.; Копли, Ричард Р.; Мартинес, Педро; Телфорд, Максимилиан Дж. (2019). «Смягчение ожидаемых последствий систематических ошибок поддерживает сестринские отношения между Xenacoelomorpha и Ambulacraria». Современная биология . 29 (11): 1818–1826.e6. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.009 . hdl : 21.11116/0000-0004-DC4B-1 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 31104936 . S2CID 155104811 .
- ^ Шривастава, М.; Мацца-Керл, КЛ; Ван Вольфсвинкель, JC; Реддиен, PW (2014). «Регенерация акоэля во всем организме контролируется сигналами Wnt и Bmp-Admp» . Современная биология . 24 (10): 1107–13. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.042 . ПМИД 24768051 .
- ^ Кэннон, Джоанна Тейлор; Веллутини, Бруно Коссермелли; Смит, Джулиан; Ронквист, Фредрик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa» . Природа . 530 (7588): 89–93. Бибкод : 2016Natur.530...89C . дои : 10.1038/nature16520 . ПМИД 26842059 . S2CID 205247296 .
- ^ Михалак, Павел; Эггер, Бернхард; Стейнке, Дирк; Таруи, Хироши; Де Малдер, Кэтриен; Арендт, Детлев; Боргони, Гаэтан; Фунаяма, Норико; Гшвентнер, Роберт; Хартенштейн, Волкер; Хобмайер, Берт; Хуге, Мэтью; Хруда, Мартина; Исида, Сатико; Кобаяши, Чиёко; Куалес, Джордж; Нисимура, Осаму; Пфистер, Даниэла; Ригер, Рейнхард; Сальвенмозер, Вилли; Смит, Джулиан; Технау, Ульрих; Тайлер, Сет; Агата, Киёкадзу; Зальцбургер, Вальтер; Ладурнер, Питер (2009). «Быть или не быть плоским червем: спор об Акоэле» . ПЛОС ОДИН . 4 (5): e5502. дои : 10.1371/journal.pone.0005502 . ПМК 2676513 . ПМИД 19430533 .
- ^ Переа-Атьенца, Э.; Гавилан, Б.; Чиодин, М.; Абриль, Дж. Ф.; Хофф, К.Дж.; Пустка, Эй Джей; Мартинес, П. (2015). «Нервная система Xenacoelomorpha: геномная перспектива» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 618–28. дои : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ПМИД 25696825 .
- ^ Спречер, Саймон Г.; и др. (2015). «Функциональная регенерация мозга у акоэльного червя Symsagittifera roscoffensis » . Биология Открытая . 4 (12): 1688–1695. дои : 10.1242/bio.014266 . ПМЦ 4736034 . ПМИД 26581588 .
- ^ Jump up to: а б Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. п. 229. ИСБН 978-0-03-056747-6 .